生物学思想发展的历史

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《生物学思想发展的历史》

正文第一章绪论：怎样写生物学史

按照定义，一切随时间而变化的事物都有其本身的历史，例如宇宙、国家、朝代、艺术和哲学以及思想。科学也是一样，自从它由神话和早期哲学发初以来，经历了不断的历史性变化，因而科学也是历史学家的当然命题。人们为了探索对所处世界的理解而提出了各式各样的问题，科学的真谛就在于它正是这种持续而又永无休止的解答问题的过程。科学的历史曾先是科学所面临的问题以及解决（或试图解决）这些问题的历史。不仅如此，科学的历史又是构成科学的概念结构的基本原则的发展史。因为过去时代的许多重要科学争论常被引入现代科学并继续引起争论，所以，除非对这些争论的历史有所了解，否则就无法充分认识当前许多论争的意义。

和科学本身一样，成文史也需要不断地加以修订。早期作者的错误叙释很可能最终变成神话，被信以为真地一代又一代地流传下去。因此，我特别着力于尽可能多地揭露和消除选样的一些神话，同时又希望不要另外制造出一些新的神话。史书之所以需要不断修订，其主要原因是由于在任一特定时间里它们仅仅只能反映当时的认识；它们取决于历史的写作者如何去理解当时生物学的验性和机械性色彩，而同时代的法国科学则偏向于数学化和理性化？为什么自然神学对英国科学的统治比对大陆科学的统治约长75年？有人说达尔文的自然选择学说是工业革命的产物，那么后者对前者的影响程度究竟如何？

尽管生物学史家不采用这种方法，但是如果他要确定新概念产生的原因，他就必须仔细研究提出新概念的科学家的文化与知识背景。对这本书来说，这一点显然很重要，因为我的主要目的之一就是要探索生物学学说演变的原因，这就必须提出下列的一些问题：什么事态使得一位科学家能发现为其同时代人所忽略的新事物？为什么他能摒弃传统的说法而提出一个新的解释？他从什么地方得到启发而采取新的途径？

大多数早期的科学史，特别是专业性科学史，都是从事科学研究工作的科学家撰写的，他们认为促使科学发生变化的动力，理所当然地来自科学领域本身之內（“内部”影响，内因）。随后，当科学史变得更加职业化或专门化时，历史学家和社会学家开始研究分析科学思想的发展，他们倾向于着重当时一般的知识、文化、社会背景的影响（“外界”影响，外因）。没有人想要怀疑这两种影响的存在，然而对这两种影响的相对重要性来说，特别是谈到特定的发展（例如达尔文的自然选择学说）时就有很多分歧。

甚至有时要把内因、外因区分开来也很困难。《自然界的伟大链索》（“自然界阶梯”）”是一个哲学概念，它显然对拉马克和其它早期进化论者的概念形成具有影响。然而亚里斯多德是在对生物进行经验性观察的基础上提出这一概念的。另一方面，人们普遍接受的意识形态或观念则又是无可争辩的外因之一。几百年来，基督教的神造论教条和由自然神学演绎的论据支配了生物学思想。源于柏拉图的本质论（ essentialism）则是另外一种无所不能的全能观念，对人们也具有深刻的影响。有趣的是，它之所以被达尔文摒弃，倒主要是由于动物育种学家和分类学者的观察，这也就是说，是由于外因。

外因不一定来源于宗教、哲学、文化生活或政治，它们也可以来自其它科学（就生物学而言）。科学革命之后在西方广泛流行的极端的物理主义（包括决定论和极端的还原论）严重地影响了生物学学说的建立达数百年之久。现在回过头来看，上述影响大都不利于学说的形成。另一个例子是经院哲学逻辑从西萨皮诺到林奈时期一直支配了分类学方法。上述这些以及其它许多还可以补充的例子都清楚地表明外界影响对生物学学说的建立的重要性。在以后的有关章节中，我们还要就这些影响进行详尽的分析。

外界因素以两种全然不同的方式对科学施加影响。它们或者是在一定地区、一定时间影响科学活动的整体水平；或者是影响甚至导致某种科学学说产生。分清这一点很重要，过去常把这两方面混为一谈，从而在外因与内因究竟孰为重要的问题上引起很多争论。

环境条件对科学活动水平的影响早在有了第一本科学史时就已经被人们意识到。人们一直不停地在思考为什么希腊人对科学问题那样感兴趣，为什么科学在文艺复兴时期得到复苏，新教对科学有哪些影响（Menton， 1938）？ 19世纪时为什么科学在德国繁荣到如此程度？重要的外因有时可以具体指出，例如（正如Merz，1896～1914曾经指出），1694年哈勒大学（德国）用德文代替拉丁文，1737年在哥廷根创建了一所大学，在这所大学中“科学”课程占有重要位置。社会事业机构的各种变化，包括皇家学会的建立，诸如战争的政治事件和苏联“地球人造卫星”的发射，以及技术工程上的需要都会对科学活动水平产生不是促进就是压抑的影响。即使如此，这些外因在多大程度上支持或压制了特定的科学学说这个议论纷坛的问题仍然没有解决。

一百多年以前A爵士提醒历史学家：“研究历史而不要研究时代。”这一建议特别适用于生物学史，因为其中的科学问题长期没有解决。19世纪和20世纪早期的很多著名论战所涉及的问题是早在亚里斯多德时代就知道的。这些争论一代又一代、一个世纪又一个世纪地延续下来。它们是过程而不是事件，因而只能作为历史来论述才能充分理解。正如 R· G· Collingwood谈到历史时（1939：98）所指出：“它所关注的不是事件而是过程。过程是没有开始也没有终结皈事态，它们只能互相转化。”这一点必须强调，特别是面对逻辑实证主义者的静止观点来说更是如此。实证主义者认为逻辑结构才是科学的真正问题：“科学的哲学在他们看来主要是对当代科学的逻辑结构和概念问题进行仔细而又详尽的分析”（ Laudan，1968）。实际上，对于绝大多数科学问题而言，研究它们的历史比研究它们的逻辑更利于理解。但是，必须注意疑问式历史并不能代替编年史，这两者是互为补充的。

科学问题的解决从来不是一帆风顺的。在疑问式历史中，主要侧重于解决问题的企图和努力的历史，例如受精作用的实质和进化的定向因素这样的一些问题。不仅要介绍为了解决这些问题而尝试成功的历史，也要介绍尝试失败的历史。在对待生物学中的主要争论时，要着力分析对手方面的思想体系（或信条）以及用来支持他们的对立学说的特有证据。在疑问式历史中重点是从事专业工作的科学家以及他的观念世界。他所处时代的科学问题是什么？在企图解决问题时他拥有一些什么样的观念和技术手段？他所能采用的方法是什么？在他所处的时代中有些什么流行观念指导他的研究并影响他的决断？像这一类性质的问题在疑问式历史的研究中占有主导地位。

我在本书中采用了这种疑问方式。读者应当认识这并不是一部传统的科学史。由于它专注于科学问题和概念的历史，就势必对生物学史的传记性和社会学方面有所忽略。因此它应当同一本普通的生物学史（例如Nordenskiold编，1926），《科学家传记辞典》以及可收集到的生物学有关学科的历史一起阅读使用。因为我是一位生物学家，所以我更适合写一本关于生物学的问题和思想概念的历史，而不是去写一本传记史和社会史。

疑问式历史的精髓就是问为什么。为什么自然选择学说单单就在英国发展起来，而且实际上有四次独立的发展？为什么真正的群体遗传学在俄国兴起？为什么贝特森对遗传的诠释几乎彻头彻尾都是错误的？为什么柯仑斯把精力分散在各式各样的外围问题上因而从1900年以后他对遗传学的主要进展贡献甚小？为什么摩尔根学派在那么多年里花费了很大精力去巩固已充分建立起来的关于遗传的染色体学说而没有另辟蹊径？为什么德弗里和约翰逊在正统的遗传学研究中运用他们的发现远比在进化论上得心应手？要回答这些问题就必须收集和详细审查大量的资料和证据，而这样做的结果，即便有关问题最终判明无从作出结论，也必然会产生新的见解。对为什么的问题的回答虽然不可避免地具有一定程度的臆测性和主观性，然而却能迫使人们去整理研究结果，迫使人们采取符合臆测推理的方法不断审查自己的结论。“为什么”问题的合理性目前在科学研究中，特别是在进化生物学中已经巩固地建立起来，在历史的撰写中就更不应成为问题。在最不济的情况下，这种为什么问题所必需的详尽分析也有可能断定问题背后的假设是错误的。即使这样，也能提高我们的认识。

我在本书中自始至终对每个问题都尽可能地详加分析，并将混杂的异源学说和概念分解成个别的组成部分。并不是所有的历史学家都认识到很多生物学概念是多么复杂——实际上也就是说生物学作为一个整体，其结构是多么复杂。因此，有一些陈述极其混乱的生物学史就是由于作者不懂得生物学分为功能原因和进化原因这两类生物学的结果。同样的道理，关于“达尔文的进化学说”如果有人笼统地去写它，而不将渐进进化、共同起源、种的形成以及自然选择机制等学说分隔开，就表明他是不能胜任这一写作任务的。生物学中的大多数重要学说，当最初被提出来时就是这样的混合体。除非将它们的各个组成部分分开并单个地加以研究，就无从认识它们的历史和影响。有的时候它们分别属于非常不同的观念体系。

我确信，除非了解生物学的思想结构（ t－structure）否则就无从认识生物学思想的发展。因此，我力求相当详尽地阐述生物学的见解和概念（ insigs）。这在讨论多样性（本书第一编）时特别必要，因为迄今为止还没有对多样性作恰当阐述的其它书籍，又缺乏关于多样性的概念结构。我意识到我的这本书将会遇到这样的危险：某些评头品足的评论家会大叫大嚷：“这只是一本生物学教科书，只不过是按历史顺序编排而已！”。我想，这或许是一本生物学疑问式历史的必然命运。任何一本关于生物学概念史的最大难处可能就在于它必须应付历史悠久的科学论争。当代的很多科学论战来源于几代、甚至几个世纪之前，有些还确实可以一直远溯到希腊时代。对这样的一些问题或多或少地作“无时间性”的阐述比按编年史来处理会更好些。

我尝试着把本书的每一编（多样性、进化、遗传）作为独立单元。在这三编中也同样地把每个单独问题分开。这样处理的结果会引起一定程度的重复和累赘，因为在不同的主题之间存在着极多的交叉联系，而每个主题之中的一部分又要通过同一序列的、与时间依存的文化背景。我力图掌握分寸，在一定篇幅的不可避免的重复和方便读者的前后各章的参照（cross references）之间求得平衡。”

一位著名的苏联马克思主义理论家曾经有一次提到我的著作是“十足的辩证唯物主义”。我并不是一个马克思主义者，也并不知道辩证唯物主义的最新定义，但是我确实承认我承受了恩格斯在《反杜林论》中阐述过的某些反还原论观点；我也很欣赏黑格尔的“正题-反题-合题”三段式。此外，我还相信一个反题只有在明确地叙述正题时才最容易引出。问题只有通过正题与反题不可调和的直接对立才最容易解决，最后的合题也才能最快地达到。在科学史中可以找到很多这样的例子。

上述这种见解支配我写这本书。一有可能我就企图将对立的观点（除非其中之一是明显错误的）加以综合。遇到无法解决的情况时，如果认为合适我就把对立的观点以明确的、有时几乎是片面偏袒的言辞进行阐述，以便激起答辩。因为我讨厌转弯抹角，所以有时被人视为武断。但是我认为这样看待我的态度是错误的。一个武断的人不顾相反的证据，坚持自己一贯正确，这从来不是我的态度。说真的，我倒还为我在不少场合改变主意而感到骄傲。总之，我的策略是进行彻底明确的叙述，这倒一点也不假。在科学思想自由交流中，这究竟算不算错误，可以争辩。我自己认为这样比采取谨小慎微的骑墙观望态度能使科学问题更快地彻底解决。我同意Passmore（1965）的意见：历史（书）就应当是论战性的。这样的历史将会激发矛盾并促使读者站出来反驳。通过辩证过程将会加速观点的综合。不应当把全体一致地接受某种观点和主观性混为一谈。

对历史学家的传统忠告始终要严格地保持客观性。著名历史学家Leopold von Ranke对这一理想目标表述得很清楚。他说历史学家应当“指陈过去真正是怎样的”。就他看来，历史是将过去的一系列事态精确地重建再现。当人们试图回答何人、何事何时、何地这样一些问题时，这样的客观性是完全适当的，然而必须指出，即使在陈述事实时历史学家也具有主观性，因为他在决定取舍、挑选事实并阐述它们彼此之间的关系时所依据的价值观念标准就都是有选择性的。

在历史书写作过程的每个阶段，主观性都可以出现。特别是当问到为什么并寻求解释时更是如此，而这正是疑问式历史所必需的。不运用自己本人的判断就不能得到解释，而自己本人的判断就不可避免地带有主观性。主观性的陈述往往比一本正经的客观性陈述更激动人心，因为它更具有启发性。

在多大程度上主观性是可以容许的，而在什么情况下主观又舍变成偏见呢？这可以用例子来说明， Radl（ 1907—08）就具有相当程度的反对达尔文主义的偏见，以致于对达尔文学说也不能恰当地予以阐述，这显然太过分。每当评价前代科学家时主观性很容易变成偏见。在这种情况下历史学家们不是走向这个极端就是偏向另一极端。他们或者采取严格的回顾方式，完全按现代的知识和理解去评价过去；或者完全不顾事后的认识只按当时的认识来阐述过去。就我看来这两种办法都不足取。

较好的办法是兼采两者之长。这首先要力求尽可能忠实地重现当时的知识文化背景，但是若严格地按当时所拥有的文化知识来处理过去的争论可也并不恰当。这样就会把这些争论原封不动地保留下来，就像当时发生争论时一样的混浊一团无从解决。另一种态度是，现代的知识如有利于认识过去的困境就应当加以运用。只有这样才能使我们能够明确认识争论的原因和争论未能解决的关键。争论的产生是由语义不清（例如同一个字用来表述不同的意义）？概念不一致（如本质论与种群论思想）？还是由于公然的错误（例如混淆了终极原因和近期原因）？运用现代知识在分析正反两方面的观点，对研究过去历史上的争论是特别说明问题的。

语义问题特别恼人，因为它们常常没有被人发觉，例如希腊人当时只有很少的专业词汇，常常用一个词表述不同的事物或概念。柏拉图和亚里斯多德都用eidos这个词（而且最低限度就亚里斯多德来说就用它来表示好几种不同的意思！），但是这词的主要意义在他们两人用法中却完全不同。柏拉图是一个本质论者，而亚里斯多德则只在一定程度上是一位本质论者。亚里斯多德有时偶尔用genos这个词作为集合名词（相当于分类学家所指的属），而经常却又用它来表示种。当中世纪后期亚里斯多德重新受到重视之后，他的著作也被译成拉丁文和西欧语言，他原来所用的词汇只能用中世纪辞典上载有的“相当”的词来翻译。这样一些容易引起误解的翻译对我们理解亚里斯多德的思想产生了不利影响。有一些现代作者大胆地采用了现代词汇来揭示亚里斯多德的思想，我想如果亚里斯多德生活在今天，他也会乐于使用这些词汇的。我还想起德尔布吕克（ Delbruck）曾采用“遗传程序”（gei）这个术语说明了亚里斯多德的想法，后者用eidos这字表示的是个体发育的意思。同样，当亚里斯多德讨论的是受eidos（程序）支配的目标定向时，就应当用程序目的性（teleonomy）这个词而不能用目的论（teleology）。这并不是要颠倒时代，而只是运用一套现代读者一致接纳的术语来弄清楚古代作家思想的一种方法。

但是用现代的事后认识来进行价值评价则是很不合适的。例如拉马克，若按他当时所知道的事实和当时的流行观念来判断，则他就绝不会像熟悉选择学说（sele）和孟德尔遗传学的饱学之士所认为的那样一无是他“辉格党人对历史的解释（ation of ory）这一成语是由历史学家 Butterfield首先创用的，它指的是某些英国宪法史家习惯于将宪法看作是人权的逐步扩充，其间“向前看”的自由党人和“向后看”的保守党人不断地进行斗争。后来Butterfield又用辉格式（ whiggish）这个词来形容这样的科学史，即对每位科学家是按他对我们现代科学的建立所作贡献的大小来评价；而不是根据当时他所从事工作的知识背景来衡量。也就是说，他是被严格地按现代观念来评价。在这种辉格式科学史中，对早期科学家所赖以从事研究工作的全部概念和问题的前因后果全都弃置不顾。生物科学史中就有很多这样充满偏见的辉格党人式的解说。

一旦发生了科学论争，失败一方的观点后来几乎总是遭到胜利者的歪曲。例如林奈学派之对布丰，居维叶学派之对拉马克，达尔文学派之对林奈，孟德尔学派之对生物统计学者等等。生物学史家必须尽力作出公允的评论。有一些现已被否定的学说（例如拉马克所提出的获得性状遗传）在以前看来是和当时已知的事实如此相符，其创始人就不应当由于接受了这些当时广泛流行的学说而遭到责难，即使后来证明这些学说是错误的也应如此。坚信错误学说的人几乎总是有似乎正当的理由才这样。他们试图强调被对手忽略了的某些方面。例如先成论者企图强调后来以遗传程序为名被复苏了的某些东西。生物统计学者拥戴达尔文的渐进进化观点以对抗孟德尔学派的突变论。在上面所举的两个例子中，正确思想与错误思想纠缠交织在一起，错误的东西也被人们信以为真。就我来说，我倒倾向于特别注意在争论中处于劣势的一方（包括学说和人），团为过去常常不公正地、或者至少是不恰当地对待他们。

科学的道路从来不是笔直的。总是有彼此对立竞争的学说，而且在一个时期中绝大部分的注意力可能偏向一个与正题无关的问题，最后走到死胡同。像这样的一些事态发展有时比科学的直线发展倒更能显示一个时期的时代精神（zeitgeist ）。遗憾的是，由于本书篇幅有限，对这样的发展情况不可能充分予以论述。没有一部史书能就每件失败的事例和每一项偏差予以论述。然而也有例外的情况。某些过去历史上的失败或失误能确切地反映当代思想的某些方面，而这些方面在没有过去的失败或失误的情况下就会被我们忽略掉。MacLeay及Swainson提出的五元论（Quinarianism）就是一个例子。达尔文的发表后，五元论立即黯然失色；然而它却代表了一种真诚的努力，意欲在自然界中表面上杂乱无章的多样性和当时流行的那种自然界存在着某种“更高级”秩序的信念之间求得折衷。同时它还披露了当时古老神话的影响仍然很顽固，这种神话扬言世界上的一切秩序最终是用数字表示的。尽管五元论构思不周密，而且是短命的，然而它对我们了解那个时代的思想却作出了贡献。这种情况对过去几乎所有的学说或学派都是同样适用的，即使它们现在已不复被认为是正确的。一位历史学家的兴趣必然会影响他决定哪些题目应当详细论述，哪些可以草草一带而过。我本人倾向于Scer，他在《物理学进展》中曾说：“我偏好坦率的主观性，并事先提醒大家，我（在本书中）的论述必然是零碎不完整的，而且在很大程度上是由我本人的观点出发的一些联想。”

具有完全不同观点和背景的两类学者——历史学家和科学家——都声称科学史是他们自己的本行。由于兴趣和能力的差异，他们各自的贡献也有所不同。科学家愿意选择那些与历史学家和社会学家十分不同的问题进行分析和讨论。例如，近来许多进化论学者在研究讨论进化论时很少提到斯宾塞（h.Spencer）。这样怠慢斯宾塞并不是没有道理的。不仅仅是由于斯宾塞的论述混乱，而且还由于他所信奉的一些思想概念都来自别人，更何况当这些思想概念被他所汲取时都已陈旧过时。斯宾塞所借来的某些思想在当时已十分流行并且很有影响，就一般人来说，是无可怀疑的正确。问题倒是作为科学家的历史学家跨入社会学家的领域并不是他的任务。生物学家通常都缺少研究社会历史的本领。反之，要求一位社会历史学家对科学问题提出有见地的分析也是荒唐可笑的。科学史由科学和历史这两门学问中汲取知识、启示和方法论上的支助，反过来，它也以自己的研究发现贡献给科学和历史。

历史学家和科学家之对科学史感兴趣是有充分理由的。按我们现在对科学的定义看来，古希腊人是没有科学的，他们所拥有的不论是什么样的科学都由哲学家和医生操持。中世纪以后有一种将科学从哲学和一般的时代精神中解放出来的不停趋势。在文艺复兴时期和18世纪中，科学信念强烈地受到科学家对待宗教和哲学的态度影响。笛卡尔学派，正统基督教徒或自然神论者（Deist）对宇宙论、发生说以及关于生命、物质、起源等各种解释必然会具有不同观念。没有什么能比达尔文革命（Darion）更加明确地标志了科学已从宗教和哲学中解放了出来。从那时起就再也不能由作者的科学著作看出他是虔诚的基督教徒还是无神论者。除极少数原教旨主义者以外，即使是生物学者关于进化论的著述也是如此。

这股科学解放的潮流对科学史的编纂写作具有相当大的影响。回溯过去，时间越早，当时的科学知识贮备就越少，影响也愈不明显。而一般的理智气氛（ intellectual atmospubbe，Sturtevant等人的遗传学史，Fruton，Edsall，Leicester等人的生物化学史，Needresemann的鸟类学史等等。虽然这些不过仅仅是大量文献中的少数几个例子，却足以表明科学家是能够胜任历史研究的。

大多数的普通“科学”史是由物理学史家写的，他们没有完全克服那种不合物理学就不是科学的狭隘观点。物理科学家容易用这样的价值尺度来衡量生物学家，那就是看每个生物学家运用“定律”、测量、实验以及科学研究的其它形式的程度。这些形式在物理科学中得到很高评价。其结果是某些物理学史家在有关文献中对生物学界的评价是如此滑稽，只能令人一笑置之。例如人们都知道达尔文主要是根据作为一个博物学家的实地观察形成了他的进化学说，而一位研究牛顿的著名历史学家竟然写出“博物学家确实是一位受过训练的观察人员，但是他的观察和一个猎场看守人的观察只是程度上的不同，而不是性质上的差别。他的唯一诀窍就是熟悉系统命名”这样的断言。真是令人感到惊奇。这一类具有偏见的物理学家完全不适于研究进化生物学，这在第二章中还要谈到。研究进化生物学和系统生物学中学说的形成及其历史，需要采取一种根本不同的更类似于考古学历史家或现代世界史解说员采用的方式。

十分自然，不仅是物理学家，而是每一位专门家都认为他自己的研究领域是最有兴趣，研究方法是最有效的。这样一来就常常有种令人反感的沙文主义在研究领域之间存在，甚至存在于某一研究领域（如生物学）内部。例如mann（ 1947）在他写伪《普通生物学》这一巨著中，生理生物学部分占有98％的篇幅，而分给进化生物学的篇幅则只占2％。另如某些历史学家将综合进化论（evolutionary synthesis）的建立完全归功于遗传学的发现，根本忽略了系统学、古生物学以及进化生物学其它分支科学的贡献（Mayr and Provine 1980），这也是沙文主义在作祟。

在一个研究领域之内有时还有国家沙文主义，它夸大甚至不符事实地宣扬本国科学家的重要性，贬低或忽视别国的科学家。这并不一定是由于滥用了爱国主义，往往是由于不懂别的国家的语言的结果；而有些科学家的重要著作就是用他本国的文字发表的。在我自己的工作中，我就深深感到由于我不懂斯拉夫和日本语言，因而很有可能发生偏见。

在努力从事认定（identify）极其大量的生物学问题，并重新建立其概念结构发展过程的工作中所遇到的最大困难，莫过于需要研究浩瀚的资料。在原则上这包含生物学知识的全部贮备，包括生物学家所出版的图书及刊物资料，他们的函件和传记，他们所在单位的情况，当时的社会历史以及其它等等。即使是最勤奋尽责的历史学家也只能涉猎哪怕是这些材料的千分之一。这种情况由于目前科学资料出版的速度呈指数增长而更加严重。在非常短的几年中所发表的文章（及文章的页数）比以前整个科学历史时期的都要多。甚至科学家也由于不再能跟得上本专业领域中研究报告雪崩式的增长而诉苦。奇怪的是，历史写作的情况也与此完全相同。目前美国的生物学史家的人数大致是二十五年前的五倍。

虽然我曾大胆地努力阅读了很多最重要的出版物，但我知道每位专家在我的这本书中会发现极多的遗漏，也许还有不少错误。这本书大部分原稿的初稿是在1970-1976年期间写的，比这更新的出版物虽也曾想尽可能增添进去，但并不一定都做到了。另外应提到的是，如果没有丰富而又优秀的现代间接文献（sdary literature），要想完成我的任务是绝对不可能的。较早的文献往往很肤浅，作者们一个接着一个地抄袭同一神话或谬误，而这些只有在查阅原始资料时才能发现。本书中有二万条以上的独立条目，显然不可能去查阅原始文献逐条核对。由于我这本书不是辞书或历史，偶尔有个别事实性错误也无伤大雅。我的主要目的是综合大量的文献资料，进而前后一致连贯地着重对原因的分析和解释。

对科学史家常常提出而又不无道理的批评是，他们太过份着重科学的“史前史”，也就是说只重视那些与现代科学不大相干的历史时期的事件。为了避免这种责难，对于非专门家我尽可能地把要讲的问题拉近，接近于现代。在有些情况下，例如过去5－10年中分子生物学领域内发现了多种类型DNA，其概念性后果（如对进化）还很不清楚，要谈未免为时过早。

我不同意一位现代历史学家的观点，他曾谈到：“科学史的宗旨是研究和议论那些已经完结了的事态，而不是眼前的现实问题。”这种观点是十分错误的。大多数科学争论在时间上比一般认为的要悠久得多，甚至现今的论争通常也植根于很早以前。恰恰是历史铁地研究这些争论倒常大大有利于澄清概念，从而促使问题有可能最终解决。在世界史这一领域中，“近代史”被认为是合法的摘嗣领地，与此类似，科学史中也有自己的“近代史”。再也没有什么比将历史看作仅仅是和死去的问题打交道更能把人引入歧途了。反过来，也有人可能会把对几百年和上千年以前早已完结的问题的陈述看作是史前史。

历史学家在写作时，当论及的问题牵涉面很广（有如本书），就势必只能作高度简化的论述。必须提醒读者，有许多事态发展看起来很简单而实际则很曲折复杂，这种表面上的简单具有很大的欺骗性。如果想要对充斥在某一特定时期的许多对立思潮，虚假的优先地位、无结果的假说等等有一全面认识，就必须参考那些对某一特定的事态发展或较短时期的情况作详尽讨论的专著。事态发展实际上从来不像在简化了的回顾式陈述中那样有条不紊和富于逻辑。当面临新的发现或新概念时，如何有分寸地恰当强调业已根深蒂固的概念化的麻痹作用就特别困难。

给某些科学家贴上各式各样的标笺（如活力论者，先成论者，目的论者，突变论者或新达尔文主义者等等）也能产生差错，好像这些标签所指的会是均一类型。实际上这种分类所包含的个人中从没有两个人具有完全相同的观念。像拉马克主义者和新拉马克主义者这样的称呼就尤其如此，他们除了都承认获得性可以遗传这一点以外，彼此就再也没有丝毫共同之处。

历史学家所遇到的另一个困难是绝大多数科学家都不清楚他们自己的思想体系。他们很少能说明白（如果他们确曾想过）自己坚定地接受哪些真理或概念，彻底反对的又是哪一些。在很多情况下，历史学家只能通过重新组建那个时期的全部理念背景的办法才能将这思想体系串通起来。然而为了回答以前令人困扰的问题，对这些默认的了解就可能是必要的。在科学领域中，人们常常论及优先权和价值体系。这两者对下列情况具有决定作用：当前面的一段研究工作已经完成后，它们决定新研究的方向；研究人员最关心证实或否定哪些学说由它们决定；它们还决定研究者是否认为研究范围已经枯竭。但是迄今为止对决定这一类优先权或价值体系的因素的研究却极不被重视。历史学家必须尽力发现当科学家对一系列熟知事实作出新解释时他是怎样想的。科学史中真正的关键事件总是发生在科学家的头脑中这一说法可能是合理的。可以这样说，当试图去分析研究一位科学家时，必须努力像科学家在进行工作时想的那样去想。

许多科学家倾向于在他攸物著作中只注意新的事实（更确切地说是新发现），特别是那些凡是能引起轰动的事态。与此同时他们一般却又不去记述概念或着重点的随时变化。他们甚至还觉察不到这种变化，即使意识到也认为无关紧要。当一位现代的历史学家企图重现过去几个世纪的这类变化时，他只得把目前的兴趣爱好和价值尺度投射进历史。这样做的危险只有当历史学家充分意识到自己工作的意义时才能降低到最低限度。

我自己是由于读了那夫乔（A．O．Lovejoy）写的《自然界的伟大链索》（t C Cassirer和Alexander Koyre也采用了同样的方法。他们为科学史料编纂共同提出了全新的标准。

就科学史来说，聚焦点是问题而不是思想，然而科学史家的治学方法和像那夫乔这样的思想史家的方法并没有太大的不同。和那夫乔相仿，科学史家努力于追溯问题的起源，并从开端起跟踪其演变、分化，直到问题解决，或者是延续至今。

本书的主要目的是在生物学的各个部门、各个时期中去发现：未解决的问题是什么，提出了哪些设想去解决它们；占支配地位概念的实质，它们的演变，这些概念被修正以及新概念产生的原因是什么；最后，当时流行的概念或新产生的概念对延滞或加速当时未决问题的解决有哪些影响。这种处理方式在最理想的情况下将能刻划出生物学中每个问题的全部生命史。

专心致志于这类科学的概念史有时被人贬低为退休科学家的廦好。这种看法忽视了这门学问所作出的多种贡献。正如经常提到的那样，科学史作为科学导论的启蒙最合适。它有助于填补“普遍信念”与科学的实际结论之间的鸿沟，因为它指出了科学为什么和以什么方式超越了世俗信念而向前发展。可以拿生物学的一个分支学科作为例子来说明这一点，在遗传学史中就可以表明是通过什么发展和论据才使一度被广泛持有的错误信念被否定。例如获得性遗传；亲本遗传物质“融合”；雌性只要受精一次其“血液”即被沾污便再也不能产生“纯种”后代；一个卵子同时被几个雄性的精子授精；怀孕的母体遭到意外可引起可以遗传的性状等等。来自民间传说，神话，宗教文书，或早期哲学的类似错误思想本来就存在于生物学的各个领域中。历史地阐明这些前科学的或早期科学的信条逐渐被有充分根据的科学学说和科学概念取代，对阐明现代生物学学说体系是很有利的。

门外汉常常以科学太技术化、太数学化作藉口来为自己对科学无知辩护。我要告诉本书的未来读者，这书中几乎没有数学，专业技术性程度也不致使门外汉难于理解。生物学思想史的主要长处是，缺乏对动植物种的名称或分类学基础知识的人也能学习。但是学习思想史的人必须对生物学的一些基本概念有一定的了解，例如遗传、程序、种群、变异、突现、有机体等等。本书第二章的目的就是介绍一些主要的生物学概念。这些概念（连同有关的术语）有许多已渗入人文科学的某些学科，学习掌握它们只是个教育问题。所有这些概念是了解人（类）及其所处的世界所必不可少的。为了解释人类的起源和人类本性所作的任何努力都必须以透彻了解生物学概念和学说为基础。最后，熟悉少量的专业术语。如配子、合子、种、基因、染色体等等也是有好处的（这些术语可查阅任何生物学辞典）。这些术语的全部生词量远远少于任一人文学科（不论是音乐、艺术或现代史）的学生在自己的专业中所必须学习的。

不仅仅单是门外汉的视野将会由于学习生物学思想史而大大拓展。近来生物学的很多学科的进展是如此迅速，专家们在其本专业以外也难于跟上这种发展。这本书对生物学及其主要概念的广泛综合评述将有助于填补某些空白。我的这些评述还是针对近年来从外界，即从化学、物理、数学或其它邻近领域进入生物学领域的人。这些“新生物学家”的专业技术熟练性很少能被相应的概念熟练性匹配起来，令人不无遗憾。的确，对自然界的有机体以及进化途径都有所了解的人却往往对分子生物学的一些文章所作的某些概括的质朴简洁感到惊讶。不可否认，没有捷径可以补偿这种缺欠。我和t一样，认为学习一门学科的历史是理解其概念的最佳途径。只有仔细研究这些概念产生的艰难历怪——即研究清楚早期的、必须逐个加以否定的一切错误假定，也就是说弄清楚过去的一切失误——才能有希望真正彻底而又正确的理解这些概念，在科学领域中，人们不仅要从自己的失误中学习，而且也要向别人失误的历史学习。

正文第二章生物学在科学中的地位及其概念结构-1

什么是科学？生物学在科学中占有什么地位？什么是生物学的概念结构？人们必须首先自己回答这些问题才能设法去理解生物学历史中的任何一个特殊概念或问题的发展演变。对所有的这三个问题有些人曾作出全然令人误解的回答，特别是一些哲学家和非生物学者。这就严重妨碍了对生物学思想发展史的了解。我在本章中的第一个任务就是力图正确地回答这些基本问题。这将为研究特殊概念的历史发展奠定牢固的基础。

自从远古以来人们就提出关于世界的起源、意义和目的的问题。对这些问题的试探性回答可以在表征每种文化，甚至最原始文化的神话中找到。自此以后就沿着十分不同的两个方向前进。一个方向是人们的思想观念定形于宗教之中，表现为通常以（上）天启（示）为基础的—套教条。例如西方世界在中世纪末叶就完全被对圣经教旨的坚定信仰所支配，在西方世界以外是由对超自然力量的普遍信奉所把持。

哲学，随后是科学，则是人们对待世界的奥秘的另一方式，虽然科学在其早期的历史上和宗教并不能严格地划分。科学用疑问、怀疑、好奇和寻求解释的努力来对待这些奥秘，因此它所采取的态度和宗教返然不同。苏格拉底以前（爱奥尼亚时代）的哲学家们按可观察到的自然力（如火、水、空气）对这些奥秘寻求“自然”的解释，从而为这一不同的方式开拓了途径（参阅第三章）。这种力求了解自然现象的原因的努力就是科学的发端。罗马帝国衰亡之后的几个世纪，这种传统实际上已被淡忘，在中世纪后期的科学革命时才重新复苏。神的真理不仅显示在圣经中而且也表现干上帝的创造之中的这一信念也得到了发展。

伽利略对这种见解的说明是众所周知的：“我认为在讨论自然界的现象时不应当从圣经的权威地位出发，而应当从明智有理性的实验和必要的演示开始。因为无论是圣经还是自然界都同样地是出自神旨。”他接着还说，“在自然界的行动中和在圣经的神圣词藻中，上帝同样值得赞美地将自己启示给我们。”伽利略认为，借助于永恒法则治理凡世的神灵最低限度和始终干预事态进展的神灵能一样地启发信念和信仰。正是这种思想促成了我们现在所理解的科学的诞生。对伽利略来说，科学与宗教并不是两不相容的，而是宗教的不可分割的一部分。同样，17世纪到19世纪的一些著名哲学家——例如康德——都把上帝引进到他们的哲学解说格式中。所谓的自然神学，不管它的名称如何，实际是科学与神学参半的混合体。科学和神学发生冲突是后来的事，是在科学运用“自然规律（法则）”解释了越来越多的自然现象和自然过程时才发生的，在此之前这些现象和过程只有经由造物主或神授的特殊法则的干预才能得到解释。

宗教和科学的根本区别是，宗教一般都有一套教条（多半是“天启”教条），对这些教条没有任何其它可供选择或通融解释的余地。反之，科学则实际鼓励有可供选择的其它解释并乐于用一个学说来取代另一个学说。发现一个可供选择的解释方案往往是兴高采烈洋洋得意的根源。科学思想（观念）之是否完善只在很少程度上由科学以外的标准来评价，因为它在总体上完全是由对问题或现象作出解释（有时还有预测）的效能来鉴定。

奇怪的是，科学家们对科学究竟是怎么一回事总是有点说不清楚。在经验主义和归纳法盛行的时代，科学的目的最经常地被描述为搜集新知识。与此相反，当人们阅读科学哲学家的著作时得到的印象是，就这些哲学家来说，科学是方法学。虽然从没有人会怀疑方法的重要性，然而某些科学哲学家几乎完全专注于方法则使注意力偏离了科学的更基本目的，那就是增进我们对我们所生活的世界以及我们本身的了解。

科学有很多目的。Ayala（1968）是这样表述的：（l）科学企图把知识组织成为系统的知识，力求发现现象和过程之间的关系格式（patterns of relationship）．（2）科学力图为事态的出现提供说明。（3）科学提出的解释性假说必须是可以检验的，也就是说这些假说是可以被抛弃的。更概括地说，科学试图将自然界极其多样的现象和过程包罗在数量很少的解释性原则之中去。

在一般人的心目中发现就是科学的标志。新事实的发现一般是容易报导的，因而新闻媒介也以新发现为依据来看待科学。诺贝尔当年提出诺贝尔奖条件时，他想到的完全是按照新发现，特别是有益于人类的新发现。然而把科学仅仅看作是搜集事实则是很大的误解。在生物科学中，绝大多数的重要进展是由引入新概念或改善现存的概念而取得的；这一点可能对进化生物学校之对功能生物学来说更为真切。通过概念的改善比经由新事实的发现能更有效地推进我们对世界的了解，虽然这两者并不是互相排斥的。

让我举一两个例子来说明。1：3这个比率在孟德尔之前被植物育种人员发现过许多次，甚至达尔文在他的植物育种试验中也曾很多次发现这一比率。然而所有这些都毫无价值。直到孟德尔引进了适当的概念并等到魏斯曼引入了补充概念之后才使得孟德尔的分离现象具有更大意义。与此相仿，现在已由自然选择学说所解释的现象早在达尔文以前就是人们所熟知的，但并不被人了解，直到引进种群含有独特个体的概念后自然选择才具有强大的说服力。种群思想和地理变异的概念联同隔离概念依次成为地理性物种形成学说发展的先决条件。对生殖隔离是物种形成过程中的关键组成部分的认识直到隔离机制这一概念得到澄清后才完成。只要把地理障碍仍然包含在隔离机制之中（Dobzhansky）仍然如此，1937），隔离机制的真正作用就没有被理解。

无论是在进化生物学还是系统学中几乎都可以任意列出一些进展的例子并证明它们主要是依靠引进了改进过的概念的结果而不是依赖于新发现。科学史家早已认识到这一点，然而遗憾的是在非生物学家中很少人了解这种情况。的确，发现是科学进步的一个必要组成部分，而且生物学中当前的一些薄弱环节也主要是由于缺乏某些基本事实所造成的。例如生命起源问题，中枢神经系统时组织结构问题。但是，由新概念或者经过或多或少彻底改变了的旧概念所作的贡献也和新事实及其发现的贡献同等重要，有时还更重要。在进化生物学中，像进化、共同起源、地理性物种形成、隔离机制或自然选择等概念已经使生物学中以前乱成一团的领域发生了激剧的转向，促进了新学说的形成和数不尽的研究工作的出现。那些坚持认为科学的进展主要在于科学概念的进步的人们并没有错。

当然，概念的运用并不限于科学，因为在艺术、历史（以及人文科学的其它领域）、哲学和人类的任何思想活动中都有其本身的概念。那么，除了运用概念而外，用什么标准来划分科学和上述人类的其它成就呢？对这个问题的回答并不是想像的那样简单，就正像常被引用的问题：社会科学在多大程度上是科学？可以试试看地提出以下几方面来说明科学的特点，即方法论上的严密性；检验或反证其结论的可能性，建立不相矛盾的学说体系（Paradigms）的可能性。方法虽然并不是科学的全部，却是它的重要方面，特别是由于在科学的不同学科中，方法也不尽相同。

希腊人对大量的现象总是寻求合（乎）理（性）的解释。例如希波克拉底学派在探索疾病的原因时并不是从神灵的影响中去寻找病源，而是归之干诸如气候，营养等等自然原因。同样，爱奥尼亚的哲学家们对有生界及无生界的现象也试图作出合理的解释。亚里斯多德这位举世公认的科学方法论的创始人在其《分析后篇》（ Posterior analytics）一文中非常出色地谈到应当怎样对事物作出科学的解释，它的影响几乎一直延续到19世纪，正如Laudan（ 1977：13）不无偏激地指出：“科学哲学家们大多仍然囿于亚里斯多德及其注释者所提出的方法论。”包括亚里斯多德在内的希腊哲学家主要都是唯理论者（rationalist，或理性主义者）。他们（Empedocles是典型例子）认为只需通过准确清晰的推理，包括我们现在一般所说的演绎法，就能解决科学问题。这些古代医生和哲学家在对事态的解释上所取得的不容置疑的成就导致了过份高估纯理性方法的作用，笛卡尔在这方面达到了顶峰。虽然他也作过一些实验研究（例如解剖），但是这位哲学家的许多著作令人读后觉得好像他认为任何事情只需经过专注的思考就都能解决。

接踵而来的归纳法论者及实验主义者对笛卡尔主义的责难，非常清楚地表明在科学中方法被认为是很重要的。这在今天也正和在17世纪时一样是完全正确的。遗憾的是还有很多哲学家一直到19世纪仍然相信只要通过推理或哲学化（pz对哲学家的专横强烈不满。哲学家们对自然选择学说、相对论、量子力学的反应说明他们的这种态度并没有完全转变。

笛卡尔要求只提出像数学证明那样毫无疑问的结论和学说。虽然不断地有人反对，但是直到现在认为一位科学家对他的发现和学说必须提供绝对证明的意见仍然很普遍。这种看法不仅支配了物理科学界（在物理科学中具有数学证明性质的证明常常是可能做到的）而且也左右了生物科学，即便在生物科学中有些推论往往毫无争论余地因而可以当作是证明，例如血液循环运行或某种毛虫是特种蝴蝶的幼虫期；对地球各个角落的最详尽探察没有发现恐龙这一事实可以被认为是恐龙已经灭绝的证明。我在上面一指出了一些事实并表明符合事实的肯定性论断一般究竟能否可以作出。但是在多数情况下，或许就生物学家所作出的大多数结论来说，就不可能提供如此确凿无疑的证明（hume，1738）。我们怎样能“证明”自然选择是支配有机体进化的定向因素？

物理学家最终也认识到他们并不能总是提出绝对证明（Lakatos，1976），而且科学的新学说也不再需要绝对证明。科学家现在已满足于将下述情况看作是真实可靠的：即在现有证据的基础上看来可能性最大的事态，或者与更多的事实或更令人信服的事实相一致（而不是与相互竞争的学说相一致）的事态。由于认识到对很多科学结论不可能提出绝对证明，于是哲学家卡尔·波普尔（ Karl Popper）建议用反证性（falsifiability）来检验这些结论的正确性。这样一来引起争议的责任就转移到科学学说反对者的一方。按这种办法凡是能经受住最大多数和各式各样企图否定它的那种学说，就会被人们接受。波普尔的这一建议还能十分干净利落地划清科学与非科学的界限：凡是理论上不能被反证的主张就不是科学。因此，仙女座上有人类存在的主张就不是一个科学的假说。

然而有时提供反证和提供正面的证据同样困难。因此不能认为反证是获取科学可接受性（stific acceptability）的唯一手段。正如科学史所反映的那样，一些科学学说之被否定往往并不是由于被彻底地驳倒；而是由于新的学说看来似乎更可能，更简单，或者格调更高。此外，有些被否定了的学说往往被一小批信徒紧紧抱住不放而不顾别人的有力批驳。

奠基于对科学结论作概率解释的科学新学说，使得把真理或证明看作是某种绝对的东西的观点站不住脚。这一点对于生物学。的某些部门较之其它部门更显得重要。每一位进化论学者在和一般外行谈论时常被问及：“进化论是不是已被证明？”或者“你怎样去证明人是由猴子变的？” 因而他就不得不首先来讨论“科学证明”的性质。

实际工作的科学家则与之不同，他永远是讲求实用的。他总是对某个学说感到心满意足直到提出了新的更好的学说为止。难于解释的因素就被看作是黑箱（黑匣子），就像达尔文对待遗传变异性的来源（这是他的自然选择学说的一个重要组成部分）那样。一个科学家过去或现在从来也不会因为自己的很多概括仅仅是概率性的而且在许多自然过程中都具有极高的随机成分而过份苦恼。承认科学学说具有很大的伸缩性，科学家就会乐于检验各种学说，将不同学说的组成要素结合起来，有时甚至还会同时考虑几个备选学说（复式工作假说，multiple ism）和等级结构的层次性（levelspecific proies of hierarchies）就是如此。

值得注意的是，达尔文的看法和现代的学说完全一致。他认识到他绝不可能按数学证明那样的确定性来阐释进化结果。他在《物种起源。中大约二十几个不同的地方提到；“这一特殊发现——不论是分布格局还是解剖结构——是用特创论还是由进化机会主义来解释更容易？”。他一直坚持后者更有可能。达尔文早已预见到了现代科学哲学的许多重要原则。虽然科学家们现在已普遍对科学真理采取概率（论）解释——事实上为绝大多数科学结论提出数学证明那种确定性的解释也完全不可能——但是这种新见解仍然没有被许多非科学家所赏识。把关于科学真理的这一新概念作为更广泛的科学教育的部分内容是值得的。

然而也有迹象表明对方法加以选择的重要性曾经被过分夸大。对此我同意 Koyre（1965）的意见，他认为：“抽象的方法论在科学思想的具体实际发展上只占有相当小的地位。”Goodfield（1974）在生理学家中的还原论者与反还原论者之间没有发现他们在科学成就和创立学说上有什么差别。库恩（Kuhn）以及其它的人同样也对方法的选择的重要性看得很低。科学家在实际研究工作中往往在不同阶段之间来回徘徊，在一个阶段里他们收一集资料或进行纯描述性或分类研究，在另一阶段则建立概念或检验各种学说。

关于归纳法和演绎法孰优孰劣的争论已持续了好几个世纪。现在已弄清楚这是一桩相对说来是风马牛不相及的争论。归纳论一（inductivism）声称一个科学家用不着事先有任何假说或事前的期望，只要通过记录，测量和描述他所遇见的事物就能作出客观不具偏见的结论。 F．培根（ 1561～1626）是归纳论的主要创导人，虽然他在自己的研究工作中从来也没有前后一贯地采用过这种方法。达尔文曾自夸继承了“真正的培根方法”，他却不是一个归纳论者。他的确还嘲弄过这一方法，说如果有谁真正相信这种方法，“他还是去碎石场的好，并在那里数一数圆石片，描绘它们的颜色”。但是在一些哲学文献中达尔文却往往被划在归纳论者之中。归纳论在18世纪和19世纪早期曾风行一时，现在则已认清纯粹的归纳法处理是全然无用的。这种情况可用植物育种者Gaertner的例子来说明，他曾耐心地进行和记录了成千上万的杂交试验却毫无所获，作不出任何概括性结论。李比希（1863）是第一位站出来反对培根的归纳论的著名科学家，他很有说服力地论证了从来没有哪位科学家曾经或能够遵循（Novumanum）中所阐述的方法。李比希尖刻锋利的批判结束了归纳论的统治。

归纳论是被人们越来越有意识地用所谓假说-演绎法取代的。这个方法的第一步是“推测”（达尔文语），也就是说建立一个假说。第二步是进行实验或积累观察以便检验假说。Givism）很大一部分也确实包含了这一方法。虽然当十八世纪归纳论盛极一时的时候演绎法的光彩一度被掩盖，但在十九世纪时它已成为占优势的方法。

假说-演绎法之所以被广泛采用是因为它具有两大优点。首先，它和当时日益增强的信念非常合拍。这信念就是：没有绝对真理以及所有的结论和学说要不断地被检验。其次，与新的相对主义（relativism）相关联，它鼓励不断地建立新学说并寻求新的实验和观察用来证实或否定新假说。它使科学具有更大的伸缩性和进取精神，并使得某些科学争论不如前此激烈，因为这些争论已不再涉及为终极真理而斗争的胜负成败问题。

科学家实际运用假说-演绎法究竟到甚么程度是有争议的。Collingwood（1939）讲得很好，他认为假说总是对一个问题所作的试深性回答，而提出问题才真正是走向建立学说的第一步。科学史上不乏这样的例子，即一位研究人员掌握了建立一个新学说所必需的一切重要事实，但就是提不出正确确切的问题。如果承认提出问题的重要性，那末紧接着就引出了新的疑问：首先，为什么提出这个问题，回答必定是因为一位科学家观察到了一些他所不了解的事情，或者这些事情的原因不清楚，或者是他遇到了一些表面看来是矛盾的现象而他又想去排除这矛盾。换句话说，对事物的观察引出了问题。

当然，反对演绎法的人会提出这些事物本身决不会形成学说，这完全正确。只有当一个爱追根究底的人提出一个重要问题时这些事物才有意义。叔本华曾经说过，具有创造性思维的人才会“想到人从未想过的事，注视着每个人都看到了的事”。因此归根到底想象力才是科学进步的最重要前提。

假说一演绎法，就其本质来说是发现新事物的现代科学方法，虽然在建立试探性假说之前必须先有观察并提出问题。

物理学研究和生物学研究的区别并不像一般认为的是由于方法论的差异。作为研究方法，实验并不限于物理科学，而且也是生物学的主要方法，特别是在功能生物学中（见后）。观察和分类显然在生物科学中比在物理科学中更为重要，然而在像地质学、气象学和天文学这样一些物理科学中它们显然也是主要方法。分析在物理科学和生物科学中则同等重要，这在下面还要谈到。

在物理学家写的科学哲学中往往把实验看作是科学的独特方法。这是不正确的，因为在进化生物学和海洋学这样一些科学中，其它的严密科学方法非常重要。每门科学都要求有自己专有的合适方法。对伽利略（力学）来说，机械学、测量与计量就非常重要；就亚里斯多德（生物学）而言，则生物有机体、多样性、目的性过程的分析以及分类是偏重的方法。在生理学和其它功能生物学中，实验性方法不仅是合适的而且几乎是唯一能取得结果的方法。

绝大多数物理科学史家在讨论实验性方法以外的方法时常表现得极其无知。摩根（Man，1926）在其著作中如实地描绘了实验科学家的傲慢态度。他根本否认一位化石学家的学说构思才能：“我的化石学家朋友（他所指的无疑是h．F．osborn）在放弃描述工作而企图转向现象的解释时，他的处境就比他所了解到的更危险。他没有办法去验证自己的设想…[当看到化石记录中的空档时] 我对化石学家说：因为你不知道，而且就你的情况来说也决不可能知道差异究竟是由一个变化（单一突变）还是一千个变化引起的，所以关于进化过程的遗传单位问题你就无法肯定地告诉我们任何东西。”就好象化石学家从自己所搜集的资料中无法作出有价值的推断似的，而推断则是可以通过多种办法加以验证的。认为实验工作绝不是描述性的看法也能引起误解。当实验方法的操作人员报告实验结果时就象博物学家报导观察所得时一样，都是描述性的。与实验相补充的就是观察。科学领域中很多部门的进展取决于观察，即为了回答精心提出的问题所作的观察。现代的进化生物学、行为生物学以及生态生物学都已肯定地证实这些现实性科学不是别的，主要就是描述性（叙述性）科学。事实上，许多基干实验而又没有提出恰当问题的文章（这样的文章太多太多：）和进化生物学中大多数非实验性著作比较起来其叙述性更强。

然而仅只是观察也是不够的。直到18世纪晚期才有一种特别适用于研究多样性的方法初次被认真地加以运用，这就是比较法。虽然在居维叶之前已有一些先行者，他却无疑是比较法的伟大创始人（见第四章）。人们往往忽略了在运用比较法之前必须把要比较的项目加以分类。确实，比较分析的成功与否在很大程度上由事前的分类是否完善来决定。同时，进行比较时显露出的分歧往往使现象的分类得到改进。这样在两种方法之间往返进行（不是圆周运行）是很多学科的特点（ hull， 1967）。

实验法与比较法之间的差别并不像初看起来那样大。两种方法都要收集资料，而且观察在两种方法中都具有关键作用（虽然实验科学家通常并不提起他所取得的结果是由观察所进行的实验得到的）。在所谓的观察性科学中，观察者所研究的是自然界的实验。这两类观察之间的主要区别是，在人为的实验中可以选择条件从而可以检验有哪些因素决定实验结果。在自然界的实验中，不论是地震还是某种海岛动物的出现，我们的主要任务是推论或重新建立这一自然界实验所由以发出的条件。通过寻求一群正确配合的因素，有时几乎可以在“对照“观察中求得对照实验的可靠性。正如 Pantin（ 1968：17）曾经指出的，“在天文学、地质学以及生物学中，在选定的时间和地点观察自然事件有时可以提供完全足以作出结论的信息，正如可以由实验得到信息一样。”

重要的是必须强调观察-比较法的科学合法性，因为实验法对很多科学问题并不适用。但是，和有些物理学家的看法相反，那些仰仗比较法的科学门类决不是劣等的。正如一位明智的科学家，E．B．威尔逊，在很早以前说过：“在我们研究室里完成的实验补充了在自然界中曾经发生并一直发生的实验，它们的结果必须织进同一织物之中。”威尔逊（ E．B．ilson）一贯反对那种认为生物学的进展“只能由实验”取得的观点，通过观察发现异种动植物就构成了生物地理学的基础；观察显示了有机界的多样性，从而导致了林奈等级结构的建立和共同起源学说；观察导致了行为学和生态学的诞生。在生物学中由观察所产生的见识可一能比所有的实验加起来还要多。

当面对神话或宗教的时候，科学形成了联合阵线。一切科学一（尽管各门学科，各有不同）的共同目的是努力了解世界。科学要求解释，要求概括，要求确定事物与过程的原因。至少在这些。方面科学是一致的（ sey,1977）。

由于这种情况往往就得出这样的结论：对某一门（例如物理学）科学来说是正确的，那就必然对一切科学也是同样正确的。举个例子，在我的书架上恰好有六七本关干科学哲学的书，而实际上都只是关于物理科学的哲学。科学的哲学家绝大多数具有物理学的知识背景，在论述科学的哲学和方法论时几乎完全以物理科学为根据。这些论述都是很不完全的，因为没有把生物界丰富多采的现象和过程包罗进去。哲学家和人文学者在叙述或评论“科学”时，头脑中几乎从来只有物理科学（以至技术）。当历史学家谈到科学革命（这主要是一次机械科学的革命）时常常暗示这也是同样适用于生物科学的革命。

生物学和物理科学之间有重大的不同，这一点往往完全被忽视。大多数物理学家似乎认为物理学理所当然地是科学的模范，而且只要了解物理学就可以了解其它科学，包括生物学。在科学家之间“物理学家的傲慢”（ Rutage stamp colleg）。甚至素来没有物理学家一般傲气的V．eisskoPf最近也忘乎所以地声称“科学的世界观是奠基于19世纪关于电和热的性质以及原子和分子的存在的伟大发现之上的”（1977：405），似乎达尔文、伯纳德、孟德尔以及弗洛伊德（还不算其它成百上千的生物学家）对我们的科学世界观没有作出巨大的贡献。说真的，他们所作的贡献可能比物理学家还要大。

为了抗衡这种态度，强调科学的多元性（Plurality ofsce）有时是有利的甚至是必要的。很早以来就常常将牛顿和自然法则看作是在时间和空间上与科学是同样扩展的。然而，看一看十六、十七和十八世纪的理智环境，就会发现当时有几种其它的文化传统同时存在，这些传统彼此之间或与力学之间基本上无关。草药医生的植物学，Vesalius的解剖学，博物学家独特的采集箱，科学航行，植物展览和巡回动物展览等等，所有这些和牛顿有什么关系！然而正是这些科学激发了卢梭的浪漫主义以及塑造了高贵的野蛮人的信条。

只是近年来才认识到将物理科学和生物科学等同起来的看法是多么幼稚和引人误解。物理学家C．F．von eizsaecker（1971）承认传统的物理学解释和“它的抽象数学形式外衣并不能满足我们真正理解自然的需要。而且统一的世界观也不再能把各种各样的科学联合在一起…物理学家们发现了一个独立自主的生物学。”

因而研究生物学现象就会引出这样一个合乎情理的问题：物理科学的方法论和概念结构在多大程度上能作为生物科学的范例？这个问题不仅和一些特殊问题如“知觉”或“意志”等有关，并且涉及任何生物学现象或概念，如种群、种、适应、消化、选择、竞争等等。这些生物学现象或概念难道在物理科学中就没有相对应的？

不同的科学之间的区别再也没有什么比其哲学应用之间的不同更明显。很多哲学家曾指出在物理科学和伦理学之间没有什么可想像得到的联系。然而同样明显的是在生物科学和伦理学之间一种表面上可能具有的联系：例如社会斯宾塞主义（SocialSpencerism）”，优生学等等。物理学家声称在物理科学和伦理学之间没有联系确实是不无道理的（可以想一想原子核物理）。但是他如果正式声明（很多物理学家就是这样做的）“科学”和伦理学没有联系，他就暴露了部门狭隘性。政治意识形态一直对生物科学比对物理科学更感兴趣。李森科主义（Lysenkoism）和行为主义的白纸状态（tabula rasa）说教仅仅是两个例子。根据上述理由，当论及科学哲学而实际指的是物理科学哲学就是错误的。

很多物理学家认为生物学的全部知识可以还原为物理学定律的意见使不少生物学家出于自卫提出生物学自主的问题。虽然生物学家的这一解放运动很自然地遇到相当大的阻力；这阻力不仅来自物理学家，而且也来自具有本质论思想的哲学家，并且在最近几十年来日益得势。究竟物理科学的原则、学说是否能解释生物科学中的每一样事物，究竟生物学（至少部分地）是不是独立自主的科学，冷静地讨论这些问题也有很大困难。这是因为科学之间的竞争，甚至互相敌视所致。而这种情况在物理科学和生物科学内部以及这两个阵营之间都存在，有不少人（例如te）企图将科学分成等级，并把数学（特别是几何）册封为科学皇后。在为荣誉（加诺贝尔奖）而竞争，在为大学中与政府部门中的预算拨款，为职位而竞争，以及在一般群众中的社会声誉方面这种竞争就更明显。

前面的讨论可能给人这样的印象，即我也要求生物科学完全自主，换句话说，我要彻底放弃科学统一的概念并用物理科学和生物科学这两门分开的科学来代替。但是这并不是我的观点。我希望说明的是物理科学作为科学的尺度是不适当的。物理学完全不能担任这一角色，因为正如物理学家Eugene igner说得好：“目前物理学研究的是极限状态（limiting case）。”用一个类似的比喻，物理学相当于欧氏几何，后者是所有几何（包括非欧氏几何）的极限状态。关于这种情况G· G·辛普森（ 1964b：106～107）阐述得最清楚：“坚持研究有机体需要除物理科学以外的原理并不是对自然的二元论或活力论观点。生命…因此便不会必然被认为是非物理的或非物质的。正是生物受到了千百万年历史过程的影响。……这些过程的结果是和任何非生命系统在种类上不相同的系统，而且几乎是不可比拟的更加复杂。生物并不是由于这个原因在本质上便必然较少物质性或较少物理性。问题的关键是，一切已知的物质过程和解释原则对生物有机体都是适用的，而只有有限的物质过程和解释原则适用于非生命系统…因此生物学是站在一切科学的中心的科学……正是在这个地方、在一切科学的所有原则都被包罗进去的领域之中，科学才能真正的统一起来。”

在生物科学中我们所研究的现象是无生命物体所没有的，这种认识并不是新的。科学史，自亚里斯多德开始，就是力求表述生物学自主的历史，是试图抵制机械-定量式解释的历史。然而每当博物学家和其它生物学家以及某些哲学家强调性质、特殊以及历史在生物学中的重要性时，他们的这种努力往往遭到讥讽并简单地被视为“劣等科学”加以排斥。甚至康德也逃不脱这种命运，他在所写的《判断力批判》（ Kritik der Urteilskraft，1790）中十分令人信服地争辩说生物学和物理科学不同，生物有机体与无生物不同。遗憾的是这些努力被贴上了活力论的标签因而被排斥在科学之外。严肃地对待生物学自主的要求还只是上一代左右的事，也就是说在各种形式的活力论消亡了之后。只有首先将各种不同的科学彼此加以比较并明确了它们有哪一些共同点，有哪些区别之后才能对科学作出普遍公认的论述，这种看法正在越来越清楚地被人们所认识。下面我们就来讨论生物学有些什么特殊的地方。

2.4生物学怎么不同和为什么不同

“生物学”这个词是在19世纪才有的。在此之前并没有这样一门科学。在培根、笛卡尔、莱布尼茨及康德的有关科学及其方法论的著述中，就只有医学（包括解剖学及生理学）、博物学和植物学（还包括其他内容），而没有提到生物学。解剖学（人体解剖）在18世纪就是医学的一个分支，植物学同样也主要是由一些对药用植物感兴趣的医生在实践中加以研究和运用的。动物的自然史当时主要作为自然神学的一部分而研究，用以对付设计论（design）提出的争议。物理科学的科学革命根本未触及生物科学。直到十九、二十世纪生物学思想才得到革新。因此，在十七、十八世纪建立的而又完全以物理科学为基础的科学哲学没有将生物学包括在内就毫不奇怪（而且在随后修订科学哲学时要再把生物科学包括进去又非常困难）。只是在近二三十年才有一些哲学家（如Scriven，Beer，hull，Campbell等）试图将生物学和物理科学之间的区别明确起来（Ayala 1968）。这种思想还很新频，只能作试探性的论述。以下讨论的目的只是阐述有关问题的性质，并不是作出明确的解答。

物理科学和生物科学今的定律（法则）

定律在物理科学中具有重要的解释作用。一件特定的事态只有当它能被证明是由符合于一般定律的特定原因引起的时候才被认为得到了解释。有些哲学家把定律的建立作为评价科学的依据。这样的一些定律被认为是决定论的，因而可以作出准确的预测。

近年来又提出了这样的问题：定律在生物学中是否像在物理科学中那样重要。有些哲学家，如 Smart（1963；1968），就根本不承认在生物学中有普遍适用的定律（而这却是物理学的特征）。另一些哲学家，如Ruse（1973）以及（在一定程度上）hull（1974）则坚持强调生物学也有自身的定律。生物学家们却几乎毫不重视这种争论，认为这个问题与从事实际工作的生物学家毫无关系。

回顾历史就会发现，19世纪的拉马克、达尔文、梅克尔、阿伽西、科普以及许多和他们同时代的人经常提到（生物学）定律；而在生物学的各个学科的现代教科书中却可能一次也遇不到“定律”这个词。这并不是说生物学中不存在规律性，而只是指这些规律性是如此显而易见或如此平凡不值得一提。这可用壬席（Rensch， 1968：109～114）所列出的一百条进化“定律”这件事作为例子很好地说明。这一百条“定律”所指的都是受自然选择影响的适应倾向；而且其中绝大多数又常有例外（偶然的或经常的）情况，所以只是“定则”（惯例，rules），而不是普遍的定律。它们只是对过去的事态具有解释意义而不是预测性的（除非是统计性或几率性预测）。当我说“一只占据有一定领域的雄鸟赶走侵犯者的机会是98．7％（或其它的任一正确数字）”，我就几乎不可能声称建立了一条定律。当分子生物学家称蛋白质不能将（遗传）信息重新转译入核酸时，他们认为这是事实而不是定律。

生物学中的概括几乎完全是几率性的。有人曾作出这样的妙语：生物学中只有一条普遍定律，那就是一切生物学定律都有例外。”这种几率性的概念化与在科学革命早期认为自然界事物的原因都由可以用数学形式表达的定律支配的看法相去甚远。实际上这种思想显然首先是由毕达哥拉斯提出的，它一直到现在，仍然是主导思想，特别是在物理科学中。它一再成为某些综合性哲学的基础，虽然不同的哲学家对之有很不相同的表述形式，如柏拉图的本质论、伽利略的机械论、笛卡尔的演绎法。这三种哲学对生物学都有重要影响。

柏拉图的思想是几何学家的思想：一个三角形不论它的三个角是怎样组合的，它总是三角形的形式，因而和四边形或其它任何多边形是不同的（不连续式不同）。就相拉图看来，世间各种变化无常的现象不是别的，仅仅是数量有限的固定不变的形式的反映，这固定不变的形式相拉图称之为eide，中世纪托马斯主义者则称之为本质（essences）。本质是真实的，在世间是重要的；而作为思想，则本质可以不依赖实体而存在。本质论者特别着重恒定不变和不连续这两点。变化或变更被认为是作为基础的本质的不完善显示。这一概念化不仅是托马斯主义者的唯实论的基础，而且也是后来所谓的唯心主义或一直到20世纪的实证主义的基础。enotes）之中”。毫无疑问，这话如果是真的，则看来是赞扬而实质上却是贬低。这话真正指的是欧洲哲学经过了这么多世纪一直没有能摆脱柏拉图本质论的窠臼。本质论，连同它对恒定不变，不连续以及典型价值（模式概念，typology）的强调，一直支配着西方世界的思想，以致研究思想意识的历史学家到现在对之还没有充分认识。达尔文是首先反对本质论（至少是部分地反对）的思想家之一。他完全不被同时代的哲学家（他们全是本质论者）所理解，因而他的通过自然选择的进化概念就无从被人接受。按照本质论，真正的变更（变化）只能经由新本质的突然发生而实现。因为达尔文所解释的进化必然是渐进的，所以和本质论是完全不能和谐共存的。然而本质论哲学和物理科学家的思想却十分合拍，物理学家的“类别”（classes）是由完全相同的实体组成，不论是钠原子、质子、还是π-介子。

就伽利略看来，几何同样是开启自然定律的钥匙。然而他和柏拉图比较起来却更多地以数学方式来运用它。他曾写道：“在宇宙（它永远让我们注视着）这本大书中写上了哲学。除非首先学会它的语言和构成这语言的文字，否则就无法理解这本书。这书是用数学语言写成的，它的文字是三角形、圆和其它几何图形；没有这些，人类就根本无法理解这本大书中的任何一个单词；没有这些人们就只能在漆黑的迷宫中徘徊”（《计量者》）。然而对伽利略来说，不仅几何而且数学的一切方面，特别是测量的任何计量都被他认为是最基本的。

“世界观机械化”——这种信念认为，世界是由创世主按有限数量的永恒规律（定律）所设计的，因而井然有序，有条不紊（Maier，1938；Dijksterhuis，1961）——在随后的几个世纪中得到很大发展，直到牛顿将天体力学和大地力学融为一体时更取得了极大胜利。这些辉煌成就使得数学赢得了几乎无限的声誉。这具体地表现在康德的有名（或名誉极坏！）格言中：“在自然科学的各个领域中只有在包含有数学的那些领域才能找到真正的科学”如果这话是正确的，那末又怎么能算得上科学著作？毫无疑问，达尔文对数学的评价是很低的。

对数字和数量的魔力的盲目迷信，在19世纪中叶或许已达到顶峰。即使是洞察入微的思想家Merz（1896：3O）也曾说过：“现代科学只规范它的方法而不阐释它的目的。现代科学奠基于数字和计算之上，简而言之，奠基于数学运算上；科学的进展既取决于将数学观念引进到显然不是数学的学科中去；又决定于数学方法和数学概念本身的拓展。”

尽管随后对此有不少强有力、甚至极尽挖苦能事的反驳（Ghiselin，1969：21），而具有数学或物理学背景的哲学家却仍然紧抱着数学是科学皇后的魔杖不放。例如数学家Jacob Bronowski（1960，P．218）就曾讲道：“时至今日，我们对任何科学的信赖程度大致和它运用数学的程度成正比。…我们认为物理学真正是一门科学，然而化学则多少沾染有烹调手册的怪味（和污名）。当我们进一步转向生物学，随后是经济学，最后到社会科学，我们就很快地滑落到偏离科学的泥坑中去。”关于定性科学和历史科学、或涉及到系统如此复杂无从用数学公式表达的科学门类的这样一些误解，最后归结为一句专横武断的宣告：生物学是一门劣等科学。这样就导致了在生物学的不同学科中滥用数学解释的现象。

没有人比笛卡尔对数学的重要性更加感受深刻，然而对他的思想的这种赞扬的结果却和对伽利略或牛顿的赞扬结果十分不同。笛卡尔对数学证明的严密性以及针对某一问题所作结论的必然性具有极其深刻的印象，竟至于声称数学定律是由上帝授旨，正如皇帝在其帝国内颁布法律一样。笛卡尔拟定了一种运用数学方法（严格按演绎法）的逻辑以获取理性知识。这种逻辑采取了数学的思想结构而不是用数学公式或方程式作为语言，然而它赞同严格的决定论解释和本质论思想。采用笛卡尔的数学方法论的莱布尼茨则是数学逻辑的创始人。

虽然数学挟其绝对优势支配科学达数百年之久，但是几乎从一开始就有人持不同意见。Pierre Bayle（1647—1706）似乎是不承认那种把数学知识看作是用科学方法所能取得的唯一知识的看法的第一个人。例如他断言历史的必然性并不比数学的必然性低劣而只是有所不同。历史的事实，如罗马帝国曾经一度存在过这一事实和数学中的任一事实都是一样确实可信的。生物学家同样可以坚持过去曾经有恐龙和三叶虫存在，这和数学定律是同样真实的。Giambattista Vico对笛卡尔以数学-几何解释世界的观点也给予了无情的抨击。他确信、观察、分类、假说的方法不容置疑地可以提供关于物质世界的真正而又质朴的“户外”知识。

博物学是对伽利略关于科学的数学理想的第二个反叛根源。布丰特别致力于促进博物学的发展。他强调指出（《哲学著作集》oeuvr．Poire naturelle）对herder产生了决定性的影响，后者又影响了浪漫主义派和自然哲学派。甚至康德也在179O年放弃了他对数学的崇拜。如果关于科学的数学理想的无效性在以前还并不明显，那末随着的出版这就肯定无疑了。

顺便应当提到的是，将数学看作是“科学皇后”是多么容易引起误解。数学只是科学的一小部分，正像文法只是语言（如拉丁语或俄语）的一小部分一样；数学是和一切科学有关的一种语言（虽然程度极不一致），或者同什么也无关。有一些科学，如物理科学和大部分功能生物学，其中定量和其它数学处理具有重要的解释作用或启发作用。也有像系统学和大部分进化生物学这类的科学，其中数学的贡献就极其微小。

实际上，在这些门类的生物学中考虑不周地运用数学有时会形成模式概念，从而形成错误观念。例如遗传学家约翰逊就经受不住这种诱惑将遗传上可变的种群“简化”为“纯系”，从而混淆了“种群”的确切涵义，在关于自然选择的重要性上就作出了错误的结论。同样，，数学种群遗传学的创导者为了使数学易于处理，将进人演算公式的各种因子加以过份简化。这样就对基因的绝对适合值（absolute fitness value）加大了胁强（stress），过份估价了累加基因效应（ additive gene effects）并进而作出了自然选择的目标是基因而不是个体的假定。这就必然只能得到不切实际的结果。

当达尔文根据地质学和种系发生现象计算地球年龄至少应当在十亿年以上时，物理学家凯尔文爵士（Lord Kelvin）断然宣称这是错误的，因为他根据与地球同样大小球体的热量散失计算，地球年龄至多只有二千四百万年（Burchfield，1975）。十分引人发笑的是凯尔文怎样能保证，他自己的计算结果是正确的而博物学家达尔文的是错误的。由于生物学是劣等科学，因而错误在何方是不言而喻的。凯尔文根本不承认可能有某种未知的物理因素存在，而这物理因素最终倒可能支持生物学家的计算。在当时的这种知识气氛下有些生物学家走迷了路，用浅近的物理学来解释他们的发现。例如魏斯曼在其早期工作中将遗传性归之于“分子运动”，贝特森则认为遗传性是由于“涡动”（旋涡运动）。这样的一些解释只能阻碍科学进展。

在过去50年中这种情况发生了相当激剧的变化。绝大多数纯属生物学过程的不确定性和物理过程的严格确定性已不再呈现十分明显的差异。在研究银河和星云的涡流效应以及海洋和大气系统的湍流现象中，发现在非生物界中随机过程是多么经常，多么有影响。这一结论并没有被某些物理学家接受。例如爱因斯坦就曾大叫“上帝并不玩骰子!”然而在等级结构的每一个层次都有随机过程出现，小至原子核一直到宇宙起源的大爆炸（big bang）所产生的各种系统。随机过程虽然使得预测是机率性（或不可能）的而不是绝对性的，但随机过程本身和确定性过程一样，是有原因的。只是绝对性预测是不可能的，这是由于等级结构系统的复杂性，每一步有非常多的可能选择，以及同时发生的各种过程之间的无数相互作用。就这方面来说，气象系统与宇宙星云在原则上和生命系统就没有什么不同。在如此高度复杂的系统中可能发生的相互作用的数量是如此之多，根本无从预测哪一个将必然会实际发生。研究自然选择和其它进化过程的学者、量子力学和天体物理学学者在不同的时间而且或多或少是独立地作出了这种相同的结论。

由于上述一切原因，物理学已不再被认为是科学的尺度。特别是涉及到研究人类时，是由生物学提供了方法论和概念。法国总统最近将这一信念用下面的活简洁地归纳了起来：“毫无疑问，被人们考虑不周地称为‘精密’科学的数学，物理学以及其它科学…将会继续提供惊人的发现，然而我却不能不感到未来的真正科学革命将必然来自生物学。”

生物学家通常并不建立定律而是将他们的概括组织成概念结构（体系）。有人认为定律与概念的比较只是形式上的差异，因为每个概念都可以转化成为一个或几个定律。即使这种看法表面上是正确的（我对此却并无十分把握），这样的转化在实际的生物学研究工作中却并不见得有什么好处。定律不具备概念的灵活性和启发性。

生物科学的进展大多是这些概念或原则发展的结果。系统学进展的标志是分类、种、类目、分类单位（分类群）等等这样一些概念的提炼和完善；进化生物学的进展则是由于世系、选择以及适合度等概念的发展与完善。生物学的每个部门都可列出一些类似的主要（或核心）概念。

科学的进展在于新概念的开发（如选择、生物种）和用以阐明这些概念的定义的反复提炼与完善。尤其重要的是有时会偶然发现一个多少是专业性术语，过去认为所指的是某一特定概念，而实际上却被用来表示好几个概念，例如“隔离”既表示地理隔离，又表示生殖隔离。又如“变种”，达尔文既将它用于个体，又用于种群，而“目的性的”（teleological）这个术语所表示的却是四种现象。

奇怪的是科学哲学对概念的极端重要性却很不注意，很不重视。由于这个原因，一直到现在还不可能对重要发现的过程和概念发展成熟的过程作详尽的阐述。然而非常明显的是，生物学思想的创导者的主要贡献就在于开发和提炼概念，偶尔还排弃错误的概念。进化生物学的大部分概念都应归功于达尔文，行为学概念则应归功于洛兰茨（Kongrad Lorenz）。

直到现在一直被忽视的概念（历）史中有很多意外情况。“相似”（affinity）、“亲缘关系”（relationsy of dest），并没有引起任何混乱或困难。而当亨尼克（ic）这个词从鉴定分类群转变到鉴别世系途径时，在分类学中就产生了很多困难。有时在研究概念时还发现在某些语言中词汇非常贫乏。例如“资源”（resource）这个术语在生态学中非常重要（如资源分配，资源竞争等等）而在德文中却没有相应的词汇，后来才将原来的英文字德语化成 “Ressoureen”。

概念的种类很多。例如生物学就认准哲学（quasi－phyilos－ophical）概念或方法论概念的完善化中得益不少；如近期原因与进化原因，比较法与实验法的明确划分。承认比较方法就在生物学中引进了一个新概念。

当引进一个真正的新概念时在科学内部常常引起特别大的困难。例如引进种群思想代替柏拉图的本质论概念，引进选择概念或遗传学中的封闭程序及开放程序等概念时情况都是如此。这正是Kuhn在谈到科学革命时所指的（部分）情形。

有的时候仅仅引进一个新术语，如“隔离机制”、“分类群”（分类单位）、“目的性”，就大大有利于澄清以前概念混乱的情况。更多的情形是必须首先排除概念上的混乱然后再引进新术语这才有利。约翰逊的“遗传型”和“表现型”这两个术语的情况就是这样（虽然约翰逊本人倒多少被它们弄糊涂了；参阅Roll－hansen，1978a）。

另一个困难是，同一个词在不同的科学中被用来表达不同的概念，或者甚至在同一门科学的不同学科中也有这种情况。例如18世纪的胚胎学家Bo或19世纪的动物学家阿伽西使用“进化”这个词其涵义就和达尔文学派大不相同；同样，这个词对人类学家（最低限度对那些直接或间接受斯宾塞影响的）和对选择论者来说涵义又有很大出入。科学史上的很多著名论战几乎完全是由对手双方采用同一个术语而表达的概念十分不同所引起。

在生物学的历史上定义的措辞往往十分困难，而大多数定义又常被反复修订。这种情形并不奇怪，因为定义只是概念的暂时性文字表述，而概念——特别是难懂的概念——常常由于我们知识的增长或理解的深化而需要一再修订。这种情况可以用种、突变、领域、基因、个体、适应与适合度等这样一些概念的定义作为例子充分说明。

科学的一个很重要的方法论方面常常被误解，从而成为对同源现象或分类这样一些概念引起争论的原因。这是定义与在特定场合与定义相符的证据之间的关系（Simnson，1961：68－70）。这最好用一个例子来说明：“同源”（homolosous）这个词在1859年以前就有了，然而一直到达尔文创立了共同祖先学说之后才赋予它以现代流行的意义。按照这一学说，“同源”这个词在生物学上最具有意义的定义是：“在两个或两个以上分类群中出现的某一特征，当这特征来自它们共同祖先的同一（或相应）特征时，这出现于两个或两个分类群的特征就是同源的。”在给定的情况下可以用来证明是否同源的证据应具备什么条件？有一整套这样的标准（例如某一结构相对于其它结构的位置），然而如果将某些学者在为“同源”下定义时所提到的证据也包括进去，那就会引起误解。定义及与定义相符的证据之间的关系同样存在于生物学所使用的几乎一切术语的定义中。例如某人如试图进行“系谱分类”而完全依赖形态学证据去推断彼此之间的关系。就是这样也并不能形成形态分类。目前普遍接受的种的定义包括生殖群落（“品种间杂交”）这一标准。古生物学家不能用化石来验证品种间杂交，但是通常可以把各种不同的其它证据（群聚，相似等等）综合起来以强化同（一）种（类）的可能性。定义阐明概念，但是并不要求包括与定义相符的证据。

下面讨论生物学中一些特别重要的概念。

西方思想自柏拉图以后两千多年来一直受本质论支配。直到19世纪一种新的和不同的关于自然界的思想开始传播，即所谓的种群思想。什么是种群思想？它和本质论有什么不同？种群思想家强调生物界每一事物的独特性。对他们来说重要的是个体而不是模式。他们强调有性繁殖物种中的每个个体和一切其它个体都不相同，即使单亲生殖的个体同样也具有特异性。没有模式的或“典型的”个体，平均值只是抽象概念。过去在生物学中所指的“纲”（ classes）大多数是由独特的个体所组成的不同种群（Ghiselin，1974b；hull，1976）。

在莱布尼茨关于单胞虫（monads）的学说中就有种群思想的苗头，因为他提出每个单胞虫和其它的每个单胞虫都不相同，这和本质论思想截然相反。然而德国当时是本质论的顽固堡垒，所以莱布尼茨的意见也不可能形成种群思想。种群思想最后在其它地方得到发展，”源流有二；头一个来自英国动物育种学家（Bakewall，Sebrigon（1860）就曾写道：“在世间的千百万人之中，我们确信无疑地认为从来没有两个人在各方面丝毫不差地完全相似；同样的道理，我们断言曾经存在过的一切生物都是如此（尽管由我们未经训练的眼睛看来它们在某些方面多么相同）也不为过”。19世纪中叶的很多分类学者也发表过类似的议论。这样的独特性不仅表现于个体；而且也表现在任何个体生活史的发育阶段上，并且还表现在个体的群集上，不论群集是属于同类群（demes）、种，还是植物和动物的群聚。考虑到在某个细胞中大量的基因时或开启，时或关闭的情形，身体中从来不会有两个细胞完全相同的论断就完全可能。生物个体的这种独特性就意味着我们在研究生物的集群时，就必须采取完全不同于我们在研究个体完全相似的无机物集群时的方法和态度。这就是种群思想的基本意义。生物个体之间的差异是真实的，而在比较个体的集群（例如物种）时可以计算出的平均值只是人为的结论。物理科学家的种类和生物学家的种群之间的根本差异产生了不同的结果。例如，若不懂得个体的独特性就无法理解自然选择的作用。

本质论者的统计与种群论者的统计截然不同。当我们测定一个物理常数，例如光的速度时，我们知道在相同的情况下它是一个常数，而且观测结果如有任何变化，那就是由于测量不准，统计只表示我们的结果的可靠程度。从 Petty和Graunt到Quete－let的早期统计学（s，1973）是本质论统计学，它试图求得真值以便克服因变易而引起的混乱状况。Quetelet是数学家兼天文学家拉普拉斯的信徒，对决定论定律深感兴趣。他希望通过他的方法能够计算出“普通人”（averase man）的特征，也就是说，发现人的“本质”。变易（变化）不是别的，只是围绕平均值的“误差”。

高尔敦（Francis Galton）可能是首先充分认识到易变的生物种群的平均值只是一个抽象观念。在一群人之中身高的差异是真实的，并不是由于测量不准。自然种群统计中最重要的参数是实际变异，它的量和它的性质。变异量因性状和物种的不同而有异。达尔文如果没有采取种群思想就不可能创立自然选择学说。另一方面，充斥在种族主义文献中的言论则几乎完全是基于本质论（类型学）思想。

与引进新概念（如种群思想）同等重要的是排弃或修正错误概念。这可以用目的论这个概念来充分说明。

自从柏拉图、亚里斯多德以及斯多噶学派以后，广泛流行着一种信念（但遭到伊壁鸠鲁学派反对），认为自然界及自然过程都有意向，都有预先决定的目的。十七、十八世纪中具有这种观点的人（目的论者）不仅在自然界阶梯（顶端是人类）中，而且在自然界的统一与和谐以及多种多样的适应中都觉察到某种目的（意向）的鲜明表现。目的论者的对立面是严格的机械论者，后者把宇宙看作是按照自然规律运行的某种机械装置。然而宇宙的表面目的性，个体发育中的有目的的进程，以及生物器官的适应性能等等外观上的目的性是如此明显以至机械论者也不能忽视。一种具有上述全部性能的机械装置怎么可能纯粹是自然规律的结果而不涉及最终原因？谁也没有康德那样敏锐地察觉到这种两难伪困境。整个19世纪一直到现在，支持和反对目的论的论战喧闹延绵不已。

只是在过去25年左右解决问题的端倪才明显可见。现在已弄清楚自然界中那些外观上有目的的进程和严格的物理化学解释丝毫也没有抵触。和科学历史上经常发生的那样，问题的解决是由于把一个复杂的问题分解成了它的几个组成部分而完成的。已经分析清楚（Mayr， 1974d）“目的性”这个术语过去曾用于四个不同的概念或过程。

（1）程序目的性活动（teleonomic activities）。遗传程序的发现为一类目的性现象提供了机械论解释。某一生理过程或行为之所以有目的性是由于某种程序的运行而引起的就可以称之为程序目的性活动（Pittendrisogeny）的全部过程以及个体的外观上有目的的行为都属于这一范畴。它们的特点是都具有两个组成部分：它们是由某种程序导向的，而且它们依赖于某种终点或目标的存在，这终点或目标又是调整该行为或活动的程序已预知的。终点可以是某种结构，某种生理功能或稳定状态，到达某一新的地理位置，或者是某种完结行为的动作。每一特定程序都是自然选择的结果，并且不断地被已经到达的终点的选择值加以调整（Mayr，1974d）。亚里斯多德称这种原因是“为了哪一个的原因”（ for－tteleomatic Processes）。任何过程，特别是与无生命物体有关的过程，其目的或结局是严格按照物理定律而活动的结果；这样的过程可以称为规律目的性过程（Mars，1974d）。一块下坠的岩石到达终点（地面）就不涉及寻求目标的或有意的或者程序化的行为，这只不过是符合引力定律而已。江河一泻千里地流向海洋也是如此。当一片赤热的铁块到达它的温度和周围环境温度相等的终了状态时，它之所以达到这一终点也是严格遵从物理定律——热力学第一定律。宇宙进化的全过程，从第一次大爆炸一直到现在是由于一系列的规律目的性过程加上几率性摄动或动荡的结果。自然规律中的引力定律和热力学定律是最经常左右规律目的性过程的两个定律。亚里斯多德早就觉察到这一类过程独立存在，并将之归因于“必然”。

（3）业已适应的系统（Adapted systems）。自然神学家对于与生理功能直接有关的一切结构的设计特别注意：心脏是造来把血液抽送到全身，肾是造来排除蛋白质代谢的副产物，胃肠道执行消化功能使营养物质能被身体利用等等。达尔文最具有决定性意义的贡献之一就是指明这些器官的起源与逐步完善可以通过自然选择来解释。因此最好不用“目的性”（寻求目的）来标示器官，它们的业已适应的性能（adaptedness）是来自过去的选择过程。在这里使用适应性的或自然选择学者的语言比用目的性语言更为合适（Munson，1971；imsatt，1972），因为后者暗示了有定向进化力量（ortic force）存在，这种力量对生一物器官的起源负责。

人们在研究业已适应的系统时要提出为什么的问题，如在静脉中为什么有辩膜？英国生理学家Son（1906：235）在研究反射时很有分寸地强调了这一点：“除非我们将之看作是业已适应的动作而能讨论其直接目的，我们就不可能从研究任何特殊的类型反射中得到任何教益…在探索自然界的奥秘中研究反射的目的是理由充分而又迫切需要的，正如研究昆虫或花朵颜色的目的一样。研究反射目的对生理学之所以重要就在于如果不了解它生理学家对反射就不可能真正理解。”

（4）宇宙目的论（ic teleology ）。虽然亚里斯多德是在研究个体发育的基础上提出并发展了他的目的论概念（这是完全合理的），后来他却将之运用到作为一个整体的宇宙。这是在自然选择学说提出之前两千多年的事，因而亚里斯多德在涉及到适应现象时就只能想到二者之中择其一的解释：巧合（机遇）或者具有目的。因为臼齿是平的而门牙是尖的这种情况决不可能是巧合，这种差别就只能归之于目的（性）。“大自然中有什么，发生了什么，都是有目的的”确实，宇宙间的绝大多数事物都反映了似乎有目的，因而就必然要提出终极原因。’

在适当的时机、特别是当它和基督教的教条结合时，这种宇宙目的论概念曾经一度成为目的论的流行概念。正是这种目的论被现代科学毫无保留地加以排弃。无论是宇宙进化还是生物进化的发生从来也不是以任何程序为基础。如果在生物进化中有一种外观进程，从二、三十亿年以前的原核细胞到高等动植物，这完全可以用个体和物种之间的竞争所产生的选择压力以及新适应带移殖（lzation of neive zones）的结果来解释。

在自然选择还未被人们充分理解之前，很多进化论者，从拉马克到 eilic system）对选择压力的反应施加多种限制的结果。

定向遗传学说近年来又被一些顽固不化的物理学家重新提出。Eigen（1971）在其超级循环学说（ts），因为他们力图“说明：第一，生命不能不在地球上开始出现，第二，进化不可能不发生。”生物学家当然会排斥Eigen学说中的决定论方面，然而根据由自然选择不断“指示”的随机过程也可得到相同的结论。Monod在其推理中竟然对自然选择没有予以足够重视，这不能不说是一件怪事。

将术语“目的论的”所表示的笼统混合概念分解成四个部分应当能消除由于对目的论的不同理解引起争论的根源。然而我更希望这种概念方面的新进展能在非生物学家之中得到更广泛的理解。例如许多心理学家在他们讨论有目的的行为时仍然使用像“意图”、“意识”这样一些难于下定义的词，这样就无法作客观性的分析。由于我们无从确定动物（和植物）中究竟哪一些有意图或意识，因而使用这些词并无助于分析，说实在的，却只能使分析更加困难。为了解决这一类的心理学问题有赖于按我们对进化的新理解对意图或意识重新制定概念。

正文第二章生物学在科学中的地位及其概念结构-2

自然界的物体为什么有一些是有生命的而另一些是无生命的，生物有机体具有哪些特性，这样的问题古人早就提出过。自从伊壁坞鲁学派和亚里斯多德直到这个世纪的早期对生命现象一直有两种相反的解释。按照机械论一派的观点，有机体不是别的，只是机械装置，它的运行可用力学，物理学和化学定律来解释。十七、十八世纪的不小机械论者看不出一块岩石和一个生物有机体之间有什么重大区别。它们岂不都具有同样的性质——引力、惯性、温度等等，并遵从相同的物理学定律？当牛顿以纯粹数学方式提出引力定律以后，其信徒中有很多人假定有一种不可一见而又是严格的物质性引力以解释行星运动和地球引力。当时有些生物学家也盲目地援引一种同样物质性和同样不可见的力（活力）来解释生命活动。

但是后来的学者们认为这样一种活力是超越化学物理定律的。因而他们追随着自亚里斯多德以及其它古代哲学家以来的传统。这活力论学派与机械论学派相反，认为生物有机体中的一些过程并不遵从化学和物理学定律。活力论一直到20世纪仍有其代表人物，其中最后的一位是胚胎学家hans Driesch。但是到了20世纪二、三十年代生物学家几乎普遍地否定了活力论，主要原因有两个。首先，因为活力论依赖的是一种还不清楚的、甚或是不可知的原动力，因而实际上脱离了科学范畴；第二，因为最终有可能用化学和物理学来解释一切现象，而就活方论者看来这些现象“需要”一种活力论的解释。公正地说，五十多年以来生物学家已将活力论看作是已经死亡的东西。奇怪的是在这段时间里居然还有一些物理学家和哲学家死死地抱住它不放。

对活力论的摒弃之所以可能是由于同时排斥了“动物不过是一些机器”的庸俗概念。和康德在其晚年一样，大多数生物学家认识到生物和非生物是不同的，其区别不能用假定某种活力来解释，而是要通过对机械论学说的彻底修正来阐明。这样的新学说首先就得承认生物有机体的功能、过程和活动没有一样是和物理学及化学定律相冲突的或超然其外的。一切生物学家都是彻底的“唯物论者”，也就是说他们不承认超自然的或非物质的力量而只承认物理-化学力量。然而他们并不接受17世纪幼稚的机械论解释，也不同意动物“不过是机器”的观点。机体生物学家（anismic biologists）强调有机体具有非生物体所不具备的许多特性。物理科学的解释本领不足以解释复杂的生命系统，特别是在由历史所获得的信息与这些遗传程序对物理世界的反应之间交互作用的方面。生命现象具有比用物理学和化学所研究的相当简单的现象更广阔的范围。这就是为什么绝不可能把生物学包括在物理学之内，正如不能将物理学包括在几何之内一样。

过去一再试图为“生命”下个定义。这种努力是完全无效的，因为现在已很清楚，没有任何特殊的物质、物体或力量可以和生命等同。然而生命的过程却是能下定义的。毫无疑问，活的有机体具有某些特性是无生命物体所不具备的或者是以不同的方式表现。不同的学者各自强调不同的特性，然而我从文献中却找不到一份合适的列举这些特性的一览表。下面我所列出的生物有机体特性很可能既不完整又显累赘，但是由于缺乏更完善的表述，所以还是可以把它用来阐明生物和非生物在性质的类别上有什么不同。

复杂性和组织性（plexity and anization）

复杂性本身并不是有机系统（生物）与无机系统（非生物）的根本区别之一——既有极其复杂的无生命系统（如气象系统的气团或银河），也有少数相当简单的有机系统（如生物高分子）。系统的复杂程度可以各式各样，但一般来说生命系统的复杂性要远远超过无生命系统。Simon（1962）给复杂系统下的定义是：“整体大于部公之和，这并不是就最终的、形而上学抽象的意义而是就重要的，实用意义来说。知道了部分的性质及其互相作用的规律，要推断出整体的性质决不是轻而易举的事。”我同意这个定义，并认为我们可以仍旧将一些相当简单的系统，如太阳系，看作是复杂系统（即使我们能够成功地解释其复杂性）。生物系统的每个层次都有其本身的复杂性，从细胞核（包括它的DNA程序），到细胞，到任一器官系统如肾脏、肝脏或脑组织），到个体、生态系统、或社会。生物系统一律具有精巧的反馈机制，其精确性和复杂性是在任何非生物系统中都未见到的。这些反馈机制对外界刺激有反应能力，能调节代谢作用（能量的聚集与释放），并具有控制生长、分化的能力。

生物系统的复杂性并不是混乱无章而是高度组织化的。有机体的多数结构如果没有机体其它部分的配合将毫无价值，毫不起作用：翼、腿、头、肾等只能作为整体的部分，否则便无法生存。因此，一切部分都有适应意义而且能够进行程序目的性活动。部分之间的这种互相适应在无生命界是没有的。亚里斯多德已经觉察到部分的互相适应功能（co－adapted fun），他曾讲过“由于每一个器件和每一个身体组成部分服务于某一局部目的，也就是说服务于某一专业分工，所以整个身体就被注定必须照料全面活动”（《动物解剖》De Partibus，1．5 645a 10－15）。

生物有机体是由具有极其特殊性质的高分子组成。例如这些高分子物质中的核酸能被转译成为多肽；酶是代谢过程中的催化剂；磷酸化合物传递能量；脂质则是膜的成份。很多这样的高分子是如此特殊并只能独特地执行一种特别功能（如光感受过程中的视紫红质），每当需要这种特别功能时它们就在动物界和植物界出现。这些有机高分子在原则上和其它分子并没有不同，然而它们却比无机界物质的正常成分小分子量的分子复杂得多。分子量较大的有机高分子一般并不存在于无生命物质中。

物理世界是数量（牛顿运动和力）和质量作用的世界。对比之下，生命世界可以看作是（性）质的世界。个体差异、联络系统、贮存信息、高分子的特性、生态系统的互相作用以及生物有机体的许多其它方面都是性质占优势。人们可以把这些性质方面的东西转换成以量来表示，但这样一来就会失去生物现象的真正意义，就正像要将名画家Rembrandt的画用画面上反射出的主要色彩的波长来描述一样。与此相仿，在生物学史上有很多欢将性质上的生物学现象转换成数学语言的勇敢尝试，由于脱离了真实，最后都以失败告终。早期如Galen，Paracelsus及 van 等虽然努力于强调性质的重要性，但由于选择了错误的参数也遭到失败，不过这却是朝正确方向迈出的第一步。数量观点的拥护者认为承认（性）质就是非科学的，或至多也只是纯描述性的和分类性的。他们的这种偏见正好反映了他们对生物学现象本质的无知。（数）量化在生物学的很多领域中是重要的，但这种重要性并不能被抬高到排斥一切与性质有关的各个方面。

上述的这些在表示关系的现象中特别重要，而这正是生物界的主导现象。种、分类、生态系统、联络行为、控制以及几乎其它一切生物学过程都涉及到相互之间的关系。这些现象在大多情况下只能定性地加以表示而不能是定量的。

在生物学中很少讨论由完全相同的物体组成的门类，几乎总是研究由独特个体构成的种群。这对等级结构的每一层次、从细胞到生态系统都是如此。很多生物现象（特别是种群现象）的特点是具有很高的变异性。进化的进度或物种形成的速度彼此之间可以相差三个到五个数量级，这样的变异程度在物理现象中是极为罕见的。

物理科学中的实体（比如原子或基本粒子）具有固定不变的特性，而生物学中的实体的特点却是可变性。例如细胞就不断地改变其性质，个体也是如此。每个个体从出生到死亡都要经历剧烈的变化，也就是说从原来的合子（受精卵），经少年期、成年，衰老直到死亡。除了放射性衰变，高度复杂系统（如墨西哥湾暖流及气候系统）的行为以及天体物理学中的某些还说不清的类似情况而外，在非生物界中这样的变化也是没有的。

一切生物有机体都具有历史地形成的遗传程序，这程序编码在合子的DNA中（某些病毒则编码在RNA中）。在非生物界中也没有类似的程序存在（人造的计算机除外）。遗传程序的出现赋予有机体一种特殊的两重性，即表现型与遗传型（参见第十六章）。必须特别强调这程序的两个方面：首先，它是历史的产物，这历史要追溯到生命起源，因而它汲取了一切祖先的“经验”（DelbrhCk，1949）其次，它赋予生物有机体进行程序目的性过程和活动的能力，非生物界则完全缺乏这种能力。除了生命起源的朦胧区以外，是否具有遗传程序这一点就为生物有机体与非生物体之间的绝对区别提供了依据。

遗传程序的一个特点是它能指导它本身以及其他生命系统（如细胞器、细胞和整个有机体）的精确复制。在非生物界中就完全没有类似的情况。在复制中可能发生偶然性错误（例如，一万或十万次复制中发生一次错误）。一旦发生了这样的突变，它就被固定在遗传程序之中成为生物体的新特征。突变是一切遗传变异的主要根源。

关于遗传程序的本厨只是在本世纪50年代分子生物学阐明了DNA的结构以后才被充分认识。然而古代人已经感到一定有什么东西在指导着将原材料组建成成型的生物体。德尔布吕克（1971）就曾正确地指出，亚里斯多德提到的eidos（虽然因为看不见而被看作是非物质的）在概念上就和现代发育生理学家的个体发育程序完全相同。布丰的“内部模式”（moule interieure）也是类似的指令装置。然而只有等到计算机科学兴起之后这样的程序概念才得到重视。特别重要的是遗传程序在传出指令时本身并不改变。整个程序概念是如此新奇以致还有很多哲学家拒不接受。

成于有了由继承而来的遗传程序，生物的门类便主要不是按相似性而是按共同祖先来划分，也就是说按由共同历史所形成的一整套共性来划分。因此逻辑学家所采用的分类的许多标准对物种或更高级的分类单位是完全不适用的，对个体发生的细胞谱系（cell lineages）则更是如此。换句话说，生物学家的“纲”和逻辑学家的“门类”是不相同的。在很多定义性的争论中这一点必须牢牢记住，尤其是在讨论种的分类时更应如此。

自然选择就是在适应优势上有特殊差异的生物个体的差别繁殖，在非生物界的变化过程中根本没有类似的现象。考虑到自然选择直到目前依然往往引起误解，所以值得把赖特（Se）的精辟见解引述如下：“达尔文的随机与选择两种过程不断地相互作用的自然选择并不是单纯机遇和单纯决定论之间的。第三者，而且就其结果来说在性质上与两者完全不同”。

自然选择过程（最低限度就有性生殖的物种而言）进而又以重组为特征，在每一世代组成新的基因库，因此就为下一世代盼选择进程提供了新的、不可预侧的开端。

在生物学家和哲学家之间关于物理过程和生物过程究竟在确定性和可预测性上有无差别这个问题上有过长期争论。遗憾的是它在认识论和本体论方面一贯混淆不清，从而掩盖了问题的实质。

“预测”（Predi）这个词在物理学和生物学中被分别用来表示完全不同的意思。当科学哲学家谈到预测时，指的是逻辑预测，即个别观察与某一学说或科学定律是否相符。例如达尔文的共同祖先学说使得海克尔能够预言人与猿之间“缺失的环节”（missing links）将会在化石记录中发现。学说是否正确由它所容许的预测来检验。由于物理科学在很大程度上较之生物学更是一个由学说构成的系统，所以预测在物理科学中的作用比在生物学中更重要。

预测在日常用语中是指从现在推断将来，它涉及事态的顺序，这是“临时性预测”（temporal predi）。在严格的确定性物理定律中绝对的临时预测往往是可能的，例如对日、月蚀的预测。在生物科学中临时性预测则极少可能。某个家庭中下一个小孩的性别就不能预测。没有人能够在白垩纪开始时就能预测到欣欣向荣的恐龙群将会在这一地质时代的末期完全灭绝。一般说来，生物学中的预测比物理科学中的具有更多的机率性。

预测有两类，这一点在讨论因果关系及其解释时必须牢牢记住。 G．Bergmann曾将对因果关系的解释定义为“当某一系统的目前状态已经知道，由于某一自然规律的缘故容许预测该系统的未来状态。”实质上这就是重复众所周知的拉普拉斯的吹嘘。这种议论已被Scriven（ 1959：477）驳斥过，他认为（临时性）预测”并不是因果的一部分，而且“每当对因果关系的解释不能预测问题所涉及的事态时，不能认为这些解释就是无效的。”

生物学中，特别是在进化生物学中，解释一般与历史性叙述有关。早在1909年Baldwin就曾提出了两点理由说明为什么生物学事态往往总是不能预测的：首先是由于生物系统的高度复杂性，其次是在等级结构的较高层次常常冒出一些未曾料到的新奇事物。我自己还能想到其它一些因素。所有这些因素中有一些可以看作是本体论的不确定性，另一些则是认识论上的。就“后验”的意义来理解，这些因素并不削弱因果关系原则’。

下面就是我想到的几种因素。

与事态的意义有关的事态随机性。由于DNA的复制错误引起的自发突变能充分地说明不确定性的这一原因。就这个例子而言，在分子事态与潜在意义之间并没有联系。像交换、染色体分离、配子选择、配偶选择、存活等这样一些事态也是如此。与这些过程有关的分子现象和机械运动都和它们的生物效应无关。

独特性。独特事态的性质或新产生的独特实体的性质是无法预测的（见上）。

随机性干扰的程度。举一个例子来说明这一因素的影响或效应。假设某一物种由一百万个不同的独特个体构成。每一个个体都有机会被敌害消灭，被病原体致死，遭遇天气灾害，营养不良，寻找不到配偶，后代在能生育之前死亡等等。这些都是决定能否顺利繁殖的无数因素中的几个因素。究竟其中哪一个因素将起作用则取决于高度易变、独特而又无从预测的环境条件，因此我们面临的是两个高度易变的系统（独特的个体和独特的环境条件）彼此互相作用。在很大程度上机遇决定它们怎样互相啮合在一起。

复杂性。每个生物有机体的反馈机制、稳态机制及潜在的多种代谢途径是如此之多，要完全加以阐述是不可能的，因而预测其运行情况也是不可能的。此外，对这样一种复杂的系统加以分析就必然要毁坏它，这样一来就不可能完成分析的任务。

在等级结构的各个层次上突现出新的无法预料的性质（这在后面还要详细讨论）。

上述的八种特性，连同下面讨论还原论时将提到的另一特性，都清楚地表明生物有机体和非生物体是完全不同的。然而这些特性中的任何一种与对世界作严格机械论的解释却又并不矛盾。

生物有机体由于具有上述八种特性因而有人主张生物科学应当是一门独立自主的科学。这种主张对许多物理科学家和物理科学的哲学家来说是相当陌生的，他们坚持认为生物世界的外观上的独立性并不存在，生物学的一切学说至少在原则上都可以还原或简化为物理学的学说。他们声称只有这样才能维护科学的完整与统一。

这种认为还原论（ redu）才是唯一合理处理科学之间关系的办法的立论，还往往得到这样一种主张的支持，即若不是还原论便必然是活力论。事实并非如此。虽然过去有一些反还原论者确实是活力论者，但是几乎一切近代反还原论者都坚决否定活力论。

实际上“还原”（reduce）这个词的涵义非常含混不清。会阅读还原论者的著作时就会发现它至少被用来表示三种不同的意义（Dobzhansky and Ayala ，1974;hull，1973b;Schaffner，1969; Nagel，1961）。

组成性还原论（stitutive redu）

组成性还原论认为生物有机体和无机物的物质组成完全相同。另外，它还认为生物界的事态和过程和原子、分子层次的物理一化学现象也完全没有矛盾。这些意见现代生物学家都接受。无机物和生物体Z间的区别不在于组成物质而在于生物体（生物系统）的组织结构。因此组成性还原论是无可争议的。几乎所有的生物学家都采纳组成性还原论的这些论点，并且在过去两百多年中也是这样做的（活力论者除外）。承认组成性还原论担否定其他形式的还原论就不是活力论者，尽管有一些哲学家并不这样看。

用目性还原论（ 6Xpl＆D8toty F6dUCtIOfllsffi）

这种还原论主张要认识了解整体就必须将之分解为其组成部分，而且还要进一步将这些组成部分再分解为它们的组成部分，一直到等级结构的最低层次。在生物学现象中这就意味着要将一切一现象的研究还原到分子水平，也就是说“分子生物学就是生物学的一切。”这样的解释性还原论有的时候确实很能说明问题。例如基因的功能一直到华生及克里克解决了DNA的结构问题后才清楚。同样，器官的功能一般也是在细胞水平的分子过程得到阐明后才能充分理解。

然而解释性还原论也有很多的严格限制。其中之一是等级结构的较高层次的过程往往大多和较低层次的过程无关。较低层次的单元可能整合得非常完善从而作为较高层次的单元发挥作用。例如骨关节的功能就可以不用了解软骨的化学组成就能加以说明。另外，在现代外科手术中可以用塑料代替骨关节的表面来完全恢复骨关节的正常功能。将某个功能系统分解成其组成部分在很多情况下可能对解释问题是有利的，然而在另外的许多情况下这样做却可能是不利的或最低限度是不恰当的。轻易地运用解释性还原论，在生物学史中往往是弊大于利。例如早期的细胞学说将生物有机体解释为“细胞的聚集体。”早期的种群遗传学将遗传型（基因型）看作是具有恒定适合值（ stant－fitness value）的独立基因聚集体。

极端的分解（分析）还原论是失败的，因为它对一个复杂系统的组成成分之间的相互作用未予重视。一个孤立的组成成分，几乎毫无例外地具有与作为整体一部分的组成成分不相同的特性，当分离后它就不再显示组成成分之间的相互作用。 Rene Dubos（1965：337）曾很出色地谈到为什么原子化处理方法（ atomized approach）完全不适用于复杂系统：“在最普遍或许最重要的生命现象中，组成部分是如此地互相依存，一旦与功能整体分离它们便丧失了它自身的特性和意义，实际上也就否定了自身的。存在。为了研究复杂组织系统的问题，就必须研究多个相互关联的系统协调整合发挥作用的问题。”

对解释性还原论作批判性的探讨所得出的最重要结论是，等级结构或系统的较低层次只能为较高层次的性质或过程提供有限的资料或信息。正像物理学家P．．Anderson（1972:393～396）曾经说过的那样：“基本粒子物理学家就基本定律向我们介绍得越多，则它们对科学中其它方面的实际问题就似乎越发不沾边，更不用说对社会问题了。”另外，把“还原”这个词当作某种分析方法来用就更是错误的。

对复杂的生物系统进行分析研究还可以通过很多其它的途径办到。例如动物遗传学起初是用马、牛、狗以及其它大哺乳动物作实验材料。后来遗传学家转而运用鸟类和不同的啮齿类动物。为了能取得在一年之中有更多世代的动物或更简单的遗传系统，1910年以后在很多遗传实验室中又用黄果蝇或其他果蝇代替啮齿动物。随后在30年代改用脉孢菌或其它真菌（酵母菌）。最后，在分子遗传学中则使用细菌（如大肠杆菌）及各种病毒。遗传实验材料的选择除了世代时间短（在一定时间内世代多）而外还力求发现尽可能简单的遗传系统，以由之推论更复杂的系统。一般说来这种愿望已然实现，但是最终发现原核生物（细菌）与病毒的遗传系统和真核生物的并不能完全相比，真核生物的遗传物质被组织成复杂的染色体而前两者则不是。因此，简化必须十分谨慎。常有这样的危险情况，将其转移到某一系统，简单是的确简单了，但已变得十分不同因而再也无法比较。

这种还原论主张在某一科学领域（一般是更复杂的领域或在等级结构较高层次）中所形成的学说和定律可以看作是在另一学科领域所形成的学说和定律的特殊情况或事例。如果这种主张取得胜利，则在某些科学哲学家的奇怪语言中就成了科学的某个部门被“还原”成另一个科学部门。举一个特殊例子，当生物学的术语按物理学下定义，而且生物学定律由物理学定律演绎而成，则生物学就被还原成为物理学了。

在物理科学中这种学说性还原论一再试图得逞，但按波普尔（1974）的研究，这种企图从未完全成功。我从未发现生物学说被还原成物理一化学学说。在DNA、RNA的结构以及某些酶被发现后，有人声称遗传学已被还原成为化学的说法是站不住脚的。在传统的遗传学说中确实有不少弄不清的黑箱的化学本质已逐渐阐明，但这丝毫也没有影响遗传学说的性质。这也就是说，通过化学分析弥补了传统遗传学说的不足的确是可喜的事，但一点也不能说遗传学就此被还原成了化学。遗传学的一些基本概念，如基因、基因型（遗传型）、突变、二倍体、杂合性、分离、重组等等，根本就不是化学概念，在化学教科书中也根本无法找到。

学说性还原论由于混淆了过程和概念因而是错误的。Beer（1974）曾指出，减数分裂，原肠胚形成，捕食等这样一些生物学过程虽然也是化学和物理学过程，但它们毕竟是生物学概念，绝不能还原成物理一化学概念。

此外，任何业已适应的结构都是选择的结果，这又是一个不能用严格的物理-化学词汇来表述的概念。

学说性还原论之所以是错误的还由于它没有考虑到同一事态在不同的概念结构中具有完全不同的意义。例如求偶现象既可以完全按物理科学的语言和概念结构加以描述（如行动、能量转化、代谢过程等等），也可以用行为学或生殖生物学的概念结构来表达。对生物有机体有关的许多事态、性质、关系和过程等等也是如此。种、竞争、领域、迁移、冬眠等等这样一些有机体现象完全按物理学概念加以叙述至多也是不完备的，更何况和生物学往往毫不相干。

以上对还原论的讨论可以归纳起来这样说：对任何系统进行分析是一种重要的研究方法，然而试图将纯粹的生物学现象或概念“还原”为物理科学的定律的作法即使能促进认识的发展但也极为罕见。还原论充其量也只不过是一种空洞无意义的观点，更何况它往往引起极大的误解。下面即将讨论的突现现象，就能充分说明这个问题。

系统几乎一直有这样的特点，即整体（总体）的特征不可能（理论上也如此）由构成整体的部分来推断，即使对每一部分或其局部不完全的组合的特性已完全研究清楚也是如此。整体中新特征的显露称为突现。‘突现往往用于解释生命、意志、意识等等复杂现象。实际上突现也同样可沿用于无机系统。早在1868年t．ion）（CamPbell，1974：182）。突现论（emergentism）是彻底的唯物主义哲学，谁若否定它就势必要对物质学说采取泛心论（万有精神论， Pan－psychism）或物活论（万物有生论，hylozoism）的观点。

有两种反对突现论的错误主张必须驳斥。头一种是认为突现论者就是活力论者。这种看法对19世纪和20世纪早期的某些突现论者来说确实是恰当的，但对现代的突现论者就不合适，因为他们都毫无保留地接受组成性还原论，因而就不是活力论者。第二种主张认为有一部分突现论者提出有机体只能作整体研究，任何进一步分解（分析）都不可行。或许有某些整体论者（s）曾经这样讲过，但是这种观点和百分之九十九的突现论者是相反看。所有的突现论者都认为解释性还原论并不完善，因为在等级系统中复杂性较高的层次显露出新的、事前不能预测的特征。由于每个层次都具有较低层次所不具有的性质，因此，对复杂系统的研究必须在每个层次上进行。

近来有些学者由于“突现”这词多少具有形而上学色彩而弃置不用。辛普森（1964b）认为它属于“结构性”方法，洛兰茨（1973）则将之归于闪烁出现，并不稳定。然而很多学者目前都采用“突现”这个术语，它和“选择”这个词一样，在使用过程中已经消除了活力论和目的论的涵义而得到“净化”，所以我认为没有理由不采用它。

复杂系统往往具有等级结构（Simon，1962），某一层次上的实体组合成为次一较高层次的新实体，如细胞组成组织，组织构成器官，器官组成系统。非生物界也有等级结构，例如基本粒子，原子，分子，晶体等等，然而等级结构只是在生命系统中才具有特别重要的意义。Pattee（1973）认为生物学中的一切问题，特别是和突现有关的（见下文），最终都是等级结构的问题。

虽然等级结构已引起普遍兴趣，但是我们对它的种类以及每一种的特性却并不十分清楚。在生物学中显然有两类等级结构。一类是组成性等级结构（stitutive hierarchies），例如各种高分子、细胞器、细胞、组织、器官等等。在这样的等级结构中较低层次的成分，例如组织，组合成新的单位（器官），这新的单位具有单一的功能和突现的性质。组成性等级结构的形成是生物有机体最重要特征之一。在每一层次都有其本身的问题，有待解决的疑难以及各种各样的学说。这些层次中的每个层次构成了生物学的单独学科：分子——分子生物学，细胞——细胞学，组织——组织学等等，直到生物地理学和生态学。辨别这些等级层次在传统上就成为将生物学划分为学科领域的一种方式。学者们根据自己的兴趣投身于不同层次的研究。分子生物学家对功能形态学者或动物地理学家的研究课题一点也不感兴趣是很自然的，反之亦然。对从事某一特定层次研究工作的学者来说，其他层次的问题和发现通常是和他毫不相干。要充分认识生命现象就必须对各个层次进行研究，然而正如前面所指出，较低层次的研究发现对解决较高层次所提出的问题一般并没有什么帮助。一位著名的、获得诺贝尔奖的生物化学家曾经说过：“生物学只有一种，那就是分子生物学。”这只能表明他对生物学无知。

由于生物系统的正常运转需要有这么多的组成部分参与，因而对一位从事研究的科学家来说在目前条件下如何选择哪一个层次进行研究将能对了解生命系统作出最大贡献就是一个战略抉择和兴趣问题。这也包括舍弃某些未揭开的黑箱在内。

另一类完全不同的等级结构可以姑且定名为集聚性等级结构（aggtegstioll“lChy）。最为人所熟知的范例就是林奈分类范畴的等级结构。由种经属、科、直到门、界。这完全是为了方便所作的安排。在这样的等级结构中，较低层次的单位——例如属下的种，或科下的属——并没有经由任何相互作用组合成突现的新的较高层次作为一个整体。它只是由分类学家将分类群按高低等级排列而成。这种说法的正确性并不会由于（自然的）较高分类群中的所有成员都是一个共同祖先的后代这一事实而削弱。将分类范畴校等级排定的这种等级结构基本上只是一种分类手段或策略。

除此而外，我不知道是否还有其它种类的等级结构。

整体论-机体论（rong>

从亚里斯多德开始，许多远见卓识的生物学家对完全按还原论观点看待生物学问题一直不满意。其中大多数生物学家只是强调整体，也就是系统的集成（整合）。另一些学者则求助于形而上学的力量来规避科学解释。直到20世纪“活力论”一直受宠。当Smats（1926）提倡采用“整体论”这个术语来表示整体大于部分之和时，这个术语本来是很合式的，然而却不幸地从一开始就被他赋予了活力论观点。“机体论”这个术语似乎是由Ritter（1919）首先创用，现在已广泛流行（Beer，1974：163）。Bertalanffy（1952）曾列举了三十多位赞同整体论一机体论观点的著名学者来说明这种情况。这个名单并不完整，其中甚至还不包括Lloyd Man，Jan Smuts，J.S.egron）概念虽然引起了很多争论，然而却是对机体论思想的支持。

和多少具有“活力论”观点的早期“整体论”不同，近代的“整体论”是彻底唯物主义的。它强调较高等级层次的单位大于其部分之和，因此将整体分解为它的组成部分总会遗留下未分解的残存物，换句话说，那就是说解释性还原论不能说明问题。更重要的是“整体论”还强调了每个层次的问题和学说的独立自主性，最终就必然是生物学作为一个整体的独立自主性。科学的哲学再也不能忽视生物学的机体论概念，而仍将之看作是活力论因而属于形而上学。科学的哲学若仍然囿于在非生物世界所观察到的事物就是十分可悲的。

许多科学家集中精力于孤立事物和孤立过程的研究，好像它们是存在于真空之中。“整体论”的最重要方面可能是它着重于关系（relationships）。我总感到自己对关系没有予以足够的重视。这就是为什么我把物种概念称为关系（性）概念，为什么我研究遗传革命（1954）和遗传型的内聚性（1975）——这两者所研究的都是关系（性）现象。我对豆袋遗传学的非难（1959d）也是基于同一原因。

其它的人也有同样感受。画家Georses Braque（1882- 1963）曾声称：“我不相信细节，我只相信它们的关系。”当然，爱因斯坦的全部“相对论”就是奠基于对关系的考虑之上。当讨论在不同的遗传环境中，基因的选择值（selective value）也随之变化时，我曾开玩笑地将这一概念称之为基因相对论。

在将生物学和物理科学加以比较时，我一直把生物学当作是一门同质的科学（e causes），即生理科学（广义的）的主题；和研究终极（进化）原因，即博物学的内容（Mars1961）。

什么是近期和终极原因？这最好是用具体例子来说明。为什么北美温带的某种鸣禽在八月二十五日的夜间开始南飞？这一现象的近期原因是这种鸣禽属于对光周期敏感的候鸟，它之所以在特定的时间起飞则是由于白昼的长短已降低到某一阈值，它在生理上已作好迁移的准备；并且由于气候条件（风，温度，气压）有利于当夜南飞。然而栖息在同一林带，昼长同样缩短，气候条件相同地区的枭（猫头鹰）及鳾（五十雀）却并不南迁；实际上这两种鸟由于缺乏迁徒的冲动或愿望成年地留在那个地区。那末，很明显候鸟与留鸟之间的差异必然有另外完全不同的原因。这就是经历了亿万年进化过程的自然选择所获得的遗传型。这遗传型决定了哪些种群或种是候鸟，哪些不是候鸟。某些捕食昆虫的鸣禽经过自然选择成为候鸟，否则在冬天就会饿死。其它种类的鸟由于在整个冬天都能找到食物，经过自然选择避免了危险的迁徙，对这些鸟类本身来说，迁徙也是不必要的。

举另外一个例子，性二形性（sexual dimorpive advantage）。总之，任何生物学现象都目源于这两类不同的原因。

近期-终极这术语的起源还不很清楚。斯宾塞和GeeRomanes曾经很含糊地用过它们，然而首先明确地区别近期与终极原因涵义的则显然是John Baker。终极原因是说明某一特定遗传程序进化（选择）的原因，而近期原因则负责（姑且这样说）对应于当时环境刺激的贮存遗传信息的发放。“因此在繁殖季节（一定月份中）幼小动物的食物（昆虫）丰富程度就是终极原因，而白昼的长短则是其近期原因”（Baker，1938：162）。

涉及两种原因的两类生物学是完全独立的。近期原因和有机体及其组成部分的功能和发育有关，包括从功能形态学到生物化学。进化的，历史的或终极原因则企图说明为什么某一生物有机体是现在这种样子。和无机物对比，有机体因为具有遗传程序所以有两种不同的原因。近期原因和某一生物个体遗传程序的解码有关，进化（终极）原因和遗传程序经历时间发生变化以及这些变化的缘由有关。

功能生物学家非常注意结构元件的运行和相互作用，从分子到器官一直到整个个体。他一再重复的问题是“怎样”（“如何”？how）？它是怎样运转的？是怎样发挥作用的？研究骨关节的功能解剖学家和研究遗传信息传递中DNA分子功能的分子生物学家都同样运用这种方法。功能生物学家力求将他所研究的特定组成部分孤立起来，在研究中他通常是研究一个单独的个体、单个器官、单个细胞、或细胞中的单个部分。他试图消除和控制一切变数，在恒定或变化条件下重复试验直到他认为己弄清了所研究的组成元件的功能为止。功能生物学家的主要技术方法就是实验，和物理学家、化学家的步骤基本相同。将所研究的现象从有机体的复杂体系中分离出来确实能达到纯粹物理或纯粹化学实验的目标。虽然这种方法有一定的局限性，但必须同意功能生物学家的这样一种看法，即这种简化处理是达到他们的特殊目标所绝对必需的。生物化学和生物物理研究的引人注目的成果充分论证了这种直接的、虽则明显简单化的处理的合理性（Mayr．1961）。对干自哈维到伯尔纳以至到分子生物学的功能生物学的成就与方法学方面也是无可争议的。

每种有机体，无论是一个个体还是一个物种都是悠久历史的产物，这历史可以回溯到3of乙年前。正像德尔布吕克（1949）所说的那样：“当一位成熟的物理学家初次和生物学问题打交道时，他会对生物学中没有任何“绝对现象”的情况而伤透脑筋，迷惑不解。生物学中每件事物都由时间和空间制约着。他所研究的动物、植物或微生物仅仅不过是形式变化了的进化链条中的一个环节，它们之中的任何一个从来也没有永恒的合理性。”

除非衬托着这种历史背景来研究，否则对有机体的任何结构或功能都将无法充分认识。探索有机体的现存性状，特别是适应的原因是进化生物学家的主要任务。进化生物学家对千姿百态的多样性以及达到这种多样性的途径印象极深。他研究是什么力量使得动物和植物发生变化（其中有一部分由古生物学记载了下来）。他还研究导致奥妙无穷的适应的各个步骤，而这正是生物界各个方面的特征。

进化生物学中几乎所有的现象和过程都是通过基于比较方法的推论来解释。而这些又只有经由非常详尽仔细的描述性研究才有可能成功。对于进化生物学方法论的如此重要的组成部分描述性研究往往被忽视。达尔文、魏斯曼、壬席、辛普森、Jordan、man等人的概念性突破如果没有描述性研究作坚实基础并在此基础上建立他们的概念结构，这种突破是完全不可能的。博物学在其早期必然是纯粹描述性的，早期的解剖学也如此。十八世纪和十九世纪早期系统学家对自然界多样性进行分类的努力就已经超越了单纯的描述。1859年达尔文的出版以后进化生物学独立成为合法的生物学分支就再也没有疑问了。

功能生物学常被看作是定量科学；与此对照，进化生物学在很多情况下可以合理地称之为定性的学科。“定性”这个词是在科学革命时代的反亚里斯多德时期中作为贬义词使用的。尽管经过莱布尼茨以及其它许多具有远见的学者的努力，这贬义仍然一直延续到达尔文学说革命时期。在达尔文学说革命的冲击下社会的知识文化气氛发生了转变，从而促进了进化生物学的发展。

这一革命并不是立刻就取得了胜利。很多物理学家和功能生物学家一直不理解进化生物学的特殊性质和意义。Driesch在他三十年代写的自传中曾经不无自得地提到生物学教授的职位“目前只颁发给实验学者。系统学的问题已经完全退居幕后。”他根本忽视了进化生物学的存在。这种态度在当时的实验生物学家中相当普遍。

海克尔可能是第一位生物学家站出来坚决反对一切科学都必须像物理科学那样以数学为基础的观念。他坚决认为进化生物学是一门历史性科学。他曾说过，胚胎学，古生物学以及种系发生史等就更不待言的是历史性科学，我们现在也许可以用“由历史形成的遗传程序所控制以及遗传程序在时间上的历史变化”这样的词句来代替“历史性的”。遗憾的是，这种观点并没有被更多的人接受。Baldwin在1909年曾指出由于接受了达尔文主义的观点，生物学家的思想发生了多么大的变化。最后他写道。“物理科学和力学定律对科学和哲学思想的统治在二十世纪开始的今天已经宣告结束。”他的这种乐观主义并没有实现，因为现在仍然有许多哲学家在著书立说时就好像达尔文从来就不存在，进化生物学并不是科学似的。

科学的哲学在其发展初期深深植根于物理学、特别是力学的基础之上。在这些学科中任何过程和事件都可看作是特定定律的结果，预测和原因是对称的。与此对映，与历史有关的科学现象就和这种概念不符。物理学家hermann Bondi（1977：6）曾正确指出：“关于太阳系起源、地球上生命起源以及宇宙起源的各种学说就具有特别的性质（与物理学的传统学说相比较而言），这种特别的性质在于试图阐述的是在某种意义上独特的事件。”独特性的确是进化历史中任何事件的突出特征。

因此，有一些科学哲学家主张在进化生物学中不是由学说来提供说明而是由“历史性叙述”作出解释。t．A．Goudge（1961：65-79）曾经讲过：“当讨论到生命历史中特别重要的独一无二的事件时，进化论就需要叙述性解释…。叙述性解释的构成并不涉及任何定律。…每当进化过程中的某一事件需要作叙述性解释时，这一事件就不是某一类（群）中的一个例子，而是独一无二的，它只发生一次，并不（按同一方式）重复出现。…。历史性解释是进化论的基本部分。” Morton e（1963）进一步发展了这一思想。主题这个概念在历史性叙述的逻辑结构上至为重要。任何种系、动物区系（在动物地理学中），或任何较高分类单位从历史性叙述学说的观点看来都是主题，而且在时间上有连续性。历史性叙述在宇宙起源学、地质学、古生物学以及生物地理学中都具有重要作用。

历史性叙述之所以具有解释意义是因为在历史顺序中较早的事态往往是其后事态的原因。例如恐龙在白垩纪末期灭绝就空出了大量的生态位（小生境），这样就为哺乳动物在古新世和始新世的惊人辐射创造了条件。因此，历史性叙述的目的之一就是为后续事态寻找原因。

按本质论逻辑训练出的哲学家似乎很难理解独特性和事态的历史顺序的特殊性质。他们否定历史性叙述的重要性的企图或接定律将之公式化的企图都是无法令人信服的。

进化生物学最鲜明的一个方面是它所提出的问题。近期原因的生物学所提出的是“什么”和“怎样”的问题，而进化生物学提出的是“为什么”的问题，为什么有些有机体彼此非常相似而另一些却又完全不同？为什么大多数有机体具有两性？为什么动物和植物多种多样？为什么有些地区的动物区系有很多种而其它的则很少？

如果某一有机体具有某些特征，这些特征必然是由其祖先传下来的，或者是由于选择优势而获得的。“为什么”（ for）则在非生物界就毫无意义。人们可以问“为什么太阳很热？”这只是指“太阳的热是怎样来的（how e？）？”与此相反，在生物界中，“为何”的问题就具有很大的启发性。“为什么血管中有瓣膜”这个问题促使哈维发现了血液循环。茹（Roux，1883）提出了“为何在有丝分裂时细胞核要经历重新组织的复杂过程而不迳直一分为二？“这个问题使得他对细胞分裂首先作出了正确解释。他充分认识“关于生物学过程的意义可以按两种方式提出问题。头一种方式涉及到这过程在什么生物结构中发生以及这过程的生物学功能。另一方式是询问这一过程的开端和进程的原因。”因此进化生物学家在试图分析进化的原因时必须随时提出为什么的问题。

一切生物学过程既有近期原因又有终极原因。生物学历史中的很多混淆不清的情况就是由于生物学家们或者只注意近期原因，要不就只问终极原因的结果。例如关于“两性异形的原因是什么”这个问题。 t．h．摩根（1932）就嘲笑过进化论者对这一问题的种种推测虽他认为答案非常简单：当个体发生时雄性和雌性组织受到不同激素的影响。他根本没有考虑到雄性和雌性的激素系统为什么不同这个进化问题。他对两性异形在求偶以及其它行为学和生态学上的涵义一概不予理会。

另外再举一个例子：受精作用的意义是什么？”有些功能生物学家在考虑这个问题时认为未受精卵是静止的，精子一旦进入卵后发育即行开始（由卵裂显示）。因此某些功能生物学家主张受精作用的意义在于引发发育。进化生物学家则指出，在单性生殖的物种中并不需要受精作用引发发育，因而他们的结论是，受精作用的真正意义在干实现父本和母本基因的重组，这样的重组产生了自然选择所需要的遗传变异性（eismann，1886）。

从上述的例子可以明显地看出，生物学问题只有在其近期原因和终极原因都得到阐明后才能完满解决。此外，进化原因的研究和通常物理-化学性近期原因的研究同样都是生物学的一部分。研究遗传程序的起源及其随进化历史而变化的生物学与研究遗传程序转译（解码）的生物学（即对近期原因的研究）都是同等重要的。Julius von Sachs，Jacques Loeb以及其它一些机械论者认为生物学是完全研究近期原因的观点明显是错误的。

现在已经很清楚，生物学需要有一种新的哲学。它应当包括并且综合功能生物学的控制论——功能一组织结构的观点，以及进化生物学的种群-历史程序-独特性-适应的概念。虽然这种新哲学的基本轮廓是清晰的，但在目前它还只是有待完成的宣言似的东西，并非成熟的概念体系。它在批判逻辑实证论、本质论、物理主义和还原论上是毫不含糊的，然而在其主题方面却又犹豫趑趄不前。近年来就此写过文章的一些学者如壬席，辛普森，Mainx，与 Ayala－Dobzhansky合作的学者，以及生物学哲学家（如Beer，Campzell，hull，Munson等）则不仅仅在着重点上，而且在某些基本原则上（例如对突现论的态度）彼此的看法都很不一致。但是这种情况现在已有了令人鼓舞的进展。很多对此有远见的学者已放弃了过去的极端观点；他们之中没有人接受各种不同形式的活力论，也没有人支持解释性还原论。随着生物学的新哲学的边界已明确地标出，在不久的将来取得真正的综合是完全有希望的。

科学哲学家当涉及生物学问题时常把很大一部分精力放在悟性（理智）、意识和生命这样一些问题上。我认为他们是在自找不必要的麻烦。就意识而论，它是无法下定义的。根据某些评议标准，甚至低等无脊椎动物也有意识，而且就连原生动物在其回避反应中可能也有。至于是否要沿下去追索到原核生物（如磁细菌）这就完全是个人的兴趣了。总而言之，意识这个概念甚至近似的也无法下定义，因而详细研究它是不可能的。

就“生命”和“理智”这两个词而论，它们只不过是活动的具体化，并不是实体的独立存在。“理智”指的并不是物而是思维活动；由于思维活动普遍地出现在动物界（这要看怎样给思维下定义），因而可以说有机体只要有思维活动（过程）就有理智。同样，“生命”只是生存（生活）过程的具体化。生存的评议标准可以提出来，也可以被采纳，然而在活的有机体中并没有作为独立的“生命”这样一类的东西存在。将“生命”类似于灵魂那样而赋予单独存在的确是太危险（Blandino，1969）。避免使用那些将过程具体化的名词大大有利于对生物学所独具的现象进行分析。

生物学独自的哲学的逐步形成，是一个漫长痛苦的过程。早期的尝试是注定要失败的，因为当时对生物学的事实了解很少，而且不确切或错误的概念很流行。这可以用康德的生物学哲学作为例子来说明。康德并不了解生物学的题材必须首先由生物学家本人（通过科学！）整理清楚。例如按因果关系解释林奈的等级结构就是系统学家的任务（这任务由达尔文通过他的共同祖先学说完成的），阐明适应的起源而又不求助于超自然力量是进化论者的任务（已由达尔文同华莱士按自然选择学说解决）。一旦有了这些解释，哲学家才有可能开展工作。他们确实这样做了，然而遗憾的是（就全体来说）是和达尔文作斗争并支持生物学上有错误的学说。这种情况一直持续到现在，也就是说现在还有像Marjrene，hans Jonas等人的著作。

我认为应当公正地说，像壬席， addinston，辛普森，Bertalanffy，Meda，Beatty，Brandon）最终才得以摆脱已废弃的生物学学说的羁衅，如“活力论”，“定向进化论”，“骤变进化”，“二元论”或“实证还原论”学说。“人们只需要读到在其它方面是如此卓越的一位哲学家E．Cassirer对康德《判断力批判》一文的论述就会认识传统的哲学家要了解生物学问题是多么困难。为了解脱他们，应当说生物学家也负有责任，因为他们对生物学的一些概念性问题没有作明确的分析。他们只见树木不见森林。

作为生物学哲学的基础应当包含哪些原则或概念？这很不容易详尽说出，但是根据前面的讨论很明显地可以指出：

（1）为了充分了解生物有机体不能单靠物理学和化学的学说；

（2）必须充分考虑有机体的历史性本质，特别是它们具有从历史上获得的遗传程序；

（3）在大多数等级（结构）层次（从细胞开始）的个体都是独特的并形成种群，个体的变异是其主要特征；

（4）有两类生物学，功能生物学提出近期原因的问题，进化生物学提出终极原因的问题；

（5）生物学的历史由概念（的建立）来支配，并且为概念的完善化、修正和偶尔的废弃所左右；

（6）生物有机体的构型复杂性（ patterned plexity）被等级结构组成，等级结构较高层次具有突现特征；

（7）观察和比较是生物学的研究方法，和实验（方法）具有同等的科学性和启发性；

（8）坚持生物学的独立性并不意味着支持活力论、定向遗传论或其它与化学或物理学定律相矛盾的学说。

生物学的哲学必须包括一切主要的生物学特有的概念，不仅是分子生物学，生理学和发育（发生）学的概念，还包括进化生物学的概念（如自然选择、总适合度、适应、发育、世系），系统学概念（如种，阶元，分类），行为生物学及生态学概念（如竞争，资源利用，生态系统）。

在这里我甚至还可以加上几条“戒律”（donts）。例如，生物学哲学不要在还原论上浪费精力。它也不应当采用现成的物理学哲学作为自己的出发点（看到这方面的一些有名著作很少涉及科学研究的具体实践，特别是生物学的研究实践，未免令人泄气）。考虑到定律在大多数生物学学说中不起什么作用，因此生物学哲学不应当把注意力专注在定律上。换句话说，我们所需要的是一种不受约束的生物学哲学，它和活力论以及其它非科学思想观念，物理主义的还原论（它不能正确对待生物学现象和系统）都不沾边。

C．P．Snoion gap）的确存在，但是在物理学家和博物学家之间也同样存在着这样的鸿沟。不仅如此，甚至在功能生物学与进化生物学的代表人物之间也严重地缺乏信息交流。此外，功能生物学和物理科学相仿，也很重视定律、预测、定量和计量以及生物性过程的功能方面。而在进化生物学中则特别重视性质、历史性、信息、选择值等问题，这些问题也和行为科学及社会科学有关，但与物理学关系甚少。因此有人将进化生物学看作是物理科学与社会科学及人文学之间的桥梁也并不是毫无道理。

Carr（1961：62）将历史和科学加以比较后认为历史与一切科学在五个方面不同：（1）历史专门研究独特的事态，科学则研究一般的事态I（2）历史从不教训人;（3）历史不能预测；（4）历史必然是主观的;（5）历史（和科学不同）包括宗教与道德问题。这些区别只适用于物理科学。以上（1），（3），（4），（5）项对进化生物学也大体适用，而且Carr也承认在这些之中（例如第二项）也不全然适用于历史。换句话说，科学与非科学之间的明显断裂并不存在。

科学对人及其思想的影响一直有争议。哥白尼，达尔文，弗洛伊德深刻地改变了人们的思想是勿容置疑的。过去几百年中物理科学主要是通过技术发挥影响。Kuhn（1971）认为一位科学家要真正地对人们的思想发生影响，他必须首先被一般人（门外汉）了解。不管某些数学物理学家（包括爱因斯坦和玻尔）多么有名气，“就我所知，他们之中没有一个人对科学领域之外的思想发展有过什么影响，充其量也不过是微不足道的间接影响。”Kuhn的看法是否正确且当别论，然而可以肯定某些科学家对理解力强的门外汉的思想影响要比对其它人更多。这很可能取决干科学家的研究主题是否和一般人所直接关心的问题以及关心的程度有关。因此生物学、心理学、人类学以及有关的学科很自然地比物理科学对人们思想的影响要大得多。

在科学兴起之前是由哲学家负责（姑且如此说）促进认识世界的任务。自从19世纪以后，哲学日益退缩到研究逻辑学和科学的方法论上，放弃了原先它所一直专心致志的形而上学、本体论、认识论的广大阵地。不幸的是，这片阵地实际上大部分变成了无人地带，因为当时大多数科学家为探索自己的专门研究而感到心满意足，根本不去考虑他们自己的研究结果会怎样影响到人们的基本要求和一般认识论的问题。另一方面，哲学家又感到科学发展如此迅速，如果不是不可能也是难于跟上，从而转向研究琐碎或玄妙的问题。科学家和哲学家联合作战双方受益的极好机会并没有被抓住而轻易地放过了。

人们有时常说科学和宗教的说教大不相同，科学是非人格化的，超然的，不受感情支配的，从而是完全客观的。这对物理科学的大多数解释来说可能是十分正确的，然而对生物科学的多数解释就并不全然正确。生物学家的发现和学说往往和我们社会的传统价值观念相冲突。例如，达尔文的老师塞吉威克（Sedgwick）就曾强烈反对过自然选择学说，因为它暗示了神所设计的论据将被否定并对世界作出唯物主义的解释。也就是说，据他看来，上帝将从对世界的秩序和适应的解释中被搬掉。生物学学说确实常常是充满价值观念的。这可以拿达尔文的共同祖先学说作为例子来说明，这个学说将人从在宇宙中占有独一无二的地位上拉了下来。最近关于“智商”（IQ）是否由遗传决定并且在多大程度上由遗传决定的争论（特别是和种族问题联系起来）以及关于社会生物学的争论都是恰当的例子。在所有这些情况中冲突都发生在某些科学发现或对这些发现的解释和某些传统的价值体系之间。不论科学研究是多么客观，它的发现所导致的结论往往是充满价值观念的。

文学评论早就觉察到某些科半家的著作对小说家和散文家的影响，并且通过他们自由随便地影响公众。18世纪探险家带回国的关于异域原始上著人民的幸福与天真无邪的报导，尽管是荒诞的，却大大影响了十八、十九世纪的作家，最后影响到政治意识形态。

当今流行的社会和政治观念结构是当西方人的思想大部分是受科学革命的思想（即基于物理科学原则的一套思想观念）支配时形成并被采纳的。这对生物学和人类都是一场悲剧。它包含本质论思想并与此相关联的，深信一个门类中的成员的基本同一性一（一致性）。虽然18世纪的思想革命在很大程度上是一场反对封建主义和阶级特权的革命，但是不容否认的是民主观念也部分地来自上述物理主义的原则。其结果是，民主可以被解释为不仅主张在法律面前的平等，也主张在各个方面的本质论的同一性。这种观点表现在“所有的人生下来就是平等的”这一提法中，它和下面的说法大不相同：“所有的人有相同的权利并且在法律面前平等。”任何人只要相信每个个体具有遗传独特性，他就会承认这样的结论：“没有两个个体生下来就是平等的。”

当进化生物学在19世纪兴起后，它论证了这些物理学原则并不适用于独特的生物个体、异质种群和进化系统。然而由物理主义和反封建主义融合而成的意识形态通常被称作民主（从来没有两个人对民主具有完全相同的概念），它在西方世界招摇过市肆行欺骗竟然达到这样的程度，就连最含蓄的批评（就像我在这里所写的几段话）通常也毫不宽容地被拒绝。民主观念与进化思想＿都高度重视个人或个体，但两者在我们的价值体系上则有很多方面不同。近来关于社会生物学的辩论就是一个可悲的例证，它说明当一位科学家的言论触犯了政治教条时我们社会中的某个集团．所显示的偏狭与固执。Or done”）。任何人向流行的正统观念发起挑战就会发现自己被非常有力地压制住。一种真正非时新的意见几乎从来就没有公平的发言机会，无论是在一般的报纸上还是在学术性刊物上。”我想，对于这种毫不宽容的状况，科学家并不是毫无责任的。

所有的社会改革家，从艾尔维舍斯，卢梭，欧文到某些马克思主义者（不包括马克思本人），都接受了洛克的观点，即人生下来是一张白纸（tabula rasa），在这张白纸上可以写各式各样的字。因此，只要提供适当的环境和教育，就可以从任何一个个人造就出各种各样的人物，因为所有的个人的潜在性能全是相同的。这就使得欧文（Robert Owen，1813）认为“通过精心的训练，世界上任何一个阶级的婴儿都可培养成其它阶级的成员。”由于阶级是按社会经济地位划分的，所以欧文的看法有一定程度的合理性。但将之扩展到个人并像行为学家Joson那样用极端的形式表达出来那就很成问题。无怪乎抱有这种乐观态度的人对人类孪生子女的遗传特性研究和养子养女问题研究的结果感到沮丧不已。

由系统学，体质人类学，遗传学，行为生物学所论证的任何物种（包括人类）没有两个个体完全相同的这一结论，在虔诚地信奉人类平等这一原则的人们中间引起了深切的关注。正如haldane和Dobzhansky曾经指出的那样，这种进退两难的窘境可以通过为平等下一个与现代生物学的发现相协调的定义来避开。每一个人应当在法律面前平等并享有均等的机会。然而考虑到他们在生物学上的不平等，为了保证有均等机会，就必须为他们提供多种多样的环境（如各种教育机会）。自相矛盾的是，忽视生物学非同一性的“同一论”——当它履行均等机会的理想时——正是民主的最凶恶敌人。

生物学具有一种令人敬畏的责任。它曾协助冲破了传统的信念和价值体系是无可否认的。启蒙运动的很多最乐观的看法，包括平等和十全十美社会的可能性，最终却是（虽然是很下意识地）物理神学的一部分。是上帝创造了这样一个近乎完美无缺的世界。当对上帝作为设计者的信仰破灭后，对这样一个世界的信念也注定是要崩溃的。因而Sedgentialva）和一个未解答的关于生命的意义的问题。自从启蒙运动以后，著名的思想家都强烈地感到生物学不应当仅仅是传统价值（观）的破坏者，而且也是新的价值体系的缔造者。实际上所有的生物学家都是信奉宗教的（就宗教这个词的更深意义来说），虽然是一种没有上天启示的宗教（赫胥黎就这样称呼它）。未知和可能不可知灌输给我们一种谦虚和敬畏的观念或意识，但是许多试图用信仰人代替信仰上帝的思想家走人了歧途。他们把人定义为自我，个人的自私，并提倡自私观念和利己主义。这些不仅不能带来幸福，而且从长远来看显然具有破坏性。

当然，把人仅仅看作是一种生物，也就是说，人不是别的什么，不过是一种动物，这种看法未免过于简单而且很危险。由于他的很多特性，人能够发展文化，并将所获得的信息，以及价值体系和道德（伦理）规范传给后代。因此，完全基于对低于人类的生物的研究来估价人就只会得到非常片面的、非常错误的关于人的概念．然而对动物的研究为我们了解人的本质提供了不少非常重要的知识，即使这些研究没有揭示更多的东西，它们也显示出人和最接近的猿猴在某些特征上是多么不同。

如果不把人定义为个人的自私或者仅仅是一种生物，而是将之定义为人类，就有可能出现一种完全不同的伦理学和意识形态。这将是一种能和要求“改善人类”的传统社会价值观完全不矛盾又和生物学的新发现相容的意识形态。如果采纳这种办法，则在科学与最深刻的人的价值之间将不再有任何矛盾或冲突（Campbell，1974：183-185；Rensch，1971）

这种处理办法乍看起来将和总适合度原则相矛盾。然而有两个理由可以表明并非必然如此。首先，在这个新人类的无名社会中，这个社会将会贡献其本身的总适合度为整个社会的进步服务。其次，人是一个独特的物种，其中大量的文化“遗产”已经加进到生物性遗传中，这种文化遗产的本质能影响达尔文的适合度。这种相互作用过去很少被关心达尔文主义对人类进化影响的学者予以充分考虑。我个人认为总适合度、文化遗产以及健全完善的伦理学之间的表面矛盾是能够解决的。

正文第三章变化中的生物学-1

理性背景在撰写一本科学思想史时需要把某个特定历史时期的科学分成几个主要问题，然后再按时间追踪每个问题的演变或发展。这种严格按论题处理的方式有其优点，然而它将每个问题和当时科学中的其它问题隔离开，同时也脱离了那个时期的整个文化和理性背景。为了弥补这一严重缺陷，我在这一章中把生物学作为一个整体扼要地介绍其简史，并试图把它和当时的理性背景联系起来。在以后的各章中对生物学的个别问题作了专门的论述，应当以这一章的总览为衬托进行学习。在这一章中还要将有关问题和功能生物学（解剖学、生理学、胚胎学、行为学）适当地联系起来，因为在这本书中并没有包括功能生物学的内容。

每个时代都有自己本身的“气质”（“mood”）或概念给构，虽然它并不是始终如一的，却以某种方式影响着思想和行动。公元前四、五世纪的雅典文化，中世纪的多数世俗观念以及17世纪的科学革命都具有十分不同的理性背景。然而如果认为任何时代一直是由某一模式的思想，即意识形态或解释体系，支配着并且最后被一种新的、往往是大不相同的概念结构所取代，那就是错误的。例如18世纪中林奈和同时代的布丰在理性概念结构上就完全不同。两种迥然不同的研究传统可以并存，同时各自的拥护者在工作中也互不通气。例如19世纪后半期，奠基于本质论之上的物理学家的实证论和博物学家的达尔文主义同时共存，后者以种群思想为基础并提出适应问题，这些问题在实证论者的物理学家看来是毫无意义的。

3．1古代

一切原始人都是热心的博物学者，这一点也不奇怪，因为他们的生存有赖于对自然的了解。他们必须认清潜在的敌人和生计的来源，他们关心的是生和死，疾病和生育，“精神”以及人和其它生物的区别。世界上所有的原始人几乎全都相信自然界的一切都是“活”的，甚至岩石、山脉，天空都有神灵。神的威力是自然的一部分，自然本身也是活跃的并具有创造力。犹太教以前的各种宗教都或多或少是泛灵论（animism），它们对待神的态度和犹太教的一神论完全不同。古代人对世界的解释是信仰泛灵论的直接结果。（Sarton，1927—1948；thorndike 1958—1960）。

有理由相信在这原始状态之后早期的科学也有了一定的发展，然而除了一些医药传说而外，由于缺乏资料我们对希腊文化以前的其它文化中有关生物学方面的知识一点也不知道。也没有证据表明古代曾有人试图将所收集到的事实作出解释说明。

荷马和海希奥德的伟大希腊史诗生动地描绘了早期希腊的“多神论”，它和犹太教、基督教、伊斯兰教的“一神论”呈鲜明的对比。看来这种多神论有利于哲学和早期科学的发展。因为对希腊人来说，没有一个唯一的全能的上帝和“天启的”圣经就使得他们可以考虑自然的原由而不致亵渎神灵。同时也没有像巴比伦，埃及、以色列那样的强大的僧侣阶层，这个阶层垄断了关于自然和超自然现象的思考。因此在希腊没有什么东西阻止不同的思想家对这些现象作出不同的结论或解释。

就希腊的生物学来说，我们可以列出三种主要的传统。第一种是博物学传统，这个传统以对当地动物和植物的了解为基础并可远溯到前人类阶段。这类知识由口头语言从一代传给下一代，并且可以充分肯定由亚里斯多德的动物志以及tus关干植物的着作所提供的仅仅是这类知识的极小一部分。关于野生动物的知识在各种文化中都由饲养家畜的经验作了极有价值的补充。家畜家禽的个体行为、生、老、病、死以及其它一些生物学现象比野生动物要容易观察得多；而且由于动物的生命现象和人类相似，这就促进了比较研究。这对于以后的解剖学和医学研究的发展作出了积极贡献。

第二种希腊传统是哲学。导派干爱奥尼亚哲学家thales，Anaximander，Anaximenes及其信徒的希腊哲学对自然现象采取了完全新的观点，他们将自然现象和自然的原因和来源联系起来，而不是将之委于灵魂、上帝以及其它的起自然物。他们在探索一种能说明很多不同现象的统一概念时往往提出某种终极原一因或要素（其它一切事物皆由之产生、如水、空气、土地以及其它无可命名的东西都被称为要素）。这些爱奥尼亚哲学家显然汲取了巴比伦人知其它近东文明地区的知识和成就并采用了他们对自然现象，特别是对非生命现象的解释。爱奥尼亚人对生物起源．的推想并没有产生长远的影响，比较重要的倒是他们对人体生理的一些看法。爱奥尼亚学派的真正重要意义在于象征了科学的兴起，也就是说他们探索了自然现象的自然原因。

哲学思想的中心，随后于公元前六、五世纪转移到希腊在西西里岛和南部意大利的殖民地，其间最着名的人物是毕达哥拉斯，Xenophanes，Parmenides，Empedocles。毕达哥拉斯以其对数和量的重视创立了一种强有力的传统，它不仅影响了物理科学，也影响了生物学。Empedocles较其先行者似乎更关注生物现象，然而他的着作并没有保存下来。目前我们只知道他提出了四种要素：火、空气、水、土地。按照他的意见，整个物质世界是由这四种要素按不同组合构成，由于组合不同，从而形成了各种形式．的均质性和异质性。关于四种要素的信念一直延续了两千多年，而关于均质性和异质性的问题在十九世纪又被动物学家冯贝尔（K.E.von Baer）及哲学家斯宾塞提起。

在随后的年代中兴起了两个着名的哲学学派：一个是赫拉克利特（us）学派，强调变化（“世间万物不断变化”）；另一个是德谟克利特（Democritus）学派（他本人是原子论的创导者），强调原子的恒定不变性，而原子又是一切物体的最小组成单位。看来德谟克利特写过许多关于生物方面的着作（虽然流传甚少），亚里斯多德的某些思想被认为是由他那里汲取来的。德谟克利特首次提出了这样一个问题：由于原子的结构，自然现象，特别是生物界的现象，究竟是纯粹技机遇还是完全按必然发生的！

这个问题一经提出就在哲学家之间引起了分歧，而且从此以后机遇或必然一直成为哲学家争论的主题之一（就在前几年Monod（1970）还用它作为他写的一本着作的书名）。

两千多年以后达尔文指出并不是只有机遇与必然这两种选择自由，自然选择的两步过程就避免了德谟克利特的两难困境。

这些早期的希腊哲学家早就认识到一些日常的生理现象如运动，营养，感觉，生殖等等都需要加以解释。使现代的学生感到奇怪的是希腊哲学家们竟然认为只要专心一意的思考就能够对上述现象分别作出解释。应当承认，在他们生活的时代这可能是唯一可行的方法。随后情况慢慢发生了转变，特别是在中世纪后期和文艺复兴时期实验科学开始从哲学中解放出来的时候。

单纯通过哲学思考提供科学解释的传统延续了很久，它对十八、十九世纪的科学研究产生了越来越严重的不利影响，引起了z尖锐地批评哲学家的专横霸道。这些哲学家对他的实验发现拒不接受仅仅是因为这些发现和他们的演绎推理不符。本质论哲学家排斥达尔文学说所采取的也是这种态度。然而古希腊韵演绎推理的哲学方法有利于提出一些过去从没有人提出过的问题，并使这些问题的提法更准确更系统化，因而为纯粹的科学研究方法扫清了道路，进而最终代替了哲学化（哲学推理）。

第三种古代传统是希波克拉底学派的生物医学传统，它和上述的博物学传统及哲学传统并存。生物医学传统发掘了大量的解剖学和生理学知识与学说。这些知识进而由亚历山大的ratus以及盖伦（Galen）及其学派进一步发展，形成了文艺复兴时期解剖学和生理学再度兴起的基础，特别是在意大利学派中。对人体解剖和人体生理的研究是亚里斯多德以后直到18世纪生物学的注意焦点。然而就科学作为一个整体而言，哲学的发展在西方思想的整个领域内远比解剖学和生理学的具体发现更为重要。

柏拉图和亚里斯多德这两位希腊哲学家对随后科学发展的影响较之任何其它的人都更重大。柏拉图（约公元前427－347）对几何学特别感兴趣，这对他的思想有巨大影响。

他观察到一个三角形不论它的三个角是怎样组成的总是一个三角形，不连续地不同于四边形或其它多边形，这构成了他的本质论思想的基础。本质论是与生物学很不相容的一种哲学。生物学经过了两千多年才在达尔文的影响下摆脱了本质论的羁绊。由于柏拉图的思想着根于几何学，所以他很少运用博物学的观察方法一点也不奇怪。他在他的着作《蒂迈欧篇》（timaeus）中公然宣称通过感官观察不能得到真正的知识，只能求得眼睛视觉的享受。他特别重视灵魂和设计（造物主，demiurge），这样，就通过新柏拉图主义者和基督教教旨发生了联系，后者直到17世纪一直统治着西方人的思想。柏拉图在哲学史上无疑是重要的，然而我必须说对于生物学他却是一场灾乱。他的不合宜的概念对生物学产生的不利影响达几个世纪之久。现代生物学思想的崛起部分地是由于从柏拉图思想桂桔中解放出来的结果。

就亚里斯多德而论，情况就大有不同。

在达尔文之前没有一个人比亚里斯多德（公元前384－322）对我们了解生物界作出的贡献更多。他的生物学知识很广博，知识来源也很广泛。他在少年时期曾当过医师的学徒，后来又在勒斯波斯岛居住过三年，花了很多时间研究海洋生物。生物学史的各个方面几乎都得从亚里斯多德开始。他是将生物学分门别类的一第一个人，并为之写出了专门着作（如动物分类，动物繁殖等一等），他首先发现了比较法的启发意义并理所当然地被尊称为比较法的创始人。他也是详细叙述很多种动物生活史的第一个人。他写出了关于生殖生物学和生活史的第一本书。他特别注意生物多样性现象以及动植物之间的区别的意义。虽然他没有提出正式的分类（法），但是他按一定的标准对动物进行了分类，而且他对无脊椎动物的分类比两千年后林奈的分类更合理。在生理学上他大都采用了传统观点因而并不出色。和他的前辈比较起来，他是一个坚定的经验主义者。他的推论总是植根于他过去的观察。他在《动物繁殖》（De geione animalium 760b28）一文中曾明确表示从感官所得到的信息（知识）是首位的，超过理智思考所能提供的信息。在这一方面他和经院哲学家中的亚里斯多德派完全不同，后者认为单凭推论就能推论出一切问题。

亚里斯多德的显着特点是追究原因，他并不满足于仅仅提出“怎样”的问题，而且还提出“为什么”的问题，这在当时来说是非常了不起的。为什么有机体从一个受精卵发育成完整的成体？为什么生物界中目的导向的活动和行为如此之多？他清楚地了解仅仅构成躯体的原材料并不具备发展成复杂有机体的能力。必然有某种额外的东西存在，他称之为eidos。和柏拉图所下的定义完全不同，亚里斯多德的eidos是程序目的性原则，在他的思想中这词所表示的意思和现代生物学家的遗传程序所表达的完全一样。和柏拉图相反，柏拉图认定有一种外在的力量用来解释自然界的秩序，特别是它的趋向于复杂化和达到目标的倾向，而亚里斯多德则认为自然物按本身的性质而行动，所有的自然现象都是作用过程或过程的表现。由于任何过程都有目的，所以他认为对目的的研究是研究自然的主要组成部分。因此对亚里斯多德来说，一切结构和生物性活动都有其生物学意义，或者就像我们现在所说的，有其适应意义。亚里斯多德的主要目的之一就是解释这些意义。亚里斯多德的“为什么”问题在生物学史上具有重要的启示作用。。“为什么？”是进化生物学家在其研究中所提出的最重要的问题。

关于世界的起源和性质有四种设想：（1）持续时间短的静止世界（犹太-基督教创造的世界）；（2）持续时间无限的静止世界（亚里斯多德的世界观）；（3）循环变化的世界，鼎盛时期与衰败时期交相更替；（4）逐渐进化的世界（拉马克，达尔文的观点）。亚里斯多德坚信世界基本完美无缺从而排除了进化的观点。

亚里斯多德的先进思想只是近几十年才得到充分肯定。他在过去几个世纪中之所以声名狼籍有几个原因。一个原因是托马斯主义者奉他为他们的权威哲学家，后来当经院哲学声誉扫地时，亚里斯多德也就自然地跟着倒了霉。另一个更重要的原因是在十六，十七世纪科学革命时期中几乎全部着重点都放在物理科学上。由于亚里斯多德发展了着名的生物学哲学，同时不幸地认为宏观世界与微观世界可以同样看待，人们便将他的生物学思想引用于物理学和宇宙学。这样一来就产生了可悲的后果，正如十六、十七、十八世纪中培根，笛卡尔以及许多其它学者一再指责的那样。考虑到亚里斯多德的大部分研究是如此出色，如此富有创造性，这些学者对他的百般非难与嘲讽真是难以令人理解。

随着生物科学从物理科学中解放出来的程度，现代对亚里斯多德的重要性的重新评价也随之增长。只是当现在对生物有机体的双重性充分认识了之后才领悟到生长发育和功能的设计蓝图——遗传程序就相当于亚里斯多德所假定的造型因素（formative－principle）。几百年来哲学界和物理学界一直对亚里斯多德这样的一些博物学家的意见充耳不闻，这些博物学家认为为了从娃卵形成青蛙，从鸡蛋变成鸡，就必需要有比物理学定律更多的一些东西（Mayr，1976）。这并不需要任何精灵妖魔，所需要的只是承认复杂的生物系统是具有三十多亿年历史的遗传程序的产物。般有什么东西比宏观世界与微观世界遵从同一法则的荒诞说法更能引起消耗无谓精力的争论。现在还没有迹象表明这种见识已经波及到大多数哲学家，不过在生物学家中已经开始认识到这一点。

希腊的三种生物学传统在亚里斯多德之后仍然继续流行。博物学，特别是植物的描述和分类在tusS和Dioscorides的着作中达到了新的高度，而Pliny（公元23-79）则对动物学感兴趣，是一位百科全书式的编纂者。生物医学传统到盖论（Galen，公元131～200）时达到高峰，他的影响一直持续到19世纪。

亚里斯多德以后的哲学界中，在伊壁鸠鲁学派和斯多噶学派之间产生了分化。伊壁鸠鲁（公元前342—271）及其学派以德谟克利特的观点为依据，认为万物都由不变的原子构成，原子不停地旋转并随机地相互碰撞。伊壁鸠鲁对生物和非生物世界作出了深思熟虑的唯物主义解释，认为一切事物都经由自然原因发生。就地看来生命是由于无生命物质运动的结果。生命如何表现则取决于构型合适的原子如何装配，他的这种解释是非常现代化的。Lucretius（公元前99－55）是他的追随者之一，也是一位同样毫不妥协的原子论唯物主义者。他们两人都反对亚里斯多德的目的论思想。Lucretius提出了一种理由充分的论点来反对设计概念。此外他还发表过一些论点，这些论点在十八、十九世纪又一再被提及。然而他在批评某些原子论者时又极力为亚里斯多德辩护，这些原子论者认为通过水与火的偶然相互作用可以产生狮子和橡树。在这个方面，盖伦同意他的意见。

伊壁鸠鲁学派的论点主要是针对斯多噶学派的，后者支持泛神论（多神论）并深信世界是为了人类的利益而被设计创造出来的。按照他们的意见，哲学的目的是认识和了解世界的秩序，后来自然神学就导源于斯多噶学派。斯多噶学派不承认机遇是世界的因素之一；认为任何事物都是有目的，决定论的。他们是严格的人类中心论者，十分强调有智慧的人类和由本能驱使的动物之间的区别（Pohlenz，1948）。

Lucretius和盖伦以后一直到文艺复兴，生物学中并没有出现真正有意义的事态。

就我所知阿拉伯人对生物学没有作出重要贡献，即使有两位着名的，对生物学极感兴趣的阿拉伯学者Avia（980—1037）和Aberrhos（Ibn Rosh，1120－1198）也是如此。

不过，通过阿拉伯人的翻译才使得西方世界重新认识亚里斯多德，这可能是阿拉伯人对生物学史所作出的最伟大贡献，其它的贡献则是更间接的。希腊人是伟大的思想家，但并不重视实验。（Regenbogen，1931）。与之相反，阿拉伯人是伟大的实验家，甚至可以说他们奠定了以后兴起的实验科学的基础。然而通向这最后目标的路程极为曲折，冶金术就是最重要的中间站。

3．2基督教的世界观

基督教征服了西方以后，关于一个永恒的，基本上静止的世界的希腊观念就被一个完全新的观念代替。基督教神学是由上帝创造世界的概念支配的。根据圣经,世界是新近创造的，关于世界的全部知识都包含在圣经中。这种教条排除了提出“为什么”问题的必要性和可能性，或者说挖掉了任何进化思想的着根处。由上帝创造的世界，正如莱布尼茨后来所说的，是“一切可能存在的世界中最完美的”。人对自然的态度由上帝的旨意约束；上帝的旨意是“要生养众多，遍满地面，治理达地；也要管理海里的鱼，空中的鸟和地上各样行动的活物。”（创世纪1：28）自然是从属于人，为人服务的；犹太教或基督教教条中的独一无二的上帝与泛神论者所感受的统佛教信仰所反映的完全不是一回事。目前对坏境的尊重，对近东的“一神论”宗教来说是异己的，格格不入的。

就生物学而言，基督教在其发展中最重要的莫过于称为自然神学的世界观。在早期基督教作家的着作中，有时把自然比作一本书，即基督教圣经的天然对应物。这两本书的等效性表明，作为圣经中天启神学的补充，研究自然应当有自然神学。

基督教的自然神学并不是一种新概念。世界的和谐协调以及生命界外观上的完全适应早在基督教兴起之前就使得很多观察自然的人惊讶不已。希腊和希伯来之前两千多年，在埃及古帝国（孟菲斯）中就有人提出自然现象是由超凡智者所设计的。比较明确的神学言论可在希腊历史学家us及Xenop theologiae）中他根据世界的秩序和协调（这就要求必须有一位智慧神指引一切自然事物达到各自的目的）论证了上帝的存在。

尽管有自然神学的说教，然而经院哲学时代对自然科学的发展仍然是不利的。经院哲学家是理性主义者（唯理论者），他们经由逻辑而不是通过观察或实验判断真理（因而他们的议论啰嗦冗长）。宣传和探索真理是神职人员的特权。总的来说，研究自然事物和经验方法在当时都遭到歧视。经院哲学的主导哲学思想是托马斯主义，阿奎那认为它主要来自亚里斯多德。奇怪的是这种哲学被称为唯实论（realism）很容易引起误解。

对一位现代生物学家来说，唯实论的最鲜明特点是它无条件地支持本质论。唯名论（nominalism）是经院哲学仅有的另一个有影响的学派，它强调只有个体真正存在，个体按名称包罗在一起成为门类。在中世纪时唯名论对生物学并没有影响，现在也仍然不清楚它对经验论和种群思想最后兴起是否有过贡献，影响程度如何也不明了。

圣经具有绝对权威这种基督教教会的概念在中世纪莫名其妙地被延伸到其它着作上去，特别是亚里斯多德的着作和阿拉伯学者（如Avia）的着作。当马有几个牙齿这个问题引起争论时，人们不是在马口里而是在亚里斯多德的着作中找答案。中世纪基督教的内向性毫不重视自然界。这种情况到了十二、十三世纪开始有了某些转变。

usMagnus（1193－1280）曾就博物学写过一些着作，但是和Frederick（1194－1250）的名着猎鹰驯练术（De arte venandi）不能相比，这本书在对鸟类的形态学和生物学研究方面对当时要超前几个世纪。（Stresemann，1975）。Frederick的影响是多方面的；他将亚里斯多德的部分着作译成拉丁文，还是萨勒诺（意大利）医学院（建立于1150年）的监护人，这个学院首次进行了人体解剖。

从萨勒诺开始，欧洲的一些地方先后建立了大学，特别是在意大利（波洛尼亚，帕多瓦），法国（巴黎，蒙玻利埃），英国（牛津，剑桥）。这些学校的背景各不相同，有些是由医学院、法学院或其它学院发展起来的，例如索本（Sorbonne）神学院（建立于1200年左右）后来就发展成巴黎大学。在这些大学中有不少很快就成为经院哲学的中心，它们的存在对西方学术思想究竟是祸是福一直有争论。在某些领域（例如解剖学）中它们最终成为了进步学者的据点。就整个生物学来说，直到18世纪末和19世纪初大学才蔚为生物学研究中心。

中世纪后期逻辑学，宇宙学及物理学出现了令人注目的复苏（bie，1952），其学术水平之高只是近几十年才得到重新评价。对比之下，生物学仍然处于蛰伏期。受到重视的只有与医学和人类生物学有关的问题而对其后几百年和现代生物学具有极大吸引力的生命现象的更深入研究则无人问津。有人认为这种漠不关心的情况或多或少地与那个时期对上帝创造世界的神话不得有丝毫怀疑的极端虔诚忠顺有关。然而这不禁又令人想起为什么这一禁忌戒律没有波及到物理学和宇宙学。是不是由于数学的权威性及其对神学的中立性自发地导向物理学和宇宙学，而就生物学而论则缺乏这种可以逐渐扩大作用的开端？虽然自然神学最后提供了这种突破，但直到17世纪才见成效。是不是由于发现了异域国家，这些国家虽然同在相同的天体照耀覆盖之下并与欧洲同样地遵从物理定律，却有着完全不同的动物和植物区系？是不是由于研究生命现象需要提出比研究自由落体更深奥微妙的问题？关于机械科学复兴和中世纪以后生物学的复苏之间的时间滞后现象迄今仍然没有恰当的分析和解释。

3．3文艺复兴

文艺复兴时期人们对博物学和解剖学发生了新的兴趣。这两者在某种意义上都是医学的一部分，而且热心的研究人员又大多都是医学教授或从业医生。

对药用植物的研究在整个中世纪后半期都很普遍，这反映在草药书的数量上，特别是在tus和Dioscorides的着作重新问世之后。但是主要由于Brunfels，Bock，Fueton，Gesner，Aldrovondi的博物志，Belon的鸟类志，Ro的海洋生物志等等。

解剖学是在中世纪医学校中讲授（尤其是意大利和法国），并按一种特殊的书本上的方式；医学教授背诵盖伦，助手（“外科医生”）则解剖尸体的相应部分。这种教学方式很糟糕，教授的讲演和议论完全只是复诵或解释盖伦，并被认为这比实际解剖重要得多。将这套方式完全改变过来的是维萨纽斯（Andreas Vesalius，1514-1564）。他本人积极参与解剖并发明了新解剖工具，最后并出版了附有精彩插图的《人体解剖》

（De e，Eustacchi，Cesalpino，Severino，不仅在人体解剖上有重要发现，而且其中有些人对比较解剖学和胚胎学也作出了重要贡献。这一发展特别重要的是它为生理学的兴起提供了条件。

应用科学，即工程技术，在文艺复兴时期中为看待事物的全新观点铺平了道路。世界观的机械化（me）在伽利略（1564－1642）及其学生的思想中达到了第一次高峰。在他们看来，自然（界）是受定律制约的运动着的物质系统。运动是一切事物的要旨、核心，而一切事物又必然有其机械（性）原因。伽利略对量化（定量）的重视和强调，表现在他的箴言中：“计量一切可以计量的，无法计量的也应使之可以计量”。这就导致了仪器的开发与应用以便确定量；导致了对正常状态的计算以建立普遍规律；并且明确了在科学研究中应当依靠观察和实验一而不是依靠权威的片言只语。这就意味着特别要否定亚里斯多德主义的某些方面，这些方面经由托马斯主义者的影响变得如此地具有权威性。

对亚里斯多德的责难不仅来自物理学家，也来自哲学家。弗兰西斯·培根在反对亚里斯多德主义上特别积极，也是归纳法的创导者，虽然他本人的生物学学说是完全演绎推理的。培根的伟大功绩在于对权威进行无休止的挑战，并且强调人们的知识的不完全性，这和中世纪认为人们的知识是完全的截然相反。

就生物学而言，科学革命最积极的贡献是对研究工作采取了新的态度。这种态度就是完全否定了只靠逻辑探求真理的经院哲学。更加重视实验和观察，即更加重视搜集事实。这有利于运用自然规律解释自然现象，而发现自然规律（定律）就是科学家的任务。

机械观对生物学的具体贡献甚小，包括哈维测定血液容量（这是他论证血液循环中的一个重要环节）和某些解剖学家的研究，特别是Giovanni Alfonso Borelli（1608－1679）关于行动的研究。四肢，关节和肌肉的运动最适于进行机械（性）分析。

牛顿《（数学）原理》的出版（1687）大大加强了生理学的机械观点（“原理”在数学基础上对整个非生物世界作了机械性解释）。当时以对任何事物按物理学的力与运动来解释最为时髦，对生物学现象作这样的解释虽不恰当却仍然如此解释。例如对哺乳动物和鸟类的温血现象就用血液在血管中的摩擦来解释并流传150年左右之久。虽然只要通过几个简单的实验或者对躯体大小像老鼠或鸟一样的两栖动物和鱼的血液循环加以观察就会否定这种看法。这样轻率的物理学解释在十七、十八世纪（甚至到十九世纪）对生物学研究是一种严重的障碍。

Radl（1913：viii）很早以前就曾指出，物理科学在科学革命时期的胜利在很多方面对生物学却是一次打击，对一些独特的生物学思想方式也起到破坏作用（直到十九、二十世纪这些思想方式才重新被采纳），如程序目的性（被贬低为寻求最终原因），系统思想，对性质，突现性质以及历史发展的研究等等。所有这些不是遭到反对，讥笑就是被歧视。生物科学家对于物理科学家这类攻击的反应不外两种，一种是按物理学家的语言（“运动和力”）表述生物学过程，另一种是以活力论作避风港以起自然力进行解释。这两种办法都是徒劳无益的。只是到最近生物学家才拥有足够的理智力量建立一种既充分考虑到生物界的独特性，又和化学及物理学定律相一致的解释模式。（参阅第一章）。

在传播机械论世界观上可能没有任何人比哲学家笛卡尔（Rene Descartes，1596—1650）所作的贡献更大。和柏拉图相似，他的思想受数学影响很深，他最出色的贡献可能是发明了解析几何。他对亚里斯多德的宇宙学的非难既合理而又具有建设性，虽然他的主张最后也没有取得胜利。他将有机体简化还原为一类自动机的意见触怒了哪怕对生物体略有了解的每一位生物学家，因而遇到了激烈的反对。这对立的意见也通常是以同样荒唐的活力论表现出来。法国这个国家既有像从笛卡尔到La Mettrie、holbach这样一些极端的机械论者。同时又可能是活力论最活跃的中心，这也许并不是偶然的巧合。

笛卡尔声称有机体仅仅是自动机，人类和有机体的区别是人有灵魂；他还认为一切科学都必须以数学为基础；以及他的其它一些武断的说法，虽然后来证明是错误的，却给生物学套上了枷锁，一直到19世纪末期。笛卡尔思想中最薄弱的一环涉及到起源。他认为有机体是由微粒偶然地碰在一起而形成的。这最终意味着应当用盲目的偶然事件的结果来解释自然。这种论点显然是和博物学者所论证的、自然的秩序性以及一切生物的非凡适应性相抵触。

关于笛卡尔最令人惊讶的是，尽管他本人否认，他的多数理论结构却是托马斯主义的。他的思想方法可以用他对自己的存在所作的论断充分说明：“我的结论是，我是一个物体，其全部精华在于思想，它的存在既不取决于它在空间的位置，也不依赖任何物质的东西。因此自我，或宁可说灵魂，借助于它我才是我，是和躯体完全不同的，是确实比躯体更容易了解，而且即使躯体不复存在，它也不会不再是它。”（《方法论》，Discourse ohod，P．4）。他的多数关于生理学的结论不是通过实验或观察而是按演绎法推论而得。和在他以前的柏拉图相仿，笛卡尔是由于他的方法失效才论证了生物学问题不能通过数学推理解决。笛卡尔对随后生物学发展的影响，特别是在法国的影响，还有许多问题需要进一步研究。这包括笛卡尔主义在多大程度上影响了法国在以后的几百年中对进化思想（例如对拉马克）的漠视和冷遇。从现在看来，特别突出的是为什么笛卡尔及其某些追随者（如布丰）竟然如此幼稚对最简单的纯物理学解释也欣然接受，并作出结论：“一种单独的力（即地心引力）是一切非生物现象的原因，这种力和效结合就产生了有生命的分子，有机体的效能就由这些分子决定”（《哲学文集》Oeuvr，phil,：41）。

也许生物学必须通过这样一个阶段，在这个阶段中笛卡尔的有害无益的物理主义盛行无阻。亚里斯多德的完全正确的论证（生物不能仅仅只按无机物来理解）不幸被经院哲学庸俗化了，它用基督教教条的灵魂取代了亚里斯多德的本意。亚里斯多德——盖伦的生理学如按基督教的灵魂来解释确实在科学上是不能接受的。在这种情况下笛卡尔有两种选择。他或者转回到亚里斯多德的“形式”并重新给它下定义，就像现代生物学家在其遗传程序中那样做的一样，他或者可以完全扔掉基督教的灵魂（就动物而言），并且不用任何东西代替它，这样有机体就只剩下无机物，和其它无机物一样。笛卡尔选择了后者，这种选择显然是任何生物学家都无法接受的，因为他知道生物并不仅仅只是无机物。笛卡尔并不是一个生物学家，因而也并不作如此想。只是当他仔细考虑到人时，笛卡尔才认识到他的论点行不通。然后他就采取了在躯体与灵魂之间的二元论，从此以后这种二元论（笛长儿早就知道）就一直折磨着我们。

机械论世界观的统治并不是绝对的。伽利略学派和笛卡尔学派的极端主张几乎立即就激起了许多相抗衡的运动或动向，其中有两种在生物学史上最为重要：一种是性质——化学传统的兴起，另一种是多样性的研究。这两种运动都部分地植根于科学革命。

生理学在16世纪有一种新动向，即注意性质与化学组成而不是运动和力。这种观点在原则上决不是反物理主义的，因为它运用来解释生命过程的概念、定律、机制原先就是在解释非生物界过程中发展起来的。这一运动或动向的代表人物有Paracelsus（1493－1541）及其门徒，炼金术士以及通常称为医疗化学家的学派。虽然这种新动向在一开始希望就是不大的，而且还有不少错误，但是从长远看它对生物性过程的解释远比严格机械论具有更持久的影响。Paracelsus既是一个天才，又是一位庸医，他相信巫术和起自然力；他否认希腊传统的四种元素的重要性而代之以具体的化学药品，特别是硫、汞及盐类。他将生命过程看作是化学过程的新概念开拓了一个全新的传统，并经由J.（1577一1644）在生理学历史土开创了一个新阶段。在van 的着作中我们看到的是迷信、活力论以及非常出色的观察混在一起的一种奇怪混合物。他新创了“气体”（gas）这个词并对二氧化碳进行了卓越的研究。他确认了胃的酸性和小肠的碱性从而开拓了营养生物学的新研究领放。他将生理学化学化的这种努力通过他的追随者（如Stahl）延续了下来。

3．4多样性的发现

对一切现象作出机械论解释的目的之一是为了进一步推进科学的统一。物理科学家的抱负或野心是将宇宙间的现象简化还原成最小数量的定律。由于发现了动物和植物的几乎毫无限制的多样性以后，在研究生物有机体方面孕育着一种几乎正好相反的趋势或倾向。草药医生和百科全书编辑人复活了tus和亚里斯多德的传统，发现并忠实地描述了各种各样的生物。越来越多地博物学家投身干自然界多样性研究并发现世界万物远比想像的要丰富得多。上帝的荣耀可由她所创造的万物来研究，从最低等的一直到犀牛和大象。

科学革命也不谋而合地为多样性研究创造了条件。各种新仪器的开发制造就是机械化思想的产物之一，其中对生物学家最重要的是显微镜。它为生物学家开辟了一个新天地。尽管最早的显微镜只能放大十倍，但这就已经足够显示出完全未曾料想到的活的微观世界的存在，特别是肉眼看不见的水生生物。

列文虎克（Anton van Leeuwenhoek，1632－1723）和马尔丕基（Maralpishi，1628－1694）是早期使用显微镜的两位着名人物。他们描述了动植物组织（组织学的开端），并发现了淡水浮游生物，血细胞甚至精子。早期使用显微镜的人的研究特点是单纯地为了发现，发现是一种享受，一种欢乐。他们没有目的地去观察任何可以放大的物体并就观察所见加以描述。在他们的着作中很少能找到生物学学说。顺便说一句，三百年以后，最初使用电子显微镜时也是这样。

也就在这个时期发现昆虫是科学研究的很好题材。雷迪（Francesco Redi）于1668年证明昆虫并不是自然发生的产物而是由受精后的雌虫排出的卵发育而成。JanS，Ferc de Reaumur，de Serres，Leon，1762。参阅第四章）这样的研究。

由于航海家和探险家从世界各地带回了外国的各种各样新奇的动植物，这样就进一步促进了研究生物多样性的热情。柯克船长在一次航行中邀请了博物学家福斯特父子参加。小福斯特影响了亨伯特（Alexander von ），后者又鼓舞了年轻的达尔文。

在海外旅行和探险的时代发生了对外国各种动植物如疯似颠的着迷情景并促使建立了丰富的收藏，如林奈在荷兰，班克斯在伦敦，布丰在巴黎。

收藏品的指数式增长引出了当时最紧迫的问题：分类。由切查皮诺（Cesalpino），悌宇列弗（tour），以及瑞（John Ray，关于他的研究工作将在第四章介绍）开始，到林奈（1707—1778）时达到了分类学时代的顶峰。林奈的重要性在其一生中都被抬高到超过从亚里斯多德以来的所有博物学家。然而一百年以后他却被贬低为“返祖”

到经院哲学时期的腐儒。我们现在将他看作是他的那个时代的产物，在某些方面很突出，在另一些方面则又很轻率无知。作为一个当地的博物学家，他和在他以前的瑞一样，观察到物种之间非常明确的不连续性并设想到从一个种转化成另一个种是不可能的。最低限度在他的早期着作中，他坚持种的恒定性和种的划界，这就为以后进化学说的发展创造了条件。只是近年来人们才又记起了林奈在植物地理学和生态学方面作出的贡献。遗憾的是林奈的许多追随者缺乏他那样的才智，在描述新种时就认为是最大的满足。

那个时期的博物学家并不是全都醉心于种的描述。例如克尔路德（Kolreuter，1733－1806）虽然起初是由于对物种本质的传统兴趣脱颖而出，却在遗传学，受精作用以及花的生物学上都作出了开拓性的贡献。这些研究经由C·K·Sprengel（1750－1816）通过植物受精作用的大量实验而得到延伸。这两位科学家的工作虽然在他们生前基本被忽视，却是后来达尔文对植物的受精作用（及生殖力）实验研究的一部分基础。

博物学中和林奈传统十分不同的另一传统是由布丰创始的，他的《自然历史》

（1749ff）实际上是当时每个受过教育的欧洲人都读过的。这本书侧重动物及其生活史，对博物学研究产生了重大冲击，然而这一冲击在现代行为学和生态学之前并没有结出丰硕的果实。博物学研究在18世纪和19世纪早期几乎完全是由业余爱好者，特别是教区牧师（如Zorn，e，C·L·Brehm等）进行。布丰作为一个杰出的普及宣传者，他的最大影响可能是通过他那鼓动性的、往往是大胆的新奇思想来实现的。他对当时的思想起到了极大的解放作用，诸如宇宙学，胚胎发育、物种，自然系统以及地球起源等等广泛领域都是如此。他并没有能够提出进化学说，但无疑为拉马克准备好了舞台（参阅第七章）。我完全同意Nordenskiold对布丰的评价（1928：229）：“在纯粹的理论领域中，他是18世纪最杰出的生物学家，他具有最雄厚的思想财富，对随后的年代真正有益而且会对将来产生影响。”

多样性当然是完全不符合牛顿模式物理定律的一种现象。然而由于定律是制造定律的创造者存在的证据，所以发现规定多样性的定律就成为对多样性的研究者的挑战，从Kielmayer到五元论者再到阿伽西。为了发现这样的定律所作的努力大都违背了研究者的心愿，却为进化提供了大量证据。

实际上林奈建立了系统学这门科学而布丰则使博物学的研究成为每个人的消遣。由于及olff达到新的水平。因此，在17世纪被物理科学掩盖而大大失色的生物学在18世纪中叶就开始显露出自己的本来面目。

18世纪生物学的主要兴趣很明显是生物有机体的描述、比较和分类。解剖学从一开始主要是生物学研究的一种方法，这时也日益重视比较解剖研究，并发展成为研究多样性的一种方法。比较法作为科学上的两种主要方法之一（另一种是实验法）在18世纪的后半期才真正开始发挥效能。的确，比较研究自从16世纪已有Belon，Fabrizto，Severino等人进行过，但作为一种系统的研究方法则只是从Camper，er，Pallas，Daubenton，特别是Vicq－dAzyr才开始。这样建立起来的新传统在居维叶的工作中达到第一次高潮，他在一系列的方法学研究中，特别着重在无脊椎动物方面，论证了在动物的主要门类之间不存在任何过渡动物，从而根本否定了“自然界阶梯”的存在。1859年以后比较解剖研究为达尔文的共同祖先学说提供了一些最有说服力的有利证据。

现代的人很难理解为什么科学和基督教从文艺复兴直到18世纪能够和谐共存。这原因是科学和神学在那个时候已综合成自然神学（物理神学），成为了当时的科学。自然神学家为了神学而研究创世主的创造。自然（界）对他来说正好是上帝存在的最有说服力的证据，否则怎样能解释世界万物的和谐与有目的性？这就证明研究自然是正当合理的，而这种研究，特别在17世纪，是不够自觉的。自然神学的幽灵一直支配着莱布尼茨、林奈、herder这些学者和英国的科学，直到19世纪中叶。科学史家对自然神学概念全面统治一切科学思想与活动的情况早就了解，并有很多颇有见地的论述。

机械论世界观使研究自然的博物学家感到左右为难。如果他追随物理科学家的主张，他就必须承认世界是一次造成的，而且就在同时建立起自然规律（“第二位原因”），这样就在随后的阶段中上帝就不需要作更多的干预。“自然哲学家”的任务是研究神的规律所由以表现的近期原因。这种解释非常适合物理世界的现象，但和生物界现象则完全矛盾。在生物界中个体的活动和相互作用是如此的多种多样，不可能想像能够用有限数量的基本定律加以解释。生物界的每一事态是如此的不可预测，如此特殊和如此独特以致观察这些事态的博物学家发现必须求助于造物主上帝，并在每一种生物的每一个个体的每一生命活动的细节上求助于上帝的思想和行动。然而看来这同样也是不可想像的。

因为，这正如一位评论家所说的，一个监工只监督他管理的工人，并不干每个工人干的活。这样一来两种选择看来都行不通，博物学家便陷于左右为难的困境。此后两百年中人们一直试图努力摆脱这种困境，但在神造论（特创论）教条的框架桎梏下无法摆脱。

因此，这两个学派就继续存在了下来：物理科学家从上帝看出了上帝在创造天地万物时就制定了管理这个世界一切过程的规律；对比之下博物学家在研究生物世界时则认为，就生物界的多样性和适应性来说，伽利略和牛顿的基本定律毫无意义。更正确地说，他们从上帝看不出丝毫的多样性或适应性。瑞（Ray）写的《上帝创造万物与上帝的智慧》

（ted in tion，1691）一书不仅是对“设计论”的强有力批判，而且是一本很好的博物学，甚至可以说是最早的一本生态学。博物学家-神学家的着作所依据的绝妙观察使这些着作得以广泛流行并促进了博物学研究的发展。由于设计论是在一个静止的“被创造”的世界中对适应现象的唯一可能解释，因而自然神学的出现便是必然的。在博物学的这个早期阶段任何新的发现都对自然神学有利。想象上的热带居民的牧歌式生活特别被看作是上帝的天佑设计的证据。

纤毛虫和植物形动物的发现；似乎证实了一直到人类的伟大链索。然而自然神学的胜利时辰是短暂的。它在布丰的许多文章中都遭到含蓄的质疑，而在休谟的《对话录》

（Dialogues，1779）以及康德的《判断力批判》（Critique of Judgment，1790）中则受到公开的批评。

进化生物学的发展大大得益于自然神学。考虑到1859年以前进化思想丝毫不受重视，这看来是十分矛盾的说法却是真实的，虽然是在间接意义上。自然神学所提出的问题涉及到造物主的智慧以及他使各种生物彼此适应和使之与环境适应的高明技巧。这就导致了Reimarus及Kirby对动物本能的基础研究，并导致了C·K·Sprengel发现花对昆虫传粉的适应现象以及相应的传粉昆虫的适应。从瑞，Durertreatises的作者以及其它许多同时代人，所有的自然神学家都对我们现在称之为适应的现象进行了阐述。当在解释中将“造物主之手”用“自然选择”代替时，就可以把关于生物有机体的绝大多数自然神学文献几乎只字不易地转变成进化生物学文献。没有人能够怀疑自然神学为进化生物学奠定了雄厚而又坚实的基础，随后一直到达尔文的时代才重新又像自然神学那样积极地对适应现象进行了研究。

自然神学代表了一种过份乐观的世界观。但在18世纪的后半期有不少事件破坏了这种无根据的乐观情绪。例如里斯本地震，法国大革命的恐怖以及对生存竞争激烈程度的认识。自然神学对西方世界思想的羁绊于18世纪末之前在法国和德国始告结束。奇怪的是，19世纪前半期它在英国又焕发青春。Paley的《自然神学》（1803）和Bridgeertreatises（1832～1840）又重新强调提出对设计论的争论。当时英国主要的古生物学家和生物学家都是自然神学论者，包括查尔斯·莱伊尔（Charles Lyell）以及达尔文的其它朋友。这个事实说明了的大部分理性结构（参阅第九章）。

除博物学而外，从文艺复兴到19世纪生物有机体的研究大多掌握在医学界人士手中。

纵使着名的植物学家也是按医生培养的（Ray除外）。他们主要关心的当然是健康人或病人的躯体功能运行情况，其次是发生（geion）问题，即新有机体的起源。18世纪初生理学面临的任务是在更加极端的机械论和与之对立的彻底活力论之间求得妥协。

是Albrecht von haller（1707～1777）为生理学指出了新方向。他转回到哈维和活体解剖学者的经验主义传统并试图通过许多动物试验来确定各种器官的功能。虽然他没有找到（指导生理活动的）“灵魂”的证据，但他的试验使他认识到活体的结构具有某些性质（如应激性）是无生物所缺少的。

即使有了，Claude Bernard，Driesc）的一切表现和生命都是由遗传程序所控为制止。

十七、十八世纪的另一个着名争议涉及到发育。要回答的问题是，一个“无定形”

的娃卵怎样发育成成娃？一个鱼卵怎样发育成鱼？先成论的扞卫者认为在卵中有某种预先形成的东西使青蛙的卵转变成青蛙，使鳟鱼的卵变化成鲜鱼。遗憾的是先成论学派的极端代表人物认为有一微型成体（雏形体）以某种形式被包罗在卵（或精子）中。这一假定的荒谬性是很容易证明的。他们的对手则持有渐成论（后生说）观点，即完全无定形的卵逐渐分化成为成体的器官。这一派也没有较大的说服力，因为他们不能说明发育过程的物种特异性便只得求助于活力。他们是活力论的领袖人物。在生物学史中情况往往就是这样：对立的两种学说中最后没有一种占压倒优势而是两者折衷地融合在一起。

渐成论者在谈到卵起初是未分化的，是正确的，先成论者在谈到发育是由某种先成的东西（现在认为是遗传程序）控制时也是正确的。参与这场论战的除，Spallanzani，以及C·F·olff（Roe，1981）。

3．5启蒙运动与生物学

正像“启蒙运动”（Enlig）这个词所表示的那样，18世纪，自布丰、伏尔泰、卢梭到狄德罗、dillac、ius及dorcet，是一个理性解放的时代。

这个时代的主要信仰形式是自然神论。虽然开明的自然论神者承认上帝存在，但是他们却无从证明上帝是为了人类的利益而创造了世界。自然神论的上帝是至高无上的智慧，世界及其普遍秩序的创造者；通用并且不变的规律的传播者。自然神论的上帝和人大不相同，也不关心人。从自然神论经由不可知论再到彻底的无神论并不非常费力，很多思想家就是这样走过来的。

启蒙运动的时代是这样的一个时代，以往的信条，不论是神学信条、哲学信条，还是科学的信条都要接受无情的批判。然而法国政府（“国王”）对哲学家的迫害却告诫人们，哲学家们的很多学说不仅被认为是哲学学说，而且也是政治学说。

例如dorcet的平等主义就是对阶级特权（封建主义）的反叛，丝毫没有涉及生物学方面。他只承认有三种不平等，即财富的，社会地位的，和教育的不平等，而没有顾及到天赋的差别。他认为只要财富、地位和教育三者都平等了就达到了完全平等。像自然选择或甚至进化的概念对于提倡这种毫不妥协的平均主义的人来说是毫无意义的。

应当注意的是，启蒙运动并不是一种纯粹同质的运动。不同的哲学家有多少，不同的观点也就有多少。

正文第三章变化中的生物学-2

在生物学历史上某些研究中心的迅速兴起是常有的事。十六、十七世纪意大利北部的大学就是一个例子，19世纪后半期德国一些大学的兴起是第二个例子，从布丰（1749）到居维叶（1832）的巴黎则是第三个例子。关于群星烂灿的巴黎的主要科学家所作出的特殊贡献将在有关章节中介绍，这里只单独提出拉马克（1744—1829），因为他提出的进化学说（首先在1800年的《Discours》中提出）彻底地背离了旧传统。

一般常说只有青年人才具有革命的新思维，然而拉马克是在年过五十之后才显示了他的异端思想。他对地质学的研究使他认识到地球非常古老，而地球上的环境条件则不断发生变化。他充分认识到生物对环境的适应，因而就势必只能作出这样的结论。生物为了适应不断变化着的环境，生物本身就必须改变。他通过将第三纪地层软体动物化石与现代软体动物比较证实了这一结论。拉马克根据这些提出了转化（transformation）学说（1809），即生物具有力求完善自身以适应环境变化的内在趋势。然而所有这些解释事实上皆告失败，因为他所依据的是获得性状遗传之类的传统信念。拉马克虽然遭到居维叶刻薄的批判，但他的着作影响了很多读者，包括（退化器官的）《遗迹》一书的作者钱伯斯。尽管面临着各种非难，拉马克无疑地仍然为达尔文铺平了道路。由于拉马克对植物学，无脊椎动物分类以及有关生物学知识的多方面贡献，即使没有他的进化学说，他在生物学史上也占有一定位置，享有应得的荣誉。

由于拉马克的进化学说（1800，1809）以及他于1802年新创了“biology”（生物学）这个词（Burdacreviranus于1802年也分别提出过），因而有时认为是他把生物学引进到一个新时代。从广泛的生物科学来说并不支持这种说法。拉马克的进化学说的影响微乎其微，而且“生物学”这个词的新创并没有创造出生物学“科学”。

18世纪早期实际上并没有生物学这门科学，尽管当时已经有了拉马克的宏伟计划（Grasse，1940）和德国自然哲学派的某些着作。上述的这些不过是有待建立的生物学的计划书而已。当时只有博物学和医用生理学。生物学的统一还有待于进化生物学的建立以及细胞学这样一些学科的发展。

拉马克的强劲对手是居维叶（1769－1832），后者对科学的供献多不胜举。他建立了古生物学（化石学），他对巴黎地层古脊椎动物区系的分析对地层学作出的贡献与英国的illiamSmit e）企图重新复活整个动物界统一结构方案概念时，居维叶对之予以毁灭性的抨击。他和杰弗莱之间的所谓“学院辩论”（Academy dispute，1831）并不是关于进化的问题（人们有时这样认为）而是一切动物的结构设计究竟能否简化成一个单一的原始模式的问题。

居维叶对他的时代产生了巨大的、利害参半的影响。他激励了比较解剖学的研究（在德国的影响比在法国更大）和古生物学研究，然而他的保守思想也影响了法国的几代生物学家。因此，进化思想虽然是拉马克首先提出的，然而在法国却比在其它热衷于科学的欧洲国家经历了更艰难的历程才被接受。居维叶在进化学说史上扮演的是一个自相矛盾的滑稽角色。他运用他的全部知识和逻辑力量来反对进化思想的最初代表者拉马克，然而他自己在比较解剖学，系统学和古生物学方面的研究却为随后服膺坚信进化论（进化主义）的人提供了最有价值的证据。

3．617世纪到19世纪科学的兴起

在17世纪到19世纪这三百年中发生了很多事情，然而其因果关系往往不可能弄清楚。

使用拉丁语的学者在各个国家之间旅行、讲学的情况在中世纪后期和文艺复兴时期很普遍，然而从17世纪以后这种情况急剧减少，随之拉丁语的流行程度也明显下降。结果是，科学中的民族主义（或国家主义）倾向抬头，在学术文献中使用民族语言也助长了这种倾向。用外国文字发表着的作越来越少地被用作参考。这种狭隘的地域观念到了十九世纪达到高峰，这样一来每个国家就有了自己的理性背景和精神状态。

在西方历史上也许没有其它的时代比1790至1860年更能体察到国家气质的不同。英国是经验主义占主导地位。它以威廉·奥克姆（illiam of ockham）的唯名论传统为基础，并主要由约翰·洛克加以发展；18世纪的化学家赫尔、布莱克、卡文迪什以及普莱斯特雷等都奉行这种经验主义。在法国先是革命的暴力，随着恢复了帝制，以后接着而来的便是极端的反动。虽然自然神学和教会并没有在其中扮演什么角色，然而透过居维叶可以明显地觉察到保守主义气息。在德国情况就完全不同。经过十七、十八世纪的大规模审判和城夺权利之后又表现了新的热情，首先是古典崇拜，随后是以毫自然哲学派（由谢林、奥肯、卡洛斯等人发起）为代表的浪漫主义运动。和法国相似，大约在178O年以危物理神学即不再显示作用。英国则完全相反，自然神学占有完全统治地位。

科学，特别是生物学，不受重视，几乎完全由业余爱好者从事研究。以上这些就是达尔文主义兴起的时代背景。

科学的职业化在法国约在1789年革命之后才开始，德国也大致如此（Mendelso等分别建立）。德国的大学在19世纪较之其它国家更重视研究并颁发较高的学位。纯理论科学与应用知识在德国并无矛盾，而且德国的大学制度与工艺学徒制度十分相似。这大大鼓舞了斗争上游与取得成就的奋发精神。

当科学在美国开始繁荣并在大学中设立研究院时主要采用了德国的大学制度。19世纪后期科学家在各国之间的大规模流动时现象又重新开始，在这方面意大利那不勒斯海洋生物站起了重要作用。科学再度成为真正世界性（国际性）的，这对美国实验生物学的发展发生了重要影响（Alien，1960）。

最后还要提到有关地区性问题。从中15世纪末直到19世纪几乎所有的生物学方面的主要进展都来自六、七个国家。生物学研究中心最初在意大利，随后转移到瑞士，法国，荷兰，然后是瑞典，最后移到德国和英国。科学人员的流动一直不停，而且主要由于经济或社会原因总有某个国家在这方面处于领先地位。例如，19世纪德国在生物学上领先的原因之一是在德国大学中最早建立了动物学，植物学和生理兮（欧文是英国的第一位职业生物学神职人员或医生讲授），动物学就职业化了。

直到19世纪，科学进展很缀其分科在一个时期往往只有一个研究人员是如此之少因而达尔文自然选择学说。当他发现别人（思想时不禁大吃一惊。当很多大而开始了生物学职业化时，每个家，这样一来，科学着作就呈现专家数量的增加使生物学出版物的性质发生了很大变化。Juliussacoir。naturelle），林奈的《自然系统》（Sy－stema Naturae），到了19世纪就开始出版较短的专着，更重要的是出现了短的杂志文章。这就要求有更多的新杂志。到1830年只有英国皇家学会，法国科学院和其它科学院的出版物以及象《葛丁格科学新闻》（Gottinger issenscli）之类的杂志。19世纪则有动物学会，林奈学会，伦敦的地质学会等一些专业性学会开始出版刊物。还出现了蒙《Annalsand Magazine》，《美国科学杂志》，德国的《动物学杂志》和《植物学年鉴》等。虽然现在还没有关于生物学杂志的历史着作（史书），但生物学杂志对生物学的发展产生了重要影响则是毫无疑义的。

随着现代生物学愈来愈专门化，《染色体》，《进化》，《生态学》，《动物心理学杂志》（只是随便举几个例子）成为了新发展的分支学科的集合点。现在几十年发表的文章（以及文章的页数）远比先前整个生物学历史时期的文章多得多。这就大大地扩展了和深化了生物学，然而如果要举出十个最基本的生物学问题，我们可能就会发现其中多数问题是早在五十年前以至一百年前就已经提出过的。即使历史学家不可能就每个问题或每项争论从开始一直追索到1980年代，但这种作法肯定会为了解目前事态的发展奠定基础。

3．719世纪生物学的分裂

19世纪前后比较研究的发展第一次为生物学的统一提供了极其有利的机会，即在博物学家和解剖-生理学家之间架起桥梁。居维叶对功能的强调加强了这一联系。但是只有少数生物学家利用了这个好机会，其中最突出的是Johannes Muller（1801-1858），他在18世纪30年代从单纯的生理学转向比较胚胎学和无脊椎动物形态学的研究。然而Muller自己的学生却扩大了生物学的裂痕，他们在研究生命现象中积极推行物理学家-还原论者的方法，这种方法对博物学家是很不合适的。19世纪40年代后，博物学家和生理学家间较以往更少联系，1859年以后在研究进化（终极）原因和生理（近期）原因的学者之间也是如此。这种两极分化的状况在某种意义上可以说是16世纪草药采集人-博物学家和医生-生理学家之间不相往来之习俗的继续，然而在此时，特别是1859年以后，两者矛盾和兴趣的不同却更加明显。两类定义明确的生物学-进化生物学与功能生物学并立共存。它们为人才和物力而竞争。由于难于了解对方的观点而常常争论不休。

某些科学史家热衷于按主导模式（Ku）或研究传统区分不同的时期。这种办法在生物学中并不适用。自从17世纪后期，即使在生物学的某一学科或某一专业中，两种看来互不相容的模式可以共存，例如先成论与渐成论，机械论与活力论，医疗物理学与医疗化学，自然神论和自然神学，突变说和均变说等等。这就使得解释工作非常困难。在当时的时代精神基础上，即当时理性、文化和精神的全部条件的基础上，怎样才能解释完全对立的观点得以发生并能够维持下去？对历史编纂家来说还有两个另外的问题。我在上面提到的历次各种争论彼此并不一致，而这些争论的结束（不论是由于什么原因）又在不同的时期。更糟糕的是事态的顺序在不同的国家又往往十分不同。例如自然哲学派主要限于德国，自然神学在19世纪的前半期支配了英国的科学，而在法国和德国则早在18世纪就是如此。Foucault将科学（及其背景）的进展打扮成一系列连续的知识的观点显然在真实世界中是不能成立的。

我们所看到的却是两组现象。首先，我们今天称之为科学的结构，制度化，以及规范方面的逐渐变化；其次，科学的各个分支有其一定时期。因此我最多是为各个生物学学科的进展提供一份不无遗憾的不相连系的简明略图。进一步的研究无疑将会阐明生物学各个分支的事态之间是否有联系，有多大程度的联系，以及科学进展与一般的理性和社会背景之间的联系（如果有任何联系的话）。在我的陈述中很少建立起这种联系，深以为憾。19世纪中叶非常明确地建立了两类生物学：生理（功能）生物学和进化生物学。

我在讨论近期的发展之前将首先介绍这两类生物学。

在生物学中没有别的学科比生理学在对立观点的争论上更经常、更激烈。极端的机械论认为有机体只是一台机器，只能用运动和力来解释。极端的活力论则认为有机体如果不是由一个会思考的灵魂控制就完全是由一个敏感的灵魂来控制。从笛卡尔和伽利略时代到19世纪末期在生理学中这两种观点一直互相攻击，争论不已。

物理学家的机械论观点由于三位自然科学家的通俗哲学着作而大大加强。他们是Karl Vogt，Jaolesct，LudwigBuer，一般称之为德国的科学唯物主义者（Gregory，1977）。不管名称如何，他们都是虔诚的唯心论者，同时又是坚定的无神论者。由于他们对活力论，超自然主义以及其它形形色色非唯物主义观点的毫不妥协的批判；可以这样说，他们成了生理学的“看家狗”，对一切非物理-化学的观点或解释进行毫不留情的攻击。

19世纪中叶生理学中突然兴起了一阵还原论物理主义的热潮有两个原因。首先是由于当时活力论的势力还很普遍，理所当然地激起了反抗。另一个原因是由于当时物理科学的崇高声誉，生理学家通过采取不调合的物理主义和机械论解释可以借此抬高自己的声价。赫姆霍兹是这一热潮的领袖人物，他在1869年德国因斯布吕克城举行的博物学家会议上提出了下面的标语：“自然科学的终极目的是将自然界的一切过程还原成作为这些过程基础的运动并探索它们的推动力，也就是说，把它们还原为力学。”

这样的还原观点在研究近期原因的生物学领域中往往是可行的，企图作这样的分析即使失败一般也具有启发性。然而由于当时这种还原论观点很有影响，因此也就引用到很多生物学问题上，特别是进化生物学上，可是在进化生物学中它是完全不适用的。例如赫姆霍兹，他时而研究物理科学，时而又从事生物科学的研究；由于生理过程归根到底确实是化学或物理过程，所以他从事这两方面研究还是容易的。但是他的时髦概念也被引用到它并不合适的一些生物学分支学科中。海克尔（1866）在他写的《普通形态学》

一书的序言中就提到他的任务是将关于生物有机体的科学经由机械学基础提升到无机物科学的水平。内格里（Nageli）把他的关于进化的名着取名为《起源的机械-生理学说》

（1884），就在大致同一时期，茹（．Roux）将胚胎学改名为“发育力学”。

上述的这些企图有两大弱点。首先，“机械论的”或“机械的”几乎从来没有过明确的定义，有时只是从字面上望文生义，例如功能形态学研究；然而有时却只是指“超自然的”的对立面。另一个弱点是机械论的鼓吹者从来没有把近期原因和终极原因加以区别，弄不清机械观点虽然在研究近期原因时是必不可少的，而通常在分析进化（终极）原因时却毫无意义。

生理学的方法论在19世纪经历了很大的变化，包括更加精确地运用物理方法，特别是赫姆霍兹和Ludwig；以及更多地采用化学方法。每项生理过程和每个器官以及每一腺体的功能都有一大批医学生理学家，动物生理学家和化学生理学家分别进行研究。人体生理学就其整体来说是在各个动物生理学和植物生理学的实验室中进行的，虽然人体生理学家广泛地使用了动物实验（包括活体解剖）。1859年的出版在生理学界几乎没有引起一丝涟漪，因为生理学是研究近期原因的。

进化论并没有随着拉马克1829年去世而死亡。由于自然哲学派以及少数的动植物学家如Schaaffhausen，Unger，它在德国仍然是一种流行思想。在英国它由钱伯斯的名着《残迹》而使之复活，这是非常流行的为进化论辩护的一本着作，虽然遭到一些职业生物学家的猛烈抨击。然而当时在英国自然神学仍然占据统治地位，并得到包括莱伊尔（Charles Lyell）在内的几乎所有着名科学家的支持。以上这些就是1859年达尔文提出他的新学说的时代背景。

进化包括适应的变化和多样性。拉马克在他的学说中实际上完全忽略了多样性，认为有机体的新种是不断地由自然发生形成的。达尔文由于读了莱伊尔的《地质学原理》

和他本人对戈拉帕哥斯岛和南美动物区系的研究，便把注意力集中在多样性的起源上，也就是新种的起源上。他的进化学说是关于“共同祖先”的学说，一切有机体最终来自极少数的原始祖先，或者很可能来自唯一的原始祖先。因此人类不可避免地是整个进化潮流的一部分并从斯多噶学派、基督教教义以及笛卡尔哲学加封给它（人类）的崇高地位被拉了下来。这个共同祖先学说可以看作是达尔文的第一次革命。

达尔文的进化原因的学说是同样具有革命性的。首先，他否认了本质论的突变说，坚持绝对的渐进进化。他同样拒绝了拉马克关于进化是由于自发的达到完满的内部冲动所引起的见解，提出了每一个进化变化都有其严格的和各别的原因。就达尔文看来这原因是一种两步现象，第一步是不断地产生无数的遗传变异，对此达尔文很坦率地承认他根本不知道这类变异是怎样发生的，他将之看作是一个“黑箱”。第二步是在每一代产生的超量个体之间的差别存活及繁殖（“选择”）。这种自然选择并不是一种“偶然现象”（达尔文经常被人指控是他曾经用过这样的语言），而是严格地由遗传禀赋和环境条件相互作用引起的（按机率的意义讲）。这个进化原因学说是达尔文的第二次革命。

他接严格的唯物主义观点来解释设计（生物世界的合谐性），因此，根据他的反对者的说法，他把“上帝废黜了”。

达尔文的第一次革命，即共同祖先学说，很快地就被几乎所有的有识见的生物学家接受了（虽然某些他原先的反对者，例如塞吉威克，阿伽西，一直到死也不承认）。达尔文第二次革命的情况就大不相同，直到1936—1947年左右“进化综合”（即综合进化论）时期生物学家才承认自然选择是进化的唯一走向因素。

达尔文的共同祖先学说是最有启发性的学说之一。它促使很多动物学家，解剖学家和胚胎学家去研究所推论的共同祖先之间的关系及其可能的特征。这是一项长期任务，直到现在还远没有完成；因为许多主要类群动植物的直系近亲以及假定的共同祖先仍然不明。奇怪的是，比较解剖学几乎完全限于运用达尔文的共同祖先学说，不可否认，这是唯心主义形态学传统的不自觉的延续。几乎没有人过问系统发生中结构变化的原因。

直到本世纪50年代比较形态学由于和生态学及行为生物学建立了联系并一直不断地提出为什么的问题才有意识地转变成进化形态学。

海克尔的重演学说，即生物机体在其胚胎发育时要经历其祖先的形态阶段，对比较胚胎学产生了极大的促进作用。Kova－levsky发现了海鞘是脊椎动物的近亲，两者都属于脊索动物门，是这类研究的代表成果。

比较胚胎学所提问的几乎完全是进化生物学的问题，因此将之归入功能生物学是极不恰当的。Goette，西斯（elechy）。即使那些不追随Driesch的胚胎学家也倾向于采取涂有“活力论”色彩的解释，例如Spemann的“组织者”（anizer）。值得注意的是，虽然胚胎学家并不是反进化论者，却几乎都一致地反对达尔文主义。话说回来，当时大多数生物学家也是如此。

1870年左右生物学的研究方向在欧洲发生了一些细微转变。这个时候离J·Muller从生理学转向比较胚胎学已经40年，其间发生了不少新情况：达尔文的影响正在扩大；显微镜真正成为生物学研究的得力工具；英国科学的逐步职业化已经开始；法国正从居维叶的影响下解放出来。然而生物学不同学科的进展极不平衡。由于显微镜工艺技术和固定与染色方法的迅速发展，18世纪70年代至90年代进展最快的莫过于细胞及细胞核的研究。在这个阶段中受精过程终于弄清楚。1884年魏斯曼，Strasburger等人证明细胞核含有遗传物质（达尔文的汛生论是在这之前提出的）。随后对细胞的研究更加深入，导致了各种遗传学说的建立，其中以魏斯曼（1892）的详尽分析与综合最为出色。除Nageli（1884）及iculateinance），除德弗里（1889）外他们又都集中研究遗传发生方面（developmentalaspect of inance）。从现在看来他们有两项重要假设是不正确的。首先他们为了解释分化与数量遗传而假定某一性状的决定因子可以用核中的多个相同的颗粒表示，在细胞分裂时这些颗粒可以不均等地分配。其次，他们认为这些决定因子可以直接转变成发育中的有机体的结构。头一个假定后来被孟德尔否定了，第二个由Avery和分子生物学否定了。

1900年德弗里与柯仑斯重新发现了孟德尔法则并证明每一亲本只为每一分离性状提供一个遗传单位、后来称为基因（参阅十六、十七章）。在以后的20年中传递遗传学的大多数原理都被研究清楚，这是在贝特森，Pu，ot，柯仑斯，约翰逊，凯塞尔，East，Baur，摩根等人领导下进行的。他们所收集到的一切证据表明遗传物质是不变的，即遗传是“硬的”。遗传物质的变化是不连续的，称为“突变”。遗憾的是，德弗里与贝特森利用孟德尔遗传的发现作为新的骤变学说的基础，否定达尔文的渐变进化学说，并或多或少地轻视自然选择学说。

对进化的这种解释是博物学家完全不能接受的。他们对种以及地理变异的本质的理解在此前50年中有了巨大的进步，特别重要的是他们开始认识到种群的本质并形成了“种群思想”，按照这种思想每个个体的性状都是独特的。他们所提供的证据完全证实了达尔文的关于进化是逐渐进行的（除多倍体外）以及物种形成是正常的地理物种形成的结论。分类学家的文献（最终归结在“新系统学”中）很可惜地被实验生物学家忽视了，这正和1910年以后的许多遗传学文献被博物学家忽视了的情况一样。结果是在生物学家的这两支队伍之间形成了令人惋惜的信息沟。

上述的困难与误解在1936－1947年期间终于得到了解决，形成了一个统一的进化学说，常常被称为“综合进化论”（evolu－tionary Synthesis，Mayr and Povine，1980）。杜布赞斯基，主席、迈尔、赫胥黎、辛普森、史太宾斯等人认为主要的进化现象诸如物种形成，进化趋势，进比奇迹的起源以及全部系统等级结构等等都可以用本世纪二、三十年代已经成熟了的遗传学说来解释。除开为了另行强调重点以及为了对各种机制作更精确的分析而外，综合进化论已成为当今的模式。

3．8二十世纪的生物学

就在进化学说日益完善的同一时期，生物学中的全新领域也涌现了出来，其中特别重要的是动物行为学（动物行为的比较研究），生态学和分子生物学。

经过达尔文（1871），mann（1898）及O·inbergen。虽然以前的动物心理学家将大部分注意力集中在行为近期原因的研究上，而且一般是用一种动物作试验研究其学习过程，但行为学家则集中研究遗传程序与随后的经验之间的相互作用。他们最成功的是研究物种特异性的行为（species－specificbe以及洛兰茨与Scum与Brehm之间争论的重演。本世纪40年代和50年代行为学领域内部的论战现在已成为过去的历史。

行为学家在原则上并没有什么分歧，分歧主要在于着重点不同。

行为学研究目前主要按两个方面扩展。一方面它和神经生理学、感觉生理学融合，另一方面它和生态学结合：在某种动物的生境（生活环境）中从自然选择意义出发研究物种特异性行为。另外，很多行为含有信号的交换，这在同种动物的个体之间最常见。

这种信号和信息的科学（符号学，Semiotics）以及通讯在物种的社会结构中的作用也是目前行为学研究中最活跃的一部分。

20世纪一般也被认为是生态学诞生的时代。自60年代以后研究环境问题的重要性确实从来没有感到如此迫切，然而生态学思想则可回溯到远古（Gasken，1967）。它在布丰及林奈的着作中表现得很鲜明，在18及19世纪的着名探险家（如Forster父子及亨伯特等）的旅行风物志中占有重要地位。因为这些人的最终目的已不再是收集与描述物种而是探索生物有机体与其周围环境的相互作用。亨伯特被人称为植物生态地理学之父，但是后来他的兴趣几乎完全转到地球物理方面。达尔文的许多议论与考虑很适于写成生态学教科书。“生态学”这个词是海克尔于1866年作为关于“自然界的家务”的科学而提出的。Semper写出了第一本普通生态学。在随后的年代各个研究“生物的生活条件”

或不同种类生物“集群”的研究小组之间很少联系。Morbius（1877）出版了他的关于牡蛎塘（oyster－bank）的经典着作。hensen与其他人专心研究海洋生态。有些人热衷于研究植物生态，另一些人则研究淡水生物学（主要是生态学方面）。

生态学长期停留在静态与描述方面，成千篇的文章都是讨论在某一地区内的物种的数量及其个体。某些学者竞相提出在这领域中使用的各种词汇，有一些非常古怪可笑，甚至挖掘植物的铲子（Spade）也被重新命名为“geotome”。

由于三种事态的发展使生态学重新取得了势头。一是Lotka－Volterra对由于捕食者-猎物关系研究种群数量的周期性变化以及涉及更广泛的生长、衰退、周期性种群数量变化方面所作的计算。二是特别强调竞争，从而建立了竞争性排斥原则和Gause的实验验证。后来在David Lack与Robert MacArthur的领导下研究种的竞争关系成为生态学的一个重要分支。它是生态学与进化生物学之间的边缘学科，因为竞争关系不仅决定物种的有无，物种的相对频率以及总的物种多样性，而且决定这些物种在进化过程中的适应变化。三是注意了能量流动问题，特别是淡水与海洋生物的能量流动。至于根据电子计算机制订模型对了解生态系统中的相互作用究竟作出了多大贡献一直还有争议。

由于很多生态因素最终具有行为特征，例如反抗捕食，摄食战术，生境选择，生境识别，对环境评价等等，甚至可以说，至少就动物而言，大部分生态学研究目前都和行为问题有关。而且植物生态学和动物生态学的一切研究最终都涉及到自然选择。

随着对生理过程和发育过程的分析研究日益详尽和愈加复杂，人们越发认为这些过程有很多最终可以还原为生物性分子的作用。原先对这些生物性分子的研究局限于化学和生物化学领域。生物化学发端于19世纪，但起初它和有机化学并没有明显界限，生物化学研究一般都在化学研究机构进行。早期的生物化学确实和生物学关系不大，仅仅是从生物有机体提取的化合物的化学，最多也不过是和生物学过程有关的重要化合物的化学。直到现在还有一些生物化学仍然具有这种性质。分子生物学除了源于生物化学这一途径外，另一源流则来自生理学，（Florkin，1972ff；Fruton，1972，Leicester，1974）。

生物化学的某些成就对生物学家来说特别重要。其中之一是一步一步地阐明了一些代谢途径，例如三羧酸循环以及最终论证了这一代谢途径的每个步骤都是由一个特定的基因所控制。这类研究工作已不再单纯属于生物化学范畴而是习惯地也更合理地称之为分子生物学。分子生物学所研究的真正是分子的生物学，包括分子的修饰变化，分子的相互作用，甚至分子的进化历史。

另一项重要的事态发展是认识到胶体化学的某些假定或设想是不切实际的，而很多重要的生物性物质是由高分子（量）的聚合物组成。20年代和Staudinger的名字密切联系着的这一事态发展，后来大大地促进了人们对胶原蛋白质，肌肉蛋白的了解，特别重要的是对DNA，RNA的了解。聚合后的有机分子具有晶体的某些性质，它们复杂的三维结构可以用X-射线晶体分析法加以说明（Bragg，Perutz，ilkins）。通过这些研究清楚地表明高分子的三维结构，即其形态，是它们的功能的基础。虽然大多数生物性高分子最终是由有限数量的同样原子，主要是碳，氢、氧、硫、磷、氮原子聚合而成，但是都具有极其特殊的、有时是完全独特的性质。对这些高分子三维结构的研究大大有利于对其性质的认识。

分子生物学家已经弄清了千百种生物性物质的结构及其有关代谢途径，然而他们的研究很少有像阐明了遗传物质的化学本质那样激动人心。早在1869年米歇尔就已发现大部分细胞核物质含有核酸。随后（十九世纪八十、九十年代）有人认为核素（即核酸）就是遗传物质，然而这种假说后来并没有被普遍接受（参阅第十九章）。一直等到1944年艾弗里（Avery）及其同事论证了肺炎球菌的转化因子是DNA之后，有关的研究方向才发生了转变。虽然不少生物学家立即充分认识到艾弗里这一发现的重要意义，但是他们并不具备深入研究这一具有极大魔力的分子的技术手段和技术诀窍。问题很清楚，这个看来很简单的分子（当时认为和蛋白质比较起来是简单的）怎么会在受精卵的细胞核中携带着控制发育过程的全部信息？只有知道了DNA的确切结构才能开始探究它是怎样执行其独特功能的。为了解决DNA分子结构的问题当时在很多研究所之间展开了激烈的竞赛，英国剑桥卡文迪什研究所的华生和克里格于1953年脱颖而出取得了胜利。应当指出的是，如果他们两个人没有成功，则在几个月或几年之后别的人也会解决这个问题。

每个人都听说过双螺旋的故事，但并不是每个人都充分地了解这一发现的重要意义。

DNA并不直接参与有机体的发育或生理功能活动，而只是提供一套指令（遗传程序），这套指令被译成相应的蛋白质。DNA是一幅蓝图，在身体的每个细胞中==全相同，并通过受精作用一代传给一代。DNA分子的关键组成部分是四个碱基对（总是一个嘌呤碱和一个嘧啶碱）。由三个碱基对构成的序列（三联体）确定翻译成哪一种氨基酸，而由三联体组成的序列则决定形成哪一种肽。DNA的三联体译成氨基酸是1961年DNA双螺旋结构以及遗传密码的发现是生物学中一项非常重要的突破。它彻底澄清了生物学中一些最含糊不清的问题并提出—些明确的新问题，其中有的就是目前生物学研究的前沿。它阐明了生物有机体为什么和任何无生命物质根本不同。在非生物界中绝对没有遗传程序，而生物界的遗传程序却贮存有30亿年历史的信息。同时这一纯粹唯物主义的解释也阐明了活力论者一再声称无法用化学和物理学解释的许多现象。确实这仍然是一种物理学家的解释，但较之前几个世纪的笼统机械论的解释却又是深奥复杂精细入微得多。

与分子生物学纯粹化学性的发展的同时还有另一种性质的事态在发展。30年代电子显微镜的发明使人们对细胞结构有了完全新的认识。19世纪学者称之为原生质并认为是生命的基本物质的东西被发现原来是具有各种不同功能的细胞器组成的极其复杂的系统。

其中大多数是作为特殊高分子的“生活环境”的（生物）膜系统。分子生物学目前已进入许多急待开发的新领域，其中有一些在医学上相当重要，这里不能—一详细介绍。

3．9生物学史上的主要时代

历史编纂学中的传统方式是划分时代（时期）。例如西方世界史就被分成三个时代：

古代，中世纪，和现代。中世纪和现代的分界线通常走在公元1500年左右，更精确地说是在1447年与1517年之间。人们常说在这个时期中赋予新的西方世界以其特有风格的决定性事件发生了（或者说决定性动向开始出现了）：发明了活字印刷术（1447年），文艺复兴（一般认为开始于1453年康士坦丁堡陷落时），发现新大陆（1492年），以及宗教改革（1517年）。即使可以怀疑在中世纪与现代之间提出明确界限的合理性，然而上述事态却标志着急剧的变化。另外，在1447年以前的两百年中毕竟也发生过许多重要的事件。

科学史家也同样试图在科学历史上划定明确的时期。哥伯尼和Vesalius的主要着作都在1543年出版一事一直被人重视，更重要的是从伽利略（1564—1642）到牛顿（1642一1727）的那个时期的事态发展被称为“科学革命”。（hall，1954）。在这个时期中物理科学和哲学（培根和笛卡尔）也都有意义重大的进展，然而在生物学中却并没有轰动世界的变化发生。就一个爱挑剔的人来看，维萨纽斯的《人体结构》除了插图在艺术上的卓越性而外很难说是一部革命性的专着。它的重要性根本无法和哥伯尼的革命性着作《天体运行论》相比（Radl，1913：99—107）。

16世纪是一个令人困惑而又矛盾的时期，一个气质、风格迅速变化的时期。它既经历了人道主义的鼎盛年代（以荷兰的Erasmus的着作为代表），路德的宗教改革（1517），也见到了激烈的反宗教改革运动（耶苏教派的建立）和科学革命的兴起。区别于经院哲学流派的、真正的亚里斯多德的重新发现对生物学产生了明显的影响（表现在切查皮诺与哈维的着作中）。虽然和机械科学的繁荣无法相比，但16世纪末和17世纪初生理学和博物学都取得了一定程度的进展。

一切迹象表明当时物理科学和生物科学的事态发展毫不一致。在生物学中也无从划定明确的意识形态的或观念上的分期，正如Jo的《语言与事物》一文中很有见地的指出的那样。Jacob的《生命的逻辑》（1970）一书也因袭了Foucault的传统，但他并没有采纳Fouc－ault的分期。holmes（1977）后来又对Jacob的分期提出了质疑。

所有的上述学者都没有认真地面对这样一个问题；为什么不同的学者在生物学历史的分期问题上作出的结论竟然如此不一致。是不是因为这些时期完全是想像的从而不同的学者可以按不同的方式作出武断的划分？这种认识看来并不正确。某些历史学家所确认的时期的确是真实的。我认为这个问题有另一种答案，也就是说这些时期并不是普遍一律的。不同的国家有不尽相同的时期，不同的科学和生物学的不同学科更是不同，特别是在功能生物学与进化生物学之间。这两类生物学的变化之间很少相关性。

生物科学缺乏像物理科学那样的统一性，其中每门学科各有自己的发轫与兴旺年代纪。直到17世纪左右，我们现在称之为生物科学的只包括两个联系非常疏松的领域，博物学与医学。后来在十七、十八世纪博物学才明确地分为动物学与植物学，虽然从事这方面工作的许多研究人员，包括林奈与拉马克，常在这两门学科间自由流动。与此同时，医学中的解剖学，生理学，外科与内科日益分离，逐渐形成单独学科。20世纪蔚为主导的遗传学，生物化学，生态学和进化生物学在1800年以前还根本不存在。这些学科的兴起和暂时挫折的历史将是本书随后各章的主要论题。

分类学家，遗传学家或生理学家对生物学史会有各自的分期，正像德国人，法国人或英国人对待历史分期的态度不同那样。历史不够整齐划-显然是令人惋惜的，然而这才是历史。遗憾的是，这使得历史学家的任务更为困难，因为他必须同时研究五、六种不同的当时的“研究传统”。由于学术分期的问题很容易引起争论，对它们的认识也只是新近的事，因而对生物学各个领域还缺乏足够的分析。

生物学的每一门学科，例如胚胎学，细胞学，生理学或神经病学等都有其各自的停滞期和迅速发展期。人们有时会提出这样的问题：生物科学历史上有没有这样一个时期，就像物理科学在科学革命时期那样经历了激剧的转变方向的变化？答案是没有。生物学的每门学科确实都有各自新开端的年代：胚胎学，1828；细胞学，1839；进化生物学，1859；遗传学，1900。虽然每门学科有各自的周期，然而并没有范围广泛的普遍革命。

即使在1859年出版，但实际上对实验性生物学并没有影响。以种群思想代替本质论在进化生物学中是如此重要，但几乎在一百年以后才触及到功能生物学。DNA结构的阐明（1953）对细胞生物学和分子生物学产生了强大影响，而对大部分机体生物学则并无关系。

生物科学中最类似于一次革命的年代大致在1830—1860年，这是生物学史上最震撼人心的时代（Jacob，1973：178）。就在这一段时期内，由于冯贝尔（K·E·von Baer）的着作使胚胎学发生了飞跃；由于布朗发现了细胞核以及施旺，许来登及魏尔和的着作为细胞学的发展提供了动力；在z，duBois－Rey－mond，Ludwig，Bernard领导下新生理学开始成型；o，Siebold，Sars的研究工作使无脊椎动物学的基础得到更新；最重要的则是达尔文与华莱士提出了关于进化的新学说。上述的各种事态发展并不是一项联合行动的一部分，事实上多数是独立开展的。这些发展主要是由于科学的职业化，显微镜的改进以及化学的迅速进展。然而其中有一些却是某一天才的出现的直接结果。

3．10生物学和哲学

在古希腊时代科学和哲学是不分的。哲学就是当时的科学，特别是从爱奥尼亚哲学家泰勒斯（thales）以后更是如此。有一些数学家兼工程学家，如阿塞米德，另有一些医生兼生理学家，如希波克拉底以及后来的盖伦，他们更接近于是真正的科学家。但是当时的一些着名哲学家，如亚里斯多德，则既是哲学家又是科学家。

到了经院哲学的末期哲学和科学才开始分离。解剖学家如维萨纽斯，物理学家兼天文学家如伽里略，植物学家兼解剖学家如切查皮诺，以及生理学家如哈维主要都是科学家，虽然他们之中有些人具有浓厚的亚里斯多德哲学观点或反对这种哲学观点。哲学家也随之转变成为愈益“纯粹的”哲学家。笛卡尔既是科学家又是哲学家的极少数人之一。

而贝克莱、霍布斯，洛克，休谟则已经是纯粹哲学家。康德可能是最后一位对科学（人类学和宇宙学）作出非凡理论贡献的哲学家。在他之后则是科学家和数学家对哲学作出贡献（赫塞尔，达尔文，赫姆霍尔兹，马赫，罗素，爱因斯坦，海森堡，洛兰茨）而不是相反，由哲学家作出科学贡献。

十八、十九世纪哲学正处于鼎盛时期。亚里斯多德的堡垒被笛卡尔攻破、接着笛卡尔的堡垒又被洛克、休谟和康德攻克。奇怪的是，不管他们在其它方面的观点多么不同，这个时期的所有哲学家都在本质论的框架内提出问题。19世纪哲学界出现了一些新动向，其中孔德的实证主义（tes positivism）最为重要，它是科学的哲学。在德国以Vogt，Buct为代表的强有力的还原论唯物主义很有影响，如果没有其它理由，单是它的过份夸张就促使整体论者，突现论者，甚至活力论者十分活跃。它始终一贯地对一切形式的二元论和超自然主义的坚决抵制产生了长远影响。

上述哲学动向在生物学中对生理学和心理生物学产生的影响最大，也就是说对研究近期原因的学科影响最大。这些哲学与生理学研究之间关系的本质还没有恰当地进行分析过。尽管有不少反对意见，但是看来在发现过程中哲学只起很小的作用（如果不是微不足道的作用的话），而在解释性假说的形成中，哲学信条与原则所起的作用则很大。

在哲学家中，莱布尼茨（G··Leibniz，1646—1717）和当时的物理学家哲学家不同，他特别关心将自然界作为一个整体来认识。他指出借助于第二手的，物理的原因来解释生物界现象是多么不合实际。虽然他自己的答案（事先建立的和谐与理由充分的定律）并不是所寻求的解答，但是他所提出的问题却使随后几代的哲学家（包括康德）大伤脑筋、困惑不已。尽管他具有数学天才，他却清楚地意识到自然界并不仅仅只能用（数）量来说明并成为首先认识到性质的重要性的学者之一。在本质论不连续概念占统治地位的年代，他却强调连续性。他对“自然界阶梯”的兴趣（虽然他将之看作是静态的）为进化思想铺平了道路。他对启蒙运动的哲学家布丰、狄特罗、毛帕修斯等人的思想产生了深刻影响，并通过他们影响了拉马克。他可能是伽利略-牛顿传统的本质论、机械论思想的最重要的反抗势力的代表人物。

进化生物学的哲学基础远不如功能生物学的那样清楚。生命定向性（“高等”、“低等”）概念可以回溯到亚里斯多德和“自然界阶梯”（Lovejoy，1936），然而种群思想则在哲学（晚期唯名论）中并没有多少立足之处。关键性的对历史重要性的认识（与物理定律的无时间性相比较）则确实来自哲学（Vico，oricism）下定义时就讲的很好：“历史主义认为对自然界现象的正确理解以及对其价值的正确评断只能通过按它所处的地位及其在发展过程中所起的作用来考虑”。

这样就会认为进化学说来源于这种思想，但是并没有多少证据证明这一点，除了斯宾塞的进化论而外，斯宾塞的进化论并不是达尔文，华莱士，赫胥黎或海克尔等人的基本思想。出人意外的是历史主义似乎从来没有和进化生物学发生密切关系（也许除人类学而外）。历史主义和逻辑实证主义是两种完全不相容的思想。只是到了晚近“历史性叙述”的概念才被某些科学哲学家接受。然而在1859年以后很快就发现定律的概念在进化生物学中（就这一点来说凡是研究由时间左右的过程的科学如宇宙学，气象学，古生物学，古气候学、海洋学都如此）远不及历史性叙述的概念有用。

笛卡尔哲学的反对者所提的问题是机械论者从来未曾提出过的。这些问题很尴尬地表明机械论者的解释是多么贫乏。他们不仅提出涉及时间和历史的问题，而且越来越多地提到为什么的问题，也就是探索“终极原因”。到了18世纪末期和19世纪早期，正是在德国对牛顿的追随者的机械论观点（这种观点只满足于提出有关近期原因的简单问题）发起了决定性的反击。即使是生物学领域以外的学者，例如herder，也对之产生了有力的影响。遗憾的是，这种努力（歌德与康德都曾参与）并没有涌现出建设性的模式。相反，这一运动却被某个奥肯，谢林和卡洛斯（“自然哲学派”）掌握，他们的幻想只会被专门家嘲笑不已，他们的笨拙解释在现代读者看来真是难于卒读。但是他们的某些基本兴趣和爱好与达尔文的十分相近。由于对“自然哲学派”的极端片面性深恶痛绝，反对机械论的博物学者转向于不提出任何问题的简单描述，因为这种领域是广阔无限的，这正如某些有才识的学者很快就指出的那样，在理智上却是劳而无功的。

在1800年以后哲学对科学究竟是否作出过贡献的问题一直有争议。很自然，哲学家一般对此作了肯定的回答，而科学家正相反，他们的答案是否定的。然而毫无疑问，达尔文研究方案的制订是受到哲学影响的（Ruse，1979；asce）方面，即研究科学方法论，语意学，语言学，符号学以及在科学边缘的其它课题上。

3．11现代生物学

如果要用最简单的文字说明现代生物学的特征，答案将是什么？当前生物学给人印象最深的也许是它的单一化，它的统一。前几个世纪的着名论战实际上已经解决。形形色色的活力论已全部被否定，而且几代以来已没有虔诚的信徒。许多互相竞争的进化学说逐一地被排弃，由一个否定本质论、否定获得性遗传，否定直生论和骤变论的综合进化论代替。

越来越多的生物学家已经认识到功能生物学和进化生物学并不是“非此即彼”的，而且只有确定了近期原因和终极（进化）原因这两者之后生物学问题才算真正解决。因此现在有许多分子生物学家在研究进化问题，也有许多进化生物学家研究分子问题。他们之间的相互了解比二十五年前要广泛得多。

过去的25年也是生物学最终从物理科学解放出来的年代。现在已普遍承认不仅生物系统的复杂程度和非生物界的属于不同的数量级，而且由历史性进化形成的遗传程序也是非生物界所没有的。程序目的性过程和业已适应的系统，由于这种遗传程序，才有可能而这在物理系统中并不存在。

突现过程、即在复杂的等级结构中较高层次出现未曾料到的新性质，在生物系统中较之非生物系统更加无比重要。突现过程不仅将物理科学与生物科学区分开，而且也把这两类科学的策略和解释模式区分了开来。

关于生物学中目前的主要问题是什么这个问题还无法回答。因为生物学的每一门学科都有其末解决的主要问题，即使是像系统学，生物地理学，比较解剖学这样一些古老的传统学科也是如此。而且，目前议论最多也最棘手的都是涉及复杂系统的问题。这些问题中最简单的、也是目前分子生物学最注意的是真核生物染色体的结构与功能。为了解答这个问题就必须弄清楚各种不同的DNA（如为可溶或不溶蛋白质编码的DNA，不起作用的DNA，中度重复和高度重复DNA等等）的功能及其彼此之间的相互作用。虽然从化学上来说所有这些DNA在原则上都相同，但有的形成结构物质，有的具有调节功能，另一些则被某些分子生物学家认为丝毫不起作用（“寄生性”）。这些可能都是真实的、正确的，但是对像我这样的彻底的达尔文主义者来说却并不是非常具有说服力。我相信整个复杂的DNA系统在不远的将来就会研究清楚。

对于更复杂的生理系统的认识进展速度问题我并不很乐观，例如控制分化的系统以及神经系统的运转。如果不将这些复杂系统分解成为其组成部分就无法解决这些问题，然而在分析过程中毁坏了系统后就很难弄清楚系统中一切相互作用的本质及其控制机制。

要充分认识复杂的生物系统需要很长的时间和耐性，而且只有通过还原论者和突创论者的联合努力才能实现。

生物学目前已经是如此广泛，如此多样化因而已不再可能完全由一种特殊的方式来驾御，例如林奈时期的物种描述，达尔文以后时期的种系发生的建立，或二十年代的发育力学。的确，目前分子生物学特别活跃，然而神经生物学，生态学和行为生物学也正处在兴旺发达时期。即使是比较不活跃的学科也有各自的杂志刊物（包括新的出版刊物），组织专题讨论，并一直不断地提出新的问题。而尤其重要的是，尽管从外表上看来日益分化，生物学在实质上却较之过去几百年更加趋于统一。

正文第一篇生命的多样性第四章宏观分类学，分类科学-1

生命（现象）最突出的特征是它的几乎无限的多样性，在有性繁殖的种群中没有两个个体完全相同，在同一个种的两个种群、两个种、两个高级分类单位，以及任何群丛（association）……（以至于无穷）也不相同。无论在什么地方我们都会见到独特性，独特性就意味着多样性。

多样性存在于生物界等级结构的每一层次中。在一个高级生物有机体中至少有一万种不同的高分子（有的估计还超过这个数字）。如果考虑到细胞核中全部基因的阻遏与去阻遏状态，则一个高级有机体将有成万上亿的不同细胞，成千的不同器官，腺体，肌肉，组织与神经中心等等。在有性繁殖的物种中任何两个个体之所以有区别不仅仅是由于它们在遗传上的独特性，而且也由于性别、年龄、免疫系统以及在开放的记忆程序中所收集到的信息不同所致。这种多样性是生态系统的基础，也是竞争与共生现象的原因，并促成了自然选择。任何有机体的生存有赖于对环境的多样性的了解，最低限度是具有应付多样性环境的能力。总之，任何生物性过程或现象都和多样性有关。

特别重要的是，可以在等级结构的每一层次提出非常相似的关于多样性的问题，例如多样性的范围或变化、它的均值、它的来源、功能及其选择价值。虽然多样性在生物科学中具有如此重要的特征意义，对大多数这类问题的回答却是定性的而不是定量的。

不论是研究哪一个层次的多样性，第一步显然是列出清单。这就是查清和描述组成某一特定类别的不同“种类”，不论是解剖学中的不同组织和器官，细胞学中不同的正常细胞和异常细胞以及不同的细胞器，生态学和生物地理学中的不同群丛和生物区系，分类学中不同的种和高级分类单位。由描述和编制清单所奠定的基础是有关科学进一步发展的根据。在以后的几章中我将集中讨论生命多样性的一个组成部分，即生物有机体的种类多样性。

自从有了人类，多样性问题就引起了人们的关注。不论一个土着部族在生物学其它方面多么无知，它对当地各种动植物的名称总有自己的一套词汇。首先被命名的生物当然是和人直接有关的，无论是猛兽（熊，狼），食物来源（野兔，鹿，鱼，蛤蜊，蔬菜，水果等等），衣着来源（皮，毛，羽毛），还是具有某种不可思议性质的动植物。这些仍然是当前民间传说中的主要“种类”。

当欧洲的博物学家远征探险归来后，才知道这种对自然界多样性的关注是遍及世界各地的。这些博物学家总是津津乐道的谈起他们所遇到的土着部落以及当地的鸟类，鱼类，植物，和海洋浅水生物的各种奇闻怪事。这些见闻又以口头方式一代又一代的传下去。每个部落的人当然只关心与他们的日常生活密切有关的自然界事物。滨海部族对潮间带的甲壳动物可能了解很清楚，但对邻近森林的鸟类习性却一无所知。由于一个地区的鸟类的种类通常很有限，因此当地的土着对每一种鸟可能有单独的名称（Di－amond，1966）。如果当地植物茂盛，就着重属名，这种传统后来由林奈延续了下来。一般对栽培植物和驯养动物的词汇较为丰富，但游猎氏族或部落则对野生动物和当地植物有更多的了解。遗憾的是这些知识长时期没有得到人类学家的重视。由于文明传播的影响，这些传统迅速消亡，因而在很多地区研究民间分类学已为时过晚。所幸的是，近年来已出版了几部有关这方面的研究着作。特别值得注意的是，这些早期的分类不仅识别了种与变种，而且有时还涉及到高级分类单位。

早期的博物学家只了解本乡本土的有限动植物区系。亚里斯多德只提到550种动物，文艺复兴早期的草药志，记有250～60O种植物。早在古代就已经知道世界各地并不存在同样的生物区系。us、Pliny等人根据旅行者的叙述把这种情况记述了下来。在他们的着作中提到了象、长颈鹿、老虎和其它一些在地中海沿岸（至少是在欧洲海岸）未曾发现过的动物。

这些新奇生物的存在大大激发了欧洲人的好奇心，他们对未知事物，不论是外国、异族人，或未曾见过的动植物都普遍感到惊奇。发现和描述世界上的一切珍奇的动植物是当时的旅行家、编辑（由Pliny到Gesner）和林奈的追随者的夙愿。当然，古代人对动植物区系的地理分布范围是一点也不了解的。直到旅行家深入到亚洲（马可·波罗，1254－1323）或非洲之后人们对这一点才逐渐清楚。当葡萄牙人于15世纪开始航海以及哥伦布发现新大陆（1492）以后，对世界上生物区系多样性的认识才显示了新天地。柯克的航行为开拓澳大利亚和太平洋岛屿创造了条件，同时也为生物多样性这个大厦奠定了基石。然而这不过是开始，因为早期的旅行者和收藏家所收集到的远方动植物标本毕竟有限。即使在欧洲一直达到本世纪40年代和50年代还在描述哺乳动物和蝴蝶的新种。

而且就比较不引人注意的种类和不容易到达的地区来说，未曾描述的物种宝库看来是异常丰富无法穷尽的。即使现在我们对热带的现存物种最多也只知道十之一、二。

随着态度的明显变化对于生物多样性的认识也随之深入。早期的旅行家只是为了猎奇。他们最得意的事莫过于回到家里来大谈特谈各种稀奇古怪的怪物怪事。这种态度很快就被热衷于纯粹外国新奇事物的时尚所代替。英、法、荷兰以及德国的私人收藏家纷纷建立了博物陈列柜。他们的态度也不比集邮家和货币收藏家高明多少，然而真正的博物学家如林奈和阿蒂迪（Artedi）却从这些收藏家兼赞助人的热心活动中得益非浅。另外，Marcgr－ave和Rumpresemann，1975）。

18世纪是着名航海年代的开端。Bougainville与其它法国探险队，Cook与其它英国探险队都从海外带回了大量的珍奇标本。这一活动在19世纪由于俄国和美国的加入而更加扩大。旅行家到世界各个角落收集各式各样的博物学标本，这些标本将各个私人博物陈列拒都塞满了，因而不得不建立更大的国家的或大城市的博物馆和植物标本馆。这些标本从来不会被认为多余，因为每一批收藏都会发现前所未有的珍希物种。本世纪二、三十年代有一个着名的、命名为鸟的探险队，仅在一次探险（ney南海探险）中，几乎走遍了南海各个岛屿，发现了三十多个新种。

亨伯特和Bonpland在南美，达尔文在贝格尔号（1831一1836），华莱士在东印度（1854－1862），以及Bates和Spruce在亚马逊河流域的研究工作都是脍炙人口的，但是一般都将其它成百上千的收藏家忘怀了。林奈曾派遣他的学生收集国外植物标本，其中有些最优秀的学生死于热带病：如Bartsstrom（1746），（1752），Lo－efling（1756），Forskal（1763）。东印度的情况又是一场更大的悲剧，在这一历时30年的探险考察中欧洲动物学界的精华或死于热带病，或被杀害：Ku（1823），Boie（1827），Macklot（1832），Van Oort（1834），en（1843），Scresemann，1975）。他们的去世所留下的空缺使随后德国博物学一度衰落，这是因为在某一时期中天才人物毕竟是很少的。

未开发或鲜为人知的地区只是研究多样性学者所面向的领域中的一个。其它类型的生物和异域环境也是研究的对象。例如寄生物就是值得研究的课题。人类肠道寄生物早在公元前一千五百年的Ebers莎草纸古文书中和古希腊医生就曾提到过。后来发现这些寄生物在人和动物中都普遍存在，因而认为它们是由自然发生产生的。直到十九世纪才认识到很多（如果不是全部）寄生物只寄生在某一种寄主上，而一种寄主可以同时被几种不同的寄生物感染：绦虫、吸虫、线虫、血液寄生物、细胞寄生物。这项由动物学家Rudolp等人创导的研究工作随后有很多专门从事于这类多样性研究的寄生虫学家参与。由于大多数寄生物的生活史很复杂，因此在研究时就要求特别耐心和灵巧。

由于寄生物能引起严重的人类疾病（如疟疾，昏睡病，血吸虫病，立克次体病等），因而对这方面的研究特别重视。植物也同样有寄生物寄生（如瘿虫，螨；各种真菌和病毒）。也许可以毫不夸张地说，植物寄生物的种类要超过高等植物本身。它们逐渐地被发现大大扩大了生物多样性的范围。

多样性研究亟待开拓的另一个领域是淡水水域和海洋。亚里斯多德在勒斯波斯岛居留时对海洋生物曾发生过浓厚兴趣。然而迟至1758年林奈在其《自然系统》一书中除少数鱼类、软体动物和珊瑚外很少提到海洋生物。由于Pallas，S．Muller及其它很多北欧学者的工作，这种情况很快发生了改变，发现一个接着一个。Sars是打开深海动物大门的第一位学者，他的研究受到英国挑战者探险队（Britision，1872－1876）的高度重视。后来北欧、荷兰、法国和德国也纷纷组织了海洋考察，专家们则仍然忙碌于描述他们的新发现。海洋生物本身也开发了一个新的研究领域：海洋寄生物。海洋生物中有一部分被与陆地生物相同的寄生物寄生（绦虫，吸虫），但也有一些其它的寄生物只限于海洋（中生动物，寄生性桡足动物，根头类动物）。

显微镜开辟了多样性的另一个领域：即肉眼看不见或至少看不清的生物世界。古代已经使用简单的透镜放大细小的物体。组合的透镜——即显微镜——首先是由荷兰的制镇商于17世纪早期制造成功的，1625年罗马出版的一份关于蜜蜂的研究报告是由意大利人Francisco Stelluti运用放大五倍的显微镜进行研究的，这是生物显微镜检术的第一项研究工作，其后两百年所使用的都是非常简陋的显微镜，主要是用于研究植物组织（hook，Greighi）或者是研究动物的细微结构，特别是昆虫的结构（Malpighi，Swammerdam）。Swammerdam于1669年发现了微尘子（水蚤，Daphnia），但并没有详细地描述，也没有继续研究其它浮游生物（Schierbeek，1967），Nordenskiold，1928）。

与上述事态的发展同样重要的是在细胞学和动植物形态学方面的历史性进展。列文虎克运用显微镜将多样化的研究领域又拓展了一步。据说他使用一个单透镜的显微镜能放大270倍。他从1674年起在连续的几年内先后发现了原生生物（原虫和单细胞藻类）和其它的浮游生物（轮虫，浮游甲壳动物等），从而为后来发展成为生物学中最活跃的几个学科奠定了基础。他甚至还发现并描述了细菌。他发现单细胞动植物这一事实对自然发生说以及当时的思想界是一次巨大的冲击。可以说，列文虎克最重要的功绩是他首先使生物学家认识到微生物世界的广阔领域，并向分类学者提出了完全新的问题。

直到1838年E．von Siebold制订了原生动物门并指明了其单细胞性质。19世纪前半期在各种浮游动物及藻类的研究上也取得了迅速进展。总之；显微镜的每一次改进都使我们的知识前进了一步，30年代电子显微镜的发明使得我们甚至可以研究病毒的形态。

前此我所介绍的重点是放在动物的多样性方面，揭开了多样性广阔世界的帷幕。在植物世界的开发上情况也是如此，也有一系列的领域正待开拓。甚至在显花植物（被子植物）得到充分描述之前，有些植物学家已经开始专门研究隐花植物（蕨类、藓类、地衣、藻类）以及种类繁多的真菌（Magdefrau，1973）。

事情到此并未结束！除了当今世界的多样性而外还有以化石为代表的过去时代生命的多样性。按最高估计，现存动植物约有一千万种。考虑到地球上的生命大约在35亿年以前开始，并估计相当茂盛的生物区系已存在五亿年，同时还承认生物区系的物种构成有其合理的周转，则按推算至少有一亿个灭绝种。古生物学《化石学》中伟大发现的时代，例如爬虫类与鸟类之间过渡的始祖鸟的发现，鱼类和两栖类之间过渡的鱼石螈的发现，可能已近结束，然而直到今天仍然偶尔有化石无脊椎动物的新门发现，看来新目、新种、新属的发现远远未到尽头。

化石动植物的发现有很悠久的历史，可以远溯到古代（参阅第二编）。us，Strabo，Plutarch，特别是Xenophan－es都曾提到化石软体动物并认为是海洋生物退化的结果。但是化石哺乳动物，爬虫类和两栖类则直到十七世纪才开始被注意，十八、十九世纪新的发现也日益增多。乳齿象、恐龙、鱼龙、翼手龙、鸟龙以及其它的庞大化石哺乳动物的发现都曾轰动一时。

古植物学也同样扩大了人们的视野（Magdefrau，1973：231－251）。由于很难将化石茎，叶、花、花粉和果（种籽）拼凑在一起，所以这方面的研究工作问题很多，好在已研究清楚的化石植物的数目逐渐增加，对它们在空间与时间上的分布也了解得更多。

在这方面化石花粉研究所作出的贡献特别重要。但是仍然有很多难题有待解决，其中包括被子植物的起源问题直到50年代已知的最古老化石（前寒武纪晚期）的石龄大约是6．25亿年。后来Barghoorn，Cloud，Schopf发现了岩石中的化石原生生物，石龄约为35亿年，这样就把最古老化石的石龄推前了五倍左右。

原核生物，不论是存活的还是化石，是目前叙述性系统学（de－scriptivesystematics）中最急待开发的领域。细菌生物化学和生理学的深入研究表明它们比原先所设想的更加多样化。oese及其合作者甚至提出为甲烷细菌及其有关细菌另立一个界（king-dom），称之为古细菌界（Arceria）。另外，对那些被认为构成真核生物的共生性细胞器（如线粒体，质体等等）的原生生物也另立一界。对核糖体RNA及其他分子的研究终算为前此争议纷纷的细菌分类问题理出了眉目（Fox等，198O）。令人感到十分有趣的是，在生物学最古老的分支学科分类学中总是有些新东西，而且往往是使人瞠目的新发现，例如毛面虫属trichoplax的重新发现，它被认为是后生动物中最原始的（Grell，1972）。

当回顾生物多样性研究的历史时，面对下列情况不能不令人感到多样性的咄咄逼人：

空间：世界各洲，时间：从35亿年前直到现在；大小：从病毒到鲸鱼；生境：空气，陆地，淡水，海洋；生活方式：独立生活与寄生。很自然，人们不能忽略在其周围环境中的异常丰富的生命现象，而且事实上有各种各样的理由去研究它。首先是人们对其周围环境的不断好奇心，并且力求知道它，理解它。此外，为了实际需要也必须知道哪些动植物有用，特别是作为食物或供医药用。当林奈被问道研究多样性有什么用时，作为一位神创论者，他回答说：有什么用？一切被创造的事物都有其目的，有些植物供药用，有些生物供食用，等等。无所不知的全能造物主所创造的每一种东西都有其特定目的，或者是对其它的人或物有益。我们的任务就是揭示这些有意图的用途或益处，这也就是博物学的目的。

17世纪和18世纪的某些学者热衷于研究自然还有另外的理由。希腊人早就极口颂扬自然的和谐：整个世界形成了Kosmos （Kosmos这个字对希腊人来说含有美与井井有条的意思）。无论自然界是被看作是造物主的尽善尽美的创造物，还是被罗马哲学家塞尼加与泛神论者视为与神等同，许多虔诚的科学家，如JohnRay，牛顿，林奈等都认为自然界有一种深深隐藏着的秩序与和谐存在，他们的任务就是去揭示和解释它。

物理学定律强调普遍性和一致性。因而17世纪和18世纪早期的自然科学家就认为如果仅仅是机会和物理学定律的无先见的盲目作用在宇宙中起作用，则世界上就只会有完全一致的或完全混乱的事物。这样看来只有创世主的存在才能说明实际存在而又配合恰当的生物多样性。牛顿曾这样说过：“我们只有通过他（上帝）的绝顶智慧和对事物的绝妙设计以及最终原因才能了解他；因为他的尽善尽美而赞美他；因为他的权威而尊敬和崇拜他；我们是作为他的仆人而崇拜他；上帝如果没有权威、缺乏智慧和最终原因就不成其为上帝而只是命运和天性。盲目的形而上学的必然性（无论在什么时候和什么地方必然是相同的）不能产生多样性。我们发现的、适合于不同时间和地点的自然界的多样性只能来自一个必须存在的神的思想和意志。”

因此，研究自然界的绝对和谐与多样性就是认识上帝的捷径。这也就成为18世纪和19世纪初叶自然神学的风尚。不仅适应（它是设计的证据）而且多样性本身都是自然神学的主题。再也没有别人比阿伽西更敏锐地觉察到这一点，他认为自然系统是证实上帝存在的关键性证据，并在他的着作《分类论文集》中阐述了这一观点。

生物有机体种类之多几乎无法想像，这也正是对人类智慧的挑战。自从科学革命之后，西方世界专心致志于探寻机械学和物理学的定律。然而生命的多样性并没有屈从这一潮流。如果要发现这样的定律也只有通过分类的办法将多样性加以整理。这就是为什么十七，十八，十九世纪博物学家热衷于分类的原因。分类最低限度可以使令人眼花缭乱的多样性纳入一定的条理。分类最终的确导致了寻求定律：由一个共同祖先（经过修改）相传下来。这种整理程序看来对18世纪的动植物学家是如此重要，以致当时将分类几乎看作是科学的同义语。

和科学的其它分支一样，分类学中既有天才也有笨伯。有一些专门家终其一生除了描述新种而外什么事也没有干。这在分类学享有盛誉的林奈时代还是无可非议的。在那个时代由于系统学占有主导地位从而忽视了生物学其它方面的研究。但是后来，也是十分合理的，提出了这样的问题：难道这样的单纯描述，既不探求定律又不力求作出概括，称得上是科学吗？从18世纪30年代到50年代von Baer，Magendie，Claude Bernard，Scz在生物学其它领域中的辉煌成就使系统学的声誉迅速下落。

但是在1859年以后，当达尔文的共同祖先学说为高级分类单位的存在提供了第一个非超自然的正当解释时系统学又恢复了生机。然而这新的搏动很快又行衰竭，19世纪最后三分之一年代功能生物学的激动人心的进展使系统学再度衰退。生理学家和实验胚胎学者认为系统学是一种单纯的描述工作，不值得“真正的科学家”重视。物理科学家和实验生物学家一致认为博物学不过是集邮的另一种方式。一位着名的动物学家在19世纪末访问剑桥大学时曾经说过：“博物学被尽量地压低，并被这个受人景仰的大学的许多数学家认为是无聊的琐事。”1960年有一位着名的物理科学历史学家还说：“分类学一点也不能吸引科学史家。”

这些吹毛求疵的批评家根本不了解多样性研究在很大程度上是生物学各主要部门研究的基础（Mayr，1974b）。他们也不了解亚里斯多德，居维叶，魏斯曼，或洛兰茨（Lorenz）研究多样性取得了什么样的成果。博物学是生物学中最富饶也是最有创见性的分支。难道达尔文的不正是基本上奠基于博物学研究之上吗？难道行为学和生态学不正是从博物学发展起来的吗？如果生物学局限于实验室研究，断绝了从博物学取得不断的营养，它将是一门非常狭隘、非常贫乏的学科。

遗憾的是，还没有人写出一部关于博物学对生物学发展的影响的历史，虽然D．E．Allen的《英国的博物学家》（tu－ralist in Britain 1976）就19世纪英国的情况作了精采的阐述，斯垂思曼（Stresemann）的《鸟类学》（Ornithology，1975）则是就鸟类阐述了同一论题。在每一群博物学家中都有才思敏睿而又好奇之士提出各种各样更深刻的问题。他们为自然神学最有价值的论着作出了重要贡献（如Ray，Zorn，Kirby）。他们创办了杂志和学会，他们还就一些基本问题勾划出轮廓，这些基本问题最终成为了进化生物学、生物地理学、生态学和行为学的主要论题。饶有兴趣的是，在这方面所有的先进人物都是业余爱好者——热心的、富有奉献精神的业余爱好者。博物学是生物学的各个学科中最后一个职业化的。只是到了当今时代才认识到博物学在概念上为生物学作出了多么重要的贡献。

所谓的分类学史并不缺乏，然而它们毫无例外地都只是分类的历史。这些历史记述了从亚里斯多德时代直到19世纪末的学者们所提出的对动植物的具体分类的逐步改进（以及偶尔的后退）的情况。这些历史家指陈了科学家们为生物的属，科、目反复重新划分所作的不懈努力，以求建立更加均一的分类系统，也就是反映共同祖先和进化趋异程度的分类系统，这是一部很吸引人的反复试验的历史。

上述的这一类历史虽然密切注意了分类，但并没有认真处理有关的概念变化。系统学历史的最重要方面，和进化生物学的历史相同，是概念的而不是事实的历史，而且某些互相竞争的（如果不是完全相互对抗的）的概念从18世纪初到现在一直同时存在达25O年之久。分类学中概念化不一致的部分原因是由于在每一类生物的分类学中有着不同的传统习惯。这不仅对细菌、动物、植物来说是如此，即便是不同类的植物、昆虫或哺乳动物也是一样。一些新概念如多性状分类、多型种、姐妹种（与生物宗相对），或生物种等等在不同的时间先后引进到高级分类单位的分类学中。

人们的第一个印象是系统学的历史是一场和相同的老问题作永无休止斗争的历史。

这些老问题是：什么是种？什么是亲缘关系？高级分类单位最好怎样区分？怎样把种集合成高级分类单位？最可依赖的性状是什么？在高级阶元（egories）中安排种时应根据什么原则？分类的功用何在？等等。

很明显，系统学史和thomas Kuhn所阐述的科学发展的概念完全不一致。即使是1859年的达尔文革命也并不像人们所预料的那样对系统学产生了决定性影响。产生这类事态的原因是什么将在以后各章中介绍。然而在这里也应当提到在过去300年中概念绝不是停滞不变的。概念发生了变化并得到了澄清，不同时期和不同学者对经常使用的一些术语在用法上和意义上的变化就很好地论证了这一点。

只要存在下述一系列情况，系统学的统一学说怎么能发展？“相似性”（affinity）这个词既可以仅仅表示相似，又可以表示遗传关系；“变种”（variety）这词可以用来表示地理隔离的种群，又可以用于表示种内的变体（个体）；“种”既可表示形态不同的个体，又可以表示生殖隔离的种群；“分类”可用来表示鉴定方案，又可用于表示真正的分类。另外，“自然系统”在不同的时期有非常不同的涵义，而有些术语，例如“阶元”（category），往往被同一学者用来表示很不相同的概念。大多数使用同一术语（如阶元，变种）表示不同涵义的学者根本没有觉察到自己用词混乱。在澄清分类学概念方面所取得的进展，过去40年较之以前两百年要大得多，这样讲也许是切合实际的。

当我们看见大象，长颈鹿、企鹅、凤蝶，橡树和蘑菇时，我们所得到的第一个突出印象是独特性。前面已经讲过，独特性就意味着多样性。如果这多样性果真是杂乱无章的，那就无法研究它。然而它是有规律的，而且正如达尔文及其它很多学者都指出这些规律是可以解释的。除了机会因素而外，多样性的产生还有可以确定的原因。因此承认系统学是一门科学就是理所当然的。它研究的主题就是多样性。辛普森（1961）给它下的定义是:“系统学所研究的是生物有机体的种类和多样性以及两者之间的一切关系。”

他后来又进一步指出系统学“是（生物学）最基本的同时又是范围最广泛的部分；最基本是因为（有机体）只有在某种分类学建立了之后才能按科学方法加以研究和处理，范围最广泛是因为在（系统学）的各个分支中集中了、运用了、概括了有关（有机体）的一切已知知识，包括形态学、生理学，心理学、以及生态学的知识，并为之提供研究手段。”

因为系统学涉及到如此广泛的领域，所以学者们就力图将之分细一些。例如，有人认为某一分类单位的分类经历了不同的发展阶段。“这些发展阶段有时非正式地称之为a，B，Y分类学。a分类学指的是物种的鉴定和命名的分类水平；B分类学指的是将这些物种安排在适当的分类阶元中，低级和高级阶元组成自然系统，Y分类学指的是根据分类研究的进化研究”（Mayr，Linsld Usinger，1953：19）。实际上a和B水平的工作是同时进行的（它们并不是真正的阶段），而Y分类学严格说来并不是分类学。如果将分类学细分为两类就能更好地了解其历史，它们是：（1）微观分类学（microtaxonomy），研究识别和区分有机体的种类（种）的方法和原则，（2）宏观分类学（macrotaxonomy），研究有机体种类的分类（即将种安排在分类系统中）的方法和原则。因此，分类学作为一个整体（范围较之系统学更窄）的定义是“区分有机体的种类并将之分类的理论和实践”（Simpson，1961；Mayr，1969）。

一旦涉及多样性问题就必须分类。因而就有语言分类，制造商或市场的商品分类，图书馆的图书分类，或自然界的动植物分类。在上述情况中分类（过程）就是将个别的事情归并成类。对这种基本程序并没有争议，过去几百年来一直争论不休的是：怎样分得最好？应当采用什么分类标准（依据）？分类的最终目的是什么？宏观分类学史的任务就是依次列举并讨论对上述这些问题的各式各样的并经常变化的答案。

在历史性地讨论这一任务之前有必要对分类学史上经常甚至一直混淆不清的某些概念批判性地加以讨论。

鉴定方案并不是分类。演绎推理是鉴定程序的基础。鉴定的目的是将所研究的个体安置在一个已经存在的分类系统的门类中。如果成功了，标本就被鉴定了。鉴定只涉及少数性状，这少数性状确定标本在检索表中所处的位置（Mayr，1969：4，66，112－115）。与此相对映，按现在理解，分类是将种群和分类单位归并成类，再将这些类依次归并成更大的类。分类利用很多性状。

理解分类与鉴定的区别在评价所谓的“特殊目的分类”上至关重要，例如根据特殊治疗作用的药用植物“分类”。这样的“分类”实际上不过是鉴定方案（就现代分类学家来看）。古希腊时代的医生Dioscorides按植物的医疗作用加以划分（分类），为的是对症求药，选择正确的植物以保证安全和疗效。由于几乎直到现在大多数药物都来自植物，因而药典同时又是植物鉴定手册。

但是有些特殊目的分类并不是检索表而实际是为根据名称所指定的目的服务；例如在生态学文献中植物按其生境或生长型而分类就是如此。这样的分类用途很有限，然而在十六世纪以前实际上所有的“分类”都是这类功利主义性质的。因此，在考虑分类时弄清楚某种分类的各种可能的目的是非常重要的。

哲学家和分类学家几乎从一开始就认识到分类具有双重作用，一个是实际作用，另一个是一般（即科学的或形而上学的）作用。但是关于这两种作用的本质却有不同的看法。早期学者所别强调的实际作用是把分类当作检索表。近年来最常强调的则是将分类看作是信息贮存和信息检索系统的索引。为了最充分地发挥这种作用，分类应当由具有最大数量共同性质的客体科目构成。这种分类就自动地成为贮存于其中的信息的电键。

易于检索一般是这样一些分类的主要或唯一目的，例如图书馆的图书和其它或多或少按任意标准归类的非生物体。与此对映，对于与原因联系的项目（例如疾病分类）或与起源有关的项目（如生物分类）的分类则受到某些限制，然而仍然具有可以作为影响深远的概括的基础的能力。

就生物学分类的一般作用（意义）来说，随着时间的不同发生了很大变化。就亚里斯多德而言，它反映了自然界的和谐，特别是表述在《自然界阶梯》中。就自然神学家来说，就正像阿伽西所明确表示的那样，分类论证了世界设计师（造物主）的创造方案。

自然系统就是这方案的表现。在达尔文提出了共同祖先学说以后，分类的形而上学解释就让位于科学解释。由于生物学中的各种比较学科的观察研究都是借助于“自然系统”

（现在已按进化论观点下定义）组织进行，所以分类的主要功能就是区分分类单位并建立高级分类单位等级结构以便作出最大数量的正确概括。这种分类的根据是，假定某一分类单位的几个成员，作为后裔从一共同祖先处各自分享了一份共同遗产，它们彼此之间较之没有这种关系的物种将会有更多的共同性状。因而进化论观点的分类在一切比较研究中具有相当大的启发意义。这种分类随时要接受更多性状的检验，或者是通过与其它分类进行比较来检验。

生物学分类具有这两种（实际的和一般的）作用或目的就引起了争议。例如，信息检索的目的和概括的目的是否互不矛盾？分类所包涵的概括的本质是什么？这些概括能否看作是学说？

对分类各种作用有关问题的上述简单介绍可以使读者在追踪对这些问题的态度历史性变化时提高辨别力。

4．1亚里斯多德

分类学的历史要从亚里斯多德（公元前384－322）开始写起。虽然在他以前人们对动植物已知道得不少，但流传下来的早期着作中根本没有分类的知识。就实际知识而言，亚里斯多德显然把他从前人所能得到的（很可能绝大多数是从希波克拉底学派得到的）都写进了他的着作中。但是亚里斯多德对某些海洋动物的细节描写得如此逼真，这就表明这些知识都是第一手的，至少也是他亲自从渔民或“民间”来源得到的。一般认为他在勒斯波斯岛居住时专心致志于博物学研究。他在叙述性动物学方面的主要着作是《动物历史》（oria animalium），但是在《动物解剖》（De partibus）和《动物繁殖》（De geione）中以及其它着作中都有很多关于分类的论述。

传统上一般都把亚里斯多德视为分类科学之父，但是从文艺复兴一直到现代对他的真正分类原则是什么都有怀疑和分歧意见。这看来部分原因是由于亚里斯多德在他早期的着作（在其中他提出了他的逻辑学原理）和他后来的生物学着作中采用了不同的方法，另一部分原因是他认为按逻辑区分下定义的方法不可能为动物提供合理的完整描述和表明动物类别的特征。

亚里斯多德的逻辑方法最好是用众人皆知的室内游戏来说明。一位客人被引进室内让他猜他不在室内时其它人选定的一样东西。他提出的第一个问题可能是“它是活的吗？”。这样就把他所想像的东西分成了两类：生物与非生物。如果答案是“对”，他就可以问：“它是动物吗？”这样就将活的生物又分成了动物与非动物两类。由此，总是把剩下的东西的类别分成两个部分（一分法，dious division）的方式继续下去他迟早就会猜中。

用亚里斯多德的逻辑（即形式逻辑）来表示，最大的类别，“总类”（例如植物），按演绎法分成两个（或多于两个）其下属的亚类，称为“种”。每个“种”在下一轮较低级的划分中成为“属”，“属”再细分为“种”。如此反复继续进行，直到最低级的种不能再分为止。当然，逻辑学家的“种”和生物种勿须有关，虽然在划分生物的种类时最后一步的结果可能事实上就是生物种。按逻辑分法的分类称为下行分类（doion），它既适用于无生物（如家具可分为椅，桌，床等等），也适用于生物。

使后来的学者感到伤脑筋的是当亚里斯多德在阐述他的逻辑方法时实际上是将之作为应用于动物的区分依据（标准）的例子，诸如“有毛或无毛”，“有血或无血”，“四支脚或非四支脚的。”但是，逻辑的分法并不是亚里斯多德用于动物分类的方法，这可以从亚里斯多德的动物系统并不是一个细致复杂的等级结构这个事实看出，特别是他还特地嘲笑了把二分法作为分类原则的作法（De partibus animalium 642b5一644all）并进一步指出为什么这样做不行。尽管亚里斯多德并不采用它，但是从文艺复兴（Cesalpino）到林奈（见下）的生物分类中，逻辑分类法一直是优先被采用的方法。

和大多数历史文献所记载的正相反，我认为将这种分类方法强加在亚里斯多德身上是没有道理的。

那么亚里斯多德是怎样为形形色色的动物分类的呢？他是按非常现代化的方式进行的：他通过观察将动物分成类：“正确的办法是按类来了解动物，按照大多数人的方式，他们是根据很多特点而不是按二分法来分类”。（643b9—14）。“是根据身体的各部分，或整个身体的形状相似性将各个类彼此分别开”（644b7－9）。只是在他确立了类之后，亚里斯多德才选用一些方便的鉴别性状。在这个常识性的表现性状的方法上亚里斯多德又加上了一个评价可以表示这些类（别）特征的性状系统并按某种序列将这些性状排列起来。亚里斯多德分类学中的这种排列是现代学者最难于理解的。大家都知道，亚里斯多德对四种元素——火，水，土，空气——的重要性非常重视。因此，性状热与冷，或潮湿与干燥对他来说至关重要。他把热排在冷之上，潮湿排在干燥之上。血液既热又潮湿，因而成了特别重要的性状。结果，亚里斯多德对不同的生理功能就有一个价值尺度，因为生理功能似乎也是不同种类动物的性状。比较热又比较潮湿的动物被认为是有理性的；而较冷、较干燥的动物会有较少的与生命有关的热，就缺少较高级的“灵魂”。这种形式的臆测特别适合文艺复兴时代亚里斯多德学派的口味，并促使他们按设想的生理重要性提出了分类学性状的具体等级尺度。

如果要理解为什么亚里斯多德的分类并不就是鉴定方案或纯粹的表现性状方案，上述这一点必须记牢。亚里斯多德之所以辨别动物的某些类别主要是为了解释他的生理学说并且能将关于生殖，生活史（后代的完善程度）和生活环境（空中、陆地、水域）的有关知识组织起来。因此就他的意图来说，把水生的鲸和陆地的哺乳动物分开，将软体自由游动的头足类同海洋、陆地的硬壳软体动物分开，就是十分合理的。尽管有某些不合适的组合以及一些剩下来未分类的动物，但就整体而论亚里斯多德的动物高级分类单位显然优于林奈的，后者主要兴趣在于植物。

在研究亚里斯多德的动物学着作时，有三点予人印象最深。首先，亚里斯多德对世界的多样性具有特别浓厚的兴趣。其次，并没有证据表明他对动物分类本身特别感兴趣，他也从来没有在任何地方将他所识别的九个高级分类单位列表加以说明。第三，再重复一遍，他的分类并不是逻辑分类的结果。特别值得注意的是，亚里斯多德的逻辑体系在《动物的历史》中反映得非常之少。在他的着作中人们感受最深的是一种经验式的、几乎是实用主义的方法而不是演绎的逻辑方法。

亚里斯多德仅仅是想通过最有效的途径告诉人们他对动物的了解以便“我们对明显的性状和共同的性质首先有一个明确的概念”（491a8）。达到这一目的的最简捷有效的途径是比较。的确，《动物解剖》全书就是在比较的基础上编写成的：结构的比较（比较解剖学），生殖生物学以及行为学（动物心理学）的比较。为了便于比较他将所提到的580种动物归类成群，如鸟、鱼，而且往往是运用像希腊文字一样古老的类、群。

他将动物分类成“有血的”和“无血的”，这种分类一直被人们接受直到拉马克将之改名为“脊椎动物”与“无脊椎动物”为止。在有血动物中，亚里斯多德将鸟和鱼分为不同的属，但是对其余的动物就遇到了一些麻烦。他认为胎生或卵生是重要性状，就将有毛的胎生动物（现在称为哺乳动物）和冷血的卵生动物（爬虫类和两栖类）分开。

他明确地将鲸从鱼和陆地的哺乳动物区别开来。他还把不同的飞翔动物如羽毛翼的鸟，皮革翼的蝙蝠和膜翼的昆虫彼此远远地分开。但是在无脊椎动物中他的介壳类（甲壳软体动物）却包括藤壶，海胆，蜗牛和蚝等等杂七杂八的东西。

亚里斯多德对好几类动物的结构差异，特别是消化系统和生殖系统，提供了丰富的观察资料。然而他似乎对动物生态学（它们的生境和生活方式），生殖生物学以及动物的气质也同样有兴趣。“各种动物在其生活方式，活动、习惯与才能上都有所不同”，特别是在和水、空气与陆地的关系上（487all－12）。现在已经清楚亚里斯多德并不是为了便于鉴定而提出动物的分类。

那么亚里斯多德在系统学历史上的重要意义究竟是什么？他的最重要贡献可能是他，一位卓越的哲学家，对动物及其性质如此感兴趣。这就大大有利于动物学在中世纪末期和文艺复兴中复苏。无论是在动物结构、食性、行为，还是生殖方面他都提出了意义重大的问题从而使对动物的研究成为一门科学。他还为后来生物学分成形态学，系统学，生理学，胚胎学以及行为学奠定了基础。此外，他还教导研究人员应当怎样进行工作。

他将个别的种类（种）和集合的类（属）加以区分并使之定型化也成为后来更细致更透彻的分类的转辙点。

亚里斯多德现在已不再被认为仅仅是经院哲学之父而且也是一位哲学化了的生物学家，他的着作在很多方面都投射出了新的光芒。但是对他的分类学概念结构还缺乏现代的分析。

作为广泛的概括也许可以说自从亚里斯多德辞世以后博物学的水平一直是江河日下。

Pliny与Aelian都是忙忙碌碌的编纂家，他们不加批判地将优秀的博物学和荒诞的神话传说揉合在一起。在随后的年代里撰写动物不是为了提供关于动物的知识而是为了说教；动物成了象征。如果为了将勤恳道德化，就写蚂蚁；为了赋予勇敢以道德意义就写狮子。

随着基督教兴起，关于动物的故事往往成为宗教小册子中的一部分。动物还成为基督教教义中某种思想概念的象征或标志，并被引进到油画和其它艺术中去。可以说研究动物成为一种纯粹精神性的或美学的活动，几乎完全脱离了博物学。广泛的来说，情况就是这样，最低限度从Pliny（死于公元后79年）到十五世纪这一千多年中就是如此（Stannard，1979）。FrederickⅡ的《猎鹰训练术》（1250年）以及AlbevtusMagnus（约1200－1280年）的着作却是突出的例外。

在随后的几个世纪中情况发生了迅速的变化，一些事态的发展更加速了这种变化。

其中之一是重新发现了亚里斯多德的生物学着作以及这些着作的新译本问世。另一个是生活水平的普遍提高以及随之而来的对医疗技术与相应的医用植物的更加重视。最后，一种“回到自然”的运动，放弃片面地追求精神生活，在中世纪后期兴起。从us Magnus以后，越来越多的人都到野外观赏活的动植物，而且还编写关于动植物的书。随着印刷术的进步，这一类的书也就印刷出版了开来。但是这是一个迟缓的渐进过程。着名而又缺乏批判性的编纂家Pliny的百科全书式的传统一直延续到Gesner和Aldrovandi的时代。但是，在十六世纪时，一切关于自然的书都是由医生写的。

正文第四章宏观分类学，分类科学-2

4．2古代人和草药医生的植物分类

亚里斯多德也写过关于植物方面的着作，但已经逸失。因此，植物学的历史要从他的学生tus（公元前371－287）所写的《植物调查》算起。tus的主要贡献是在植物形态学和植物生物学方面，他并没有采用正式的植物分类系统，植物的生长型（树木，灌木，小灌木，草）是他分类的主要依据；有无刺棘、是否由人栽培等等也作为依据之一。他提到的很多植物类别显然来自民间习俗，因而有一些是很自然的（橡树，柳树），另一些从分类学来说则是完全人为的，例如“月桂树”就是一些长绿树的总称。

就与植物学直接有关的历史来说最重要的人物是Dioscorid－es（公元60年左右）。

他是罗马军队中的一位希腊医生，他去过许多地方，并收集了非常丰富的对人有用的植物学知识。他的《药典》（Materia medica）载有对五、六百种植物的描述。这些植物或者可作药用或者能提供香料、油料、树脂或水果。在他所写的五本书中植物主要按实际用途排列（如药用，调味品，香料等等），但是他有时也把相关的植物按次序列在一起，例如他提到的唇形科的22种，伞形科的36种。他确实也批评过已往的某些学者将植物按字母顺序排列，因为这样就把具有同样性质的相关植物分隔开。Dioscoridos在植物学历史上占有重要地位主要是由于他的《药典》在一千五百年漫长的历史时期中一直是主要的植物学教科书（Magdefrau，1973：4－11）。他被公认为是有关植物一切问题的绝对权威，特别是植物的医药性质方面。然而就和盖仑在解剖学方面一样，他的传统后来也愈来愈加变成了书本知识，愈来愈加脱离自然界和植物有机体的实际。

但是，从13世纪开始出版了一大批植物志，从中可以觉察出重新回到实地观察自然界的趋势，这股潮流在发明了新的印刷术之后被大大加速。1478年Dioscorides着作的拉丁文译本出版，1483年又出版tus着作的拉丁文译本，在这个时期还首次印刷了前几个世纪植物志的手抄本。对植物鉴定的兴趣日益浓厚、对Dioscorides所不知道的本地植物的大量发现、以及研究新发现植物的新医药性质等一系列情况导至了在欧洲的医学校设立了教授讲座，第一个这样的讲座是1533年在意大利的帕度亚设立的。

由于“德国植物学之父”Brunfels（1488—1534），Bock（1484－1554），Fucz绘制）。他们三人分别写的三本植物志描述。与描绘了古代植物学家完全不知道的中欧的许多植物种。Brunfels描绘了200种植物，Fuchs则不下于500种。

Bock是三人中最富有创造性的。他用准确的、绘声绘色的通俗德语写就的全部描述无疑是根据他自己的观察。而且他还公开反对其它植物志按字母顺序排列的办法，他把“将一切有关的和相联系的，或者在其他方面彼此相似的植物放在一起，但又保存差异”

作为他的方法原则。他不仅写出了很精采的描述，而且还注明了他所描述植物的所在地与生境（包括土壤性质）以及开花期和生活史的其它方面。就此来说BOCk的着作就成为了一切未来地方植物志的典范，并和法国及英国印刷的其它植物志一起成为那个时代的畅销书。

草药医生的“分类”最突出的一个方面也许就在于它们并没有前后一贯的体系。草药医生所关心的根本不是分类而是各种植物的性质。Brunfels（1530）的分类顺序是很随便的，至少就植物的属来说是如此。但是，一些密切相关的种，例如车前属中Plantagomajor，P．minor，P.rubea，就先后紧接着排列。Fu，Asarum，A。这顺序在德文版（1543）中仍保留，虽然这四属植物的德文名称分别是ermut，taubz，Z，DracZ，正好与字母顺序相反。滑稽的是Fuehs在谈论时曾经提到他在大大简化的德文版中没有考虑这一点是因为“普通人”用不着知道。

在植物志的分类方面有三点值得单独提出。首先，对种（物种）和类（属）认识模糊，其次，很多已知的类，例如草，是十分自然的，但往往加进一些表面上相类似种类加以扩大。例如，在荨蔴中就应当把真荨麻（Urtica）和具有相似叶子的唇形科植物（假荨蔴）区分开。又如，排列在小麦（草类）之后的是荞麦（双子叶植物），仅仅是因为在它们的俗名中都有一个“麦”字。这样的排列在植物鉴定上虽然有一定价值，但就完善的分类而言则并无根据。最后，试图制订高级分类单位的努力很有限。例如Gerard在他的植物志（ball，1597。依据Dodoens，Lobel）的第一章中写的是“草，灯芯草，菖蒲，球茎或洋葱类植物”，即多数是单子叶植物。第二章则包含“供食用，医药用或香料的一切植物”——从植物学来说完全是大杂烩。

植物志传统在出版了Caspar Bauhin的图鉴《（Pinax，1623）后达到顶峰。它表明了自从Brunfels的《图谱》出版后九十年来的显着进步。它在12卷72部分中共描述了6000种左右的植物，并全部定出属和种，虽然没有属的鉴别特征。按整体的相似性或共同性质，往往把相关的植物排在一起。这样构成的植物类别并投有分类单位名称，也没有列出高级分类单位的鉴定依据。然而却隐约地认出了单子叶植物，并将九或十个科及亚科的双子叶植物的种和属归拢到一起。虽然Bauhin从来没有说明他的方法，但是很明显他同时考虑了许多不同的性状并将共同具有多数性状的属放在一道。鉴于《图鉴》的主要目的是提供一份方便的植物目录，因而Bauhin发现相关的属并将之归并在一起的才能的确令人惊叹。

植物系统学后来几乎每一样发展的开端都可在草药医生的着作中找到：根据相似性或共同具有的性状，将植物归类的企图；二名制甚至二叉式检索表的开端；探寻新性状；力求提供更准确更详尽的描述。草药医生最可贵的贡献可能是他们的经验主义态度。他们再也不满足于单纯抄袭Dioscorides和tus的着作；他们在自然界实际地考察研究植物并“按种和属描述每种植物怎样生长，在一年中哪个季节怎样开花结实，并在什么土壤上最容易发现。”（BOCk，1539）但是每位草药医生都有各自的工作方法，而且所有的这些人无论采用什么方法又都不是完全一致的。

因为当时知道的植物数量并不多，所以只要翻翻植物志遇到某些方面很相似的植物然后再仔细阅读描述部分和察看插图以便保证鉴定无错，通过这种方式就可以查知种。

然而到了十六、十七世纪已知的植物的数字几乎是按指数增长，所以这种简单方法已不适用。Fuchs（1542）只知道大约500种植物，Bauhin（1623），6000种，瑞（1682）时就已经达到18000种。按字母顺序排列或其它的随意排列已不再合适。为了适应新的植物“种类”的雪崩式增长，在较广的“种类”（属）之内更仔细地辨别种就很必要，而且还要把相关的属归纳成高级分类单位。此外，还需要有能相当快地鉴定某一标本的方法或系统。

4．3逻辑分类的下行分类

分类学说看起来非常之简单：根据相似性将要分类的东西加以整理归类。当涉及生物有机体时马上就遇到这样的问题，怎样确定或计量相似性？答案是仔细分析性状（特征）。因此选择和评价性状就成为近年讨论的中心问题。然而如果一开始就考虑性状，就无法理解从切查皮诺到林奈时占主导地位的分类学说和自达尔文以来流行的分类学说之间的差异。因此必须首先讨论可能有哪些分类。

实际上根据相似性来分类并不是文艺复兴时期制定分类的依据。鉴定是当时的突出需要，为了满足这种需要植物分类学的首次综合性的方法论就发展了起来。意大利的解剖生理学家切查皮诺（1519—1603），是公认的在他的着名着作《植物》（De Plantis1583）中一贯坚持如此做的第一位学者。他认为自己是tus的继承者，和后者一样，他把植物分为树木，灌木，小灌木（多年生）和草类。但是为了寻求一种易于鉴定的系统他便转向亚里斯多德并从他那里借用了逻辑分类，逻辑分类是中世纪到18世纪末每个进过学校的人都熟悉的（见前节，亚里斯多德）。

依据逻辑分类的下行分类的原则基本上是很简单的。然而在从切查皮诺到林奈时期的分类学家的着作中这些原则被埋葬在如此复杂的一些经院哲学教理和难懂的行话中（如“精髓”，“普遍的”，“偶然的”，“区分”，“特征”等等），需要专门研究才能懂得它们。

逻辑分类法并非始于亚里斯多德。柏拉图早已对总类和其下属的区别感兴趣，但是直到亚里斯多德的追随着时才显示它的充分重要性——例如porphyry的分类树，又叫作Ramean分类树（Jevons，1877：702）。这种方法的最突出的特点是把一个“属”分成两个“种”。这叫作二分法。这种方法最适于制订检索表，然而也往往导致过份人为的和不均衡的分类。亚里斯多德自己就嘲笑过依据二分法进行分类的思想，但是他在运用逻辑上使用动物学的例子却使得他的追随者走入歧途。

从切查皮诺到19世纪之间下行分类之所以盛行有几个理由。它最重要的实用意义是它从一些易于辨认的类别开始（例如植物的树木、灌木、草；动物的鸟、蝴蝶、甲虫），然后运用恰当的区别特征（性状）将这一类别分为隶属其下的一些亚类。这并不需要事前具有关于种的知识，只需要有执行逻辑分类程序的能力，任何门外汉都能做到这一点。

然而如果认为逻辑分类法的盛行唯一理由就是他的实用性那就错了。它最盛行的时候是当每个人都在上帝创造的世界中期望秩序和逻辑理性的那几个世纪。因此，如果世界代表的是一个有秩序的体系，那末还有什么方式能比用逻辑的程序和工具来研究它，分析它更合适？某种分类只有当它依据的是生物有机体的真正本质（essences）时才能恰当地反映自然界的秩序。正是逻辑分类的方法能帮助发现和定义（界说）这些本质。于是这种方法就充分反映了那个阶段占统治地位的本质论哲学。

在逻辑分类的整个方法中再也没有什么比选择区分特征（性状）更重要的了。这方法所隐含的依赖单一性状就要求仔细“加权”（附加加重值于）性状（eigers）。切查皮诺充分认识到这一点并倾注了大量精力仔细地研究了植物形态学。

他发现了很多有用的性状并且是首先认识到结实（fructification）的分类意义的学者中之一（Gesner在他之前认识到这一点）。

但是，切查皮诺在他的加权性状的学说中完全走上了错路。作为亚里斯多德的忠实信徒，他根据生理上的重要性来选择性状。他认为植物最重要的性能和营养及发育有关。

营养方面（生长）最重要，这就是为什么他第一步将植物分成树木，灌木、草等等。发育的重要性反映在他着重结实、种籽、幼苗（和亚里斯多德强调动物的胚胎相类似）。

比较是他的方法中的重要部分，但是他将之用到可笑的极端，他企图把在功能上最重要的动植物结构互相匹配。从而他将植物的根和动物的胃和肠道等同起来，并且把植物的茎和柄归到生殖系统中，因为它们产生种籽和果实。

考虑到趋同性，平行性，性状丧失以及其它性状进化失常的出现频率，人们将会认为依据单一性状的逻辑分类法将引起十足的混乱。然而对切查皮诺的植物分类加以研究的结果表明他所确定的32类植物就总体来说都十分正常。很明显切查皮诺如果仅仅运用逻辑分类就不可能制订这样的分类。正如Stafleu（1969：23）正确指出的，切查皮诺显然是从他凭直觉或按传统习俗所了解到的一些自然类别着手，再加上逻辑分类的全然不相干和不重要的上层结构。这样一来切查皮诺所采取的就是两步法：首先地通过检查将植物区分成或多或少的自然类别，然后再寻找合适的关键性状以便他能按照逻辑分类原则来安排这些类别。只有这样他才能同时达到两个目的；提供一份方便的检索表，并将植物按它们的“相似性”分成类（见下文）。他在调和这两种方法互相矛盾上并没有完全成功，例如逻辑分类的原则就迫使他将草本的和木本的豆科植物划分在两个科中。

尽管他的分类系统有缺陷，切查皮诺对随后两百年的植物学却产生了深远影响。一直到林奈（包括林奈）所有的植物分类系统都是在他首先采用的系统的基础上加以改变和改进而制订的。他们的分类都是依据逻辑分类方法和对某些既定的加权性状。切查皮诺的影响之大并不是因为他的分类特别有用而是因为他是提出多少前后一贯的分类方法的第一位学者。在有人提出更完善的方法之前它将一直被沿用。

在分类的前期步骤中性状的选择不同必然形成完全不同的分类系统。这就是为什么十七和十八世纪一些追随切查皮诺的着名和不那么着名的植物学家的分类系统彼此差别如此明显的原因。这些植物学家对植物知识的了解有差别，这就影响了他们在分类第一步上对性状的选择。同样，在动物分类中究竟是选择有血或无血，有毛或无毛，还是选择二足或四足作为分类的第一依据，就会形成完全不同的分类系统。

下行分类法的另一个问题是不能逐渐地和一点一滴地将它加以改进。将某个性状用不同的另一个性状代替就会得到一个完全新的分类。在这样的分类系统中各种不同分类的数目事实上是无限的。然而这些植物学家却不知道怎样地竟然成功地调整了对性状的选择和顺序从而并没有把某些人所共知的植物自然类别打乱。Larson曾指出（1971：41）“很多植物的科、例如松柏科、十字花科、禾本科和伞形科，都是十六世纪建立的并且经历了各种不同分类系统之间的竞争一直保持完整不变。”后来这样的一些类别越来越多地被确认，特别是当某些看来是孤立的欧洲植物的属被发现竟隶属于热带的科。

17世纪的植物学家在对不同的性状加权上，研究的主要兴趣是在属还是种上，以及在坚持逻辑分类原则和被认为是亚里斯多德的性状体系加权上彼此都有所不同。17世纪末期的两位着名植物学家瑞和悌宇列弗正是在这几点上有明显的不同。

瑞（John Ray，1627－1705）当然远不只是一位植物学家。他是当时最着名的动物学论着的共同编着者之一，而且撰写过自然神学的重要着作。但是他又是一个讲究实际的英国人，他的主要目的是编写一本能够无懈可击不容争辩地鉴定植物的书。因此他特别重视物种的本质。在他的《植物史》中涉及到18，655植物种并为物种（阶元）下过定义，此后150年大都采用了这定义。在早期的植物学家中他几乎是唯一未受过医学教育的人，他较同时代的人（甚至包括在耶苏学院受过教育的悌宇列弗）所受到的经院哲学传统的影响少。因此毫不奇怪瑞从他最早的着作开始就很少一贯运用二分法，而且比切查皮诺或悌宇列弗远远少得多。他不仅在他的不同类别中使用不同的次要性状，而且在他觉得方便时毫不迟疑地从结实性状转到运用营养性状（如是否有茎或球茎）。悌宇列弗和Rivinus曾就这些不顾常规的作法对他进行猛烈抨击，然而瑞却用实用主义的告诫来回答这种批评：“一种令人满意的分类是把相似的，和主要部分一致的，或者整体外观一致的植物汇合在一起，而将这些方面不同的分开”（《Synopsis》，1690：33）。

他在随后的着作中反复强调这一指导原则。例如，“自然（分类）方法的首要条件必须是，决不把明显自然相似的植物类别分割开，也决不把自然不同的类别混在一起”

（《Sylloge》，1694：17）。当然，切查皮诺和其它支持逻辑分类的人会说这正是他们的分类方法所要的。于是瑞便被迫更前进一步。在他的着作《De Variis》（1696）中指出确实没有客观的方法来确定哪一种性状反映本质，哪一种性状一是偶然的。换一句话说，他隐约地否定了既定的加权法。（应当注意的是他并不反对本质的概念或基本性状与偶然性状之间的差别。）由此他认为不仅花和果实而且植物的其它部分同样可以反映本质。他甚至走得更远，认为物种由干它们的偶然性状也可队彼此不同（Ornithology，1678）。

Sloan（1972）提出瑞是由于研读了哲学家洛克（Locke）的着作才具有这些异端观点。然而有很多事例表明Ray完全是根据务实的方式对性状作出了非常规的估价，并且是为了反驳悌宇列弗才去钻研“哲学着作”（1696年4月29日给Robinson的信）。由于单一性状能反映属的本质这一点非常值得怀疑，所以Ray在他写的《植物研究法》

（Metarum，1703：6－7）一书中提出：“植物的最佳排列方案是，所有的属，从最高的一直到最低的，都具有某些共同性质，或某些部分一致，或附带性质一致。”他甚至还把生态性状作为分类依据，而这些是自切查皮诺以来一直严格“被禁止”

的分类性状。实际上Magnol（1689）早就建议采用复合性状（多个性状）。

瑞对真正的植物分类的贡献并不大。他和Masnus，Pena，Lobel，Bauus的观点，将植物分为树，灌木，草等等。另外，他对石竹科与茄科的分类显然不及Bauhin以及其它人。植物分类学史也表明Ray的影响是有限的。然而不容置疑的是他对松动逻辑分类法这座顽固堡垒是作出了贡献的。

在法国，瑞的杰出同时代人悌宇列弗（Joseptoour，1656－1708）也许是首先充分认识到异国植物是多么丰富的植物学家。因此就他来说单纯的实际考虑远比制订一种普遍适用的或自然的分类方法更为重要。他的目的是为多样性的植物提供一种简明的检索表：“认识植物就是要知道依据其某些部分的结构而定出确切名称“（tour：《Institutiones》，1694：1）。由于当时植物的属还不多，他就专门研究属这个等级。和以往的大多数植物学家相反，他用单一的词为属命名。悌宇列弗的最大功绩在于他首次确定了属的概念并审慎地区分和清晰地描述了698个属，其中绝大部分（有时改变了名称）后来被林奈采用了。因此植物的某些着名的属名实际来自悌宇列弗。由于花和果实提供了最多的易于观察的性状，所以植物的这两部分成为了他的绝大多数描述的依据，但是只要有助于描述他偶尔也采用其它的结构。悌字列弗比林奈更着眼于实际需要。遇到无花无果的植物或者花、果太小肉眼无法观察的情况，他建议“为了正确地确定这样的属，不仅可以运用植物的其它所有部分，而且还可以利用它们的偶然（次要）性状，繁殖方式，整体性状和外观”（《Institutiones》：61）。

悌宇列弗虽然详细分析研究了性状，但是他对高级分类单位的分类则多少是人为的。

他所拟订的22个纲只有6个符合于自然类别。然而从鉴定来说，他的《方法》较之同时代的瑞，Morison，或Rivinus的更适用，不仅在法国而且随后在荷兰、英国、德国都广泛流行。Boerhaave（1710），Magnol（1729），以及Siesesbeck（1739）等人的鉴定系统都是悌宇列弗系统的变体；主要不同处在于他们认为最重要性状的选择上。上述这些鉴定系统的主要目的都是借助于逻辑分类法来进行鉴定。他们全都无法对自然类别求得前后一贯的限界，因为运用逻辑分类法想做到这一点确实是不可能的。

下行分类在切查皮诺的时代并不是一种错误的策略，因为在那个时候有关分类的一切问题都还模糊不清。现实的物种概念尚未建立，而新发现的生物种类的数量却按指数增长。在一个很少人了解博物学的时代迫切需要的是正确鉴定，而逻辑分类正好符合这种要求。现在回顾来看，很明显下行分类是通向更好的分类法的如果不是必不可免的、也就是恰当的第一步。

这个时期的植物学家往往被贬义地称为“亚里斯多德派”，意思是指盲目崇拜传统和权威并且运用演绎推理。这是十分不公允的。的确，他们运用逻辑分类法，因为它是最适于顺利进行鉴定的系统，但是他们的研究工作却完全不是依赖权威而是通过在野外现场、在广泛的旅行考察和仔细地分析研究标本进行的。他们为林奈以后时期的改进了的分类系统建立了可靠的经验基础。

这里应当提到的是必须注意博物学和物理科学历史发展之间的显着差别。十六、十七世纪西方世界经历了所谓的科学革命，然而这个革命主要限于物理科学，并在较少的程度上涉及部分的功能生物学。博物学和系统学几乎丝毫没有受到邻近科学这种巨大变化的波及。从切查皮诺经由悌宇列弗，瑞一直到林奈，本质论的传统和逻辑分类法的影响始终未断。有人认为博物学，几乎一直到达尔文时代，继续由柏拉图和亚里斯多德的形而上学统治着，这种看法不无道理。不过还应当加上博物学还受到亚里斯多德的另一股思想支配：博物学家精神，即观察自然的乐趣和对多样性的强烈爱好。亚里斯多德的这一份遗产一直廷续到今天，而亚里斯多德的形而上学影响在系统学中则在阿丹森到1859年的过渡时期中已被大大削弱，并且被达尔文彻底根除。

从15世纪早期到林奈这段时期中植物分类知识的迅速积累如果没有腊叶标本的发明这一重要的技术进步将是不可能的。（Lanjouafleu，1956）。干燥和压制植物的想法似乎来自Luca Gurner，Aldrovandi，切查皮诺都制作腊叶标本。腊叶标本是收藏异域外国植物所绝对必需的。例如林奈对不是瑞典的多数植物的描述就是根据腊叶标本。目前世界的大腊叶标本馆收藏有三百万到六百万份标本，植物学家借助于这些标本从事描述和鉴定。十六世纪后半期植物分类的迅速发展在相当大的程度上是由于腊叶标本这种新技术促成的，它使得植物学家在一年四季中都可以查对标本。另一项重要的技术进步就是木刻。

Luca Ghini在另一方面也是一位伟大的革新家。他于1543年（或1544年）在意大利比萨建立了第一个大学植物园，第二个建立在柏度瓦（1545）。当腊叶标本还很少，插图还很粗糙时，植物园在教学中具有重要作用。16世纪末期意大利的佛罗伦萨，彼洛尼亚，法国巴黎和蒙特聂尔先后都建立了公共植物园。

4．4林奈以前的动物学家

在文艺复兴时期科学复苏时，动物分类与植物分类比较起来处于相当领先的地位。

虽然显花植物在它们的结构上都很相近，但在动物中则并不如此。脊椎动物、昆虫、水母之间，甚至在脊椎动物之内的哺乳动物，鸟类，青蛙和鱼之间，都有明显的区别，要辨认它们并不需要什么高深的学说。因此早在亚里斯多德之前主要的动物类别就已分清这一情况就一点也不令人奇怪。由于在很明确的动物分类单位之间有如此鲜明的差异，结果动物学家就倾向于专门研究某一类动物，例如turner，Belon专门研究哺乳动物，鸟类，Ro研究鱼类。

但是在处理动物和植物时还有更重要的差别。植物的种类极多，虽然它们之中有一些看起来很相似，然而某些种具有特殊的治疗作用，因而准确的鉴定就成为压倒一切的要求。虽然鉴定在有关动物的书籍中也占有一定地位，具有一定作用，但谁都知道狮子、狐狸、野兔、乌鸦、而且它们是怎样分类的看来也并不特别重要或令人感兴趣。当时有一种赋予动物以道德意义的传统和对动物的习性深感兴趣的风气，因此新的动物学从一开始就把着重点放在现今称之为行为学和生态学方面。当时的确还有一种忠实地引证经典作家的传统和沉滴干对动物名称的意义进行语言学分析的学究习气；另外对旅行家所谈的荒唐故事以及存在妖魔怪物的轻信仍然相当流行。尽管如此，当时的动物学家对活的动物显示了极大兴趣井有明确的证据表明他们是在野外实地进行研究的。但是他们对分类毫无兴趣，因而动物分类学很快就落在植物分类学的后面。

16世纪初有五位博物学家对中世纪之后动物学的再度兴起作出了重要贡献；他们是：

illiam turner（1508－1568），Pierre Belon（1517—1564），Guillaume Ro（1507－1566），Kesner（1516、1565），Ulisse Aldrovandi（1522—1605）。

turner虽然是英国人，但是他的青年时代大部分是在欧洲度过的。1544年他在科隆出版了《鸟类志》（Avium oria）记述了很多鸟的生活史，显然是根据他自己的观察写出的。turner还出版了一些植物学着作，但并不如他在鸟类学方面那样有名。

Belon的《鸟类搏物志》（Loire de la nature des oyseaux）于1555年出版，这是一部更为重要的着作。Belon曾经到过地中海东部和近东一些国家。他运用生态学和形态学的一些性状将鸟类分为猛禽，有蹼足的水鸟，没有暖足的沼泽鸟、陆地鸟、林间大、小鸟等等。因此，对生境的适应成了他的主要分类依据。Belon的某些分类一直到十九世纪后期仍被人采用，特别是在法国的鸟类文献中。在鱼类和其它水生动物方面Belon也有着作出版（1551，1553），但很快即被1554年出版的Ro的《鱼类全志》

（De Piscibus Libri 18）丰富内容所压倒，后者描述了二百种左右的真正鱼类。另外还包括鲸，头足类，甲壳类，硬壳软体动物，环节动物，腔肠动物，棘皮动物、海锦等等。书中还包罗有一些奇形怪状的动物，好似它们也是地中海的正常生物。

1551年开始出版盖斯勒（Gesner）的《动物志》（oriaAnimalium）。这是一部四千多页的百科全书式巨着。盖斯勒将他从有关各种动物的文献中所能收集到的资料都编了进去。他显然将Pliny而不是亚里斯多德作为自己的榜样。盖斯勒本人由于忙于编纂无法提供亲自观察的动物资料，但他的许多通讯员却提供了大量原始记录。虽然盖斯勒对动物所有各方面的一切知识都很感兴趣，但对分类则兴味索然。在《动物志》的每一卷中动物种都按字母顺序排列，“为的是便于利用”。在另外两种着作，《图谱》

（Ies，1553），《命名法》（Nomenclator，1560）中他把动物种作了系统归类，但和亚里斯多德以及Ro的分类比较起来并没有显示出什么进步。他在植物学方面的优秀着作直到他去世很久之后才出版（1751－1771），所以影响很小。

盖斯勒。动物带，中关于鸟类的那一卷由Aldrovandi扩充成三大卷，除了增补一些由他的朋友和学生提供的一些解剖学方面的资料以外并没有增加什么新的原始观察内容。

Aldrovandi的这部《鸟类学》（Ornithologia，1599，1600，1603）除了篇幅巨大而外别的什么也谈不上；无怪乎布丰曾说过：“删除了无用的或与主题无关的部分以后，这部书可压缩成原来篇幅的十分之一。”这部书和盖斯勒的《动物志》不同处，在于物种不是按字母顺序而是校完全人为的分类依据来编排的，例如有硬喙的鸟，浴于尘土或浴于尘土与水的鸟，会唱歌的鸟，水鸟等等。这不是什么分类倒是对分类的讽刺。即使在分类中他也没有采用按照逻辑分类的原则。

盖斯勒之后一百年植物分类学有了很大发展而动物分类则趑趄不前毫无进展。直到功能和生境被结构取代作为分类依据之后动物分类才有所前进。这首先表现在Francisillugres，1676。这书于他死后才出版）中。他在这书中依据结构性状将鸟分类，例如乌噪和鸟足的形状，躯体大小。虽然他也运用了逻辑分类原则，但是illugresemann，1975）。我们无法知道他的这一分类有多少是由他的朋友瑞（illughby手稿的编辑人）提出的。无论怎样说，瑞本人后来也出版了关于哺乳动物和爬虫类（1693）以及昆虫（1705）纲要，他的鸟类纲要（1713）和鱼类纲要（1713）是在去世后出版的。尽管瑞的分类方法很多是人为的，然而他的分类不仅在当时是最合理的，而且在某些细节方面甚至还要超过后来林奈的分类。

17世纪“发现了”昆虫界之后动物分类就成为迫切的问题。很快就认识到昆虫的种数远远超过植物，因而某些博物学家如SoineFerc deReaumur（1683－1757）最着名。他的六卷本名着昆虫志，虽然其中一部分效仿了JanSurelle）提供了范例，他着重高级分类单位（而不是种的繁琐描述）被居维叶在其《回忆录》（Memoir，1795）中奉为圭臬。虽然Reaumur对分类并不特别感兴趣，但他作过无数欢锐敏的观察，例如尽管缺乏对硬翅鞘的鉴别性状，他认为雌萤火虫不过是甲虫的一种。他认识到自然类别的区分并不取决于单一鉴别性状。Reaumur的观点清楚地表明了对逻辑分类法日益增长的反对，并会同Adanson的着作为拟订上行分类原则（见下文）开拓了道路。Reaumu的研究工作由C·deGeer继承了下来，后者对昆虫分类作出了重要贡献，并显然对林奈的昆虫分类产生了相当大的影响。

16世纪到18世纪的博物学并不像19世纪那样严格的分成动物学和植物学。当时的学者如turner，盖斯勒，瑞，阿丹森，林奈以及拉马克等既编写关于动物的书，也从事植物学方面的着述。然而即使在这三个世纪中大多数学者还是有所专注，或专重动物（如Belon，Ro，Swammerdam，Reaumur，布丰），或专攻植物（如切查皮诺，Bauhin，Morison，悌宇列弗）。1800年以后再也没有分类学家能够兼顾这两个方面。尽管Ray和林奈将植物学方法部分地引用到动物界，然而由于动物学与植物学日益分离，因此动物分类学和植物分类学逐渐形成了彼此大不相同的传统，也就毫不奇怪了。

动物学家的专业化从一开始就很明显，而植物学家的情况就不同。由于显花植物（被子植物）结构上的一致性，很容易从研究一个科转向研究任何另一个科而不需要学习其他任何新技术或专业术语。直到19世纪末期很晚的时候一些植物学家才开始成为某些科的专家，不论是兰科，禾本科，还是棕榈科。这种趋势在过去五十年中才变得很明显。动物学家的专业化在研究昆虫及水生动物时更加强化。（当然这并不排斥偶尔一位动物学家同时是几个极不相同分类单位的专家。例如，法国节肢动物学家Eugene Simon（1848－1924）又是一位蜂鸟科专家。这样的只在某一高级分类单位的专业化就分散了对分类方法和原则的注意力。不能否认直到18世纪末期动物分类学一直落后于植物分类学。

动物学之所以落后。还有另一个原因：植物远比动物易于保存。自从16世纪中叶以后腊叶标本已经相当普遍，然而直到18世纪末叶才发明了保护动物标本防止虫害的适当方法。长期采用的是在乙醇（酒精）中保存，但是谁又能研究在乙醇中保存的鸟类标本？

这方法适用于鱼类和某些海洋生物以及供解剖用的标本，但是不适用于鸟类，因为它的颜色很重要。曾经一度用盐和明矾保存鸟和哺乳动物的毛皮，但直到Becoeur在17世纪50年代发明了含砷肥皂之后才能永久保存鸟皮（Farber，1977）。这一单项的技术进步就使得大量的现代鸟和哺乳动物标本得以保存。

昆虫也同样特别容易被咬食皮毛的甲虫破坏，直到引用了萘和密闭的标本盒以及偶尔的烟薰以后才能长期保存昆虫标本。此外还必须有管理人员经常检查。对植物来说虽然在原则上也有同样问题，但是实际的危害却小得多，制作与保存也相应地比较容易。

1800年以后动物系统学之所以能迅速兴起，一部分原因是由于动物标本保存技术进步的结果。

动物与植物之间还有两项主要区别必须指出。当居维叶和拉马克发现了无脊椎动物的内部解剖极端复杂（见下文）之后引起了一股比较解剖学热潮。而这又促使动物学家重视纲与门的分类。植物内部结构更大的一致性，或者更正确地说，解释植物解剖更困难，这就阻碍了植物学像动物学那样发展。其次，种在植物中较之在动物（至低限度就高级动物来说）中是更为复杂的现象，因而动物学家所具有的种的概念和植物学家的大不相同。

在撰写系统学历史时如果笼统地把植物学家和动物学家的论述搅合在一起就会引起误解。后面即将介绍并加以解释的这两类生物学家的观点不仅是他们观点的实质性变化也是他们的概念发展。但是即使在分类学中的同一领域内不同的概念也可能同时存在。

例如在植物分类学中林奈学派在一段长时间里是如此地占有统治地位以致不顺从他们的学者如果不是受压制也是有意识地被忽略或歧视。这就是像Masnol和Adanson这样一些植物学家遭到歧视的部分原因，他们在某些方面来说是比林奈更伟大的科学家。即使在今天，当把尽人皆知的动物类别（如鸟类）的专家的观点拿来和很少人知道的昆虫或其它无脊椎动物的专家的观点相比较，他们的分类学说和种的概念通常就大不相同。

4.5林奈

卡尔·林奈（Carl Linnaeus，1707一1778）当他在世的时候就享有盛誉，被称为“分类学之父”。这是其它博物学家所没有博得的。但是在他去世一百年之后又被普遍地认为他不过只是一个心胸狭隘的学究。通过，voearn，Larson，Stafleu以及其他林奈学家的研究，现在我们才能够对他作出公允持平的评论。这并不是一件容易的事，因为林奈是一个极其复杂的人物，具有似乎非常矛盾的个性。在方法论上他的确是个学究式的实用主义者，然而却又具有杰出的文学才能。他是一个算八字的命理学家（特别钟爱5，12，365这几个数字），尤其是在他的晚年，在很大程度上成为了一个神秘主义者；然而他又是勤奋实干的分类学家的范例。他在荷兰住过几年并访问过德国、法国和英国。他只会讲瑞典和拉丁语言，对其它外国语懂得很少。当他到达荷兰的时候（1735），他的方法论和概念结构已经相当成熟，尽管他的方法随后变化极小（林奈并不认为后来二名制（双名制）的发明是对他的体系的重大修正），然而他的哲学思想却发生了决定性的转变。他只对个别物种生物学的一个方面，性（生殖）生物学，具有浓厚兴趣（Ritterbush，1964：109－122），对生物地理学和生态学的广泛论题却极为关注。但是他的主要兴趣是分类，他对分类竟然着迷到如此程度，凡是接触到的东西地都要加以分类，甚至还把植物学家分成如下几类：植物学家，植物爱好家，收藏家，演说家，辩论家等等（《植物哲学》6－52节）。

林奈在1753年知道的植物大约有六千种，他认为植物总计可能为一万种左右，动物种的数字（1758年他列出的数目是四千种）也大致与此相同（他的同时代人Zimmermann于1778年估计最终将会发现有十五万种植物，七百万种动物）。他的整个方法是根据只有少数分类单位的假定（他提出每位植物学家必须熟记每一属的鉴别性状！）；然而现在我们知道单是显花植物就有20万种。林奈当时知道瑞典的藻类，地农和真菌总计只有236种，而现在知道的已经有一万三千种。他还认为世界各个热带地区的植物十分一致。

然而知识的不足还不如概念的矛盾那样对他的方法论的发展更为有害。下面即将知道，林奈在一方面是经院哲学逻辑的追随者和坚定的本质论者，另一方面他又承认强调连续性的完满原则（Principle of Plenitude）。他的方法的主要目的是保证对植物和动物作出正确的鉴定，实用性很强；然而为了达到这目的为程序却又是高度人为的逻辑分类。

无怪乎批评他的人在他的着乍中能找出很多前后不一致的地方。

然而，林奈所得到的赞誉也是他应得的。他在学术上的创新（包舌发明双名制），他创导引用了电报式鉴别特征的严格体系，也对植物形态学细致命名法的发展（Bremekamp，1953a），他对同义词的标准化，以及在分类学研究中各个方面的标准化使分类学及其命名恢复一致性和简单化（前此曾有全面混乱的危险）；这些都是他取得成功并得到普遍赞誉的原因。由于他的权威性使得林奈能够将他的方法着根于系统学中，这正是18世纪和19世纪前期动物和植物分类学研究得以空前繁荣的主要原因。

但是，林奈以后的一些动、植物学家却认为林奈的工作过做强调分类和命名，结果是博物学的其它方面几乎完全被抹杀，“特别是活动物的研究完全被压制……而且不仅变种，甚至已知种的幼体和幼虫也被描述为单独的种“（Siebold，1854）。对Kolreuter的歧视以及在动、植物学领域中为生理学和胚胎学争取人才的竞争也都支持这种看法。

现代学者之所以非常难于理解林奈的原因还在于他所使用的一些词如“属”，“种”，“名”，“自然系统”，”认识“等等，在经院哲学逻辑系统中都有其特殊涵义。林奈在学校中逻辑成绩突出，显然对这种方法的精确性印象很深。自切查皮诺以来，每位植物学家多少都一贯运用逻辑分类法，这方法也支配了林奈（，1958）。

林奈有一点和他以前的先行者不同。在他们的下行分类中，一有需要就运用二分法来取得他们所寻找的“属”或“种”，与此对映，林奈只是在属这一级严格地运用这种方法，他对属以上阶元不太感兴趣，对种内变异很含混并且前后不一致。

林奈没有采用一贯的下行二分法体系（系统）而是采用在一个界（kingdom）之内只含有四个阶元层次：纲（class），目（order），属（genus），种（species）的等级结构的体系。将自然界的全部多样性加以分类成为这四个层次的分类单位使他的体系清晰，明确而又前后一贯，这是他以前的繁琐累赘的二分法所不具备的。

现代分类学家都赞赏一个缜密的高级阶元等级结构。从种到界这一完整系列往往被称为林奈等级结构（Simpson，1961；Mayr，1969），虽然林奈并不是承认属以上阶元的第一位学者。前面曾经提到，亚里斯多德在安排动物的类别时曾模糊地涉及到等级结构。他把一切动物分成无血动物和有血动物，后者又细分为多足的，四足者，无足的等等。这些类别绝大多数都是借助于单一的鉴别性状划分的，亚里斯多德的后继者通常把他的这种安排解释为鉴定检索。然而前面已经提到过，亚里斯多德本人就对二分法这种人为方法抱嘲讽态度。例如他认识到他的分类依据之一“胎生”（与“卵生”相对应）就不能形成自然类别。亚里斯多德对高级阶元各个层次的名称也从来没有加以区别。

当亚里斯多德传统在文艺复兴时期重新抬头时，也包括不注重高级阶元在内。草药医生和百科全书式的编辑人或者根本不承认属以上的高级阶元，或者将他们按逻辑分类得到的类别定名为“卷”，“章”或其它非分类名称。瑞的属以上类别也同样完全是非正式名称。悌宇列弗显然是拟订出属以上阶元正式分类的”第一位植物学家。他将植物分为22个纲，这些纲又依次地细分为122个亚纲（ses）。

这些高级阶元的命名（名称）从一开始就因人而异。悌宇列弗称为亚纲的被Maanol和阿丹森称为“科”（family），林奈则称之为“目”（order）。随着植物的属和种的数目增多，就需要有更缜密的等级结构，并将所有的这些备用名称统一成单一的专用术语。科这个阶元在1800年就相当一致地用来指属与目之间的层次。但是居维叶在其随后的着作中仍然没有一贯地使用这些术语。它们只是在昆虫学家Latreille的着作中才完全正规化。

林奈为他的阶元目、纲、界下定义完全是独自完成的。他引用这些高级阶元好像不是为了学术原因而完全出于实际理由。的确，他曾坦率地谈到纲和目不如属那样“自然”。正如他在《植物哲学》（160节）中所写的：“纲是几个属在它们的结实（fructifications）方面按自然和艺术原则取得的一致。”换句话说。纲在一定程度上是人为的，但是林奈也暗示当植物所有的属都被发现并描述了之后它们将会被“自然纲”代替。就林奈来说目则更是为了选择方便：“目是为了防止把超过易于处理的许多属放在一起而将纲再细分一次“（同书161节）。很明显高级阶元对林奈来说主要是一个方便的信息检索器。他对高级阶元缺乏兴趣也可以由下面的事实证明；林奈所确认的动物高级阶元远远比不上二千多年以前亚里斯多德所划分的那样均一。

林奈对高级阶元的态度也是不一致的。属就最好不过地代表了他的本质论思想，一切的属都被严格的不连续性分隔开。但是他对纲和目却又采取唯名论者的态度，他遵循的是莱布尼茨的格言：自然（界）不知道跳跃。发现的植物越多，高级阶元之间的空缺也就逐个地被填补，一直到纲与目之间的界限最后完全消失。他还认为植物的所有分类单位和各个方面都有关系，正如相邻的一些国家在世界地图中一样。这就表明他又崇尚完备原则（同书，77节，Greene，1959：135）。

现代分类学家把属看作是最低级的集合阶元，是具有某些共同性质的种的集群。这并不是遵从逻辑分类的早期分类学者的关于属的概念。他们认为属是具有一定本质并可以依据特异性划分成种的一个门类。属在阶元等级结构中并不占有固定的等级位置，属“名”往往是多名式的，特别是在低层次中。起初在属的用法上并不一致，亚里斯多德有的时候用“genos”这个词指的是现在所说的种。“属”这个词的涵义转变成现在称之为属的阶元层次是一个缓慢的进程。它从草药医生和百科全书编纂者开始，其中Cordus（1541）和盖斯勒（1551）早就按接近于现代的方式使用属名，而德国的草药医生则往往在应当用“种”的时候用了Gesc（属）这个词。在17世记着名的分类学家瑞和悌宇列弗的着作中，“种”与“属”混用的情况开始引起了分类学家的注意。

就林奈看来属是分类的基石。当在周围环境中建立秩序时，人们所要区分的不是物件而是它们的“本质”。林奈的箴言是；自然属是存在的，自然属（即“本质”）被创造出来时就是这样，可以依据它们的结实性状来认识自然属。他认为结实结构相同的、不同的种有多少，属就有多少。他还认为不是分类学家“制造”属，分类学家只是发现那些一开始就被创造出来了的属。林奈的分类学说是神创论教义与本质论哲学的结合产物。

在林奈的最早期着作中他仍然遵从逻辑的严格规则，所以他将整个植物界称为“总属”（summum genus），它的种就是植物的种类。1735年以后他放弃了这种用法，并将“属”这个术语限制在紧接于种之上的等级结构层次。1764年他列出了1239个属的植物。

林奈对他的方法很强调，并在他的《植物哲学》中作了详细介绍，属的定义就说明了这方法的实质。“性状就是属的定义，这定义是三重的：人为的，基本的，自然的。属的性状就是属的定义（《植物哲学》，186节）。属的基本定义是赋予属以只限于它的、特殊的性状。基本定义（性状）依靠一种独特的思想把每个属从在同一自然序列（等级）相邻的属区别开”（同书，187节）。

如果有某种方法能够确定某一个属的基本性状是什么，那就只需要有基本定义就够了。但是林奈含蓄地承认并没有这样的方法。由于这个原因就还必须提出人为定义以便“把在一个人为序列中的各个属彼此区分开”（同书，188节）。最后，“自然定义列出了一切可能的属的性状；因而它既包含基本定义，又包括人为定义”（同书，189节）。

虽然林奈在其全部科学生涯中大大改变了他关于种的严格分界和固定不变的思想，但在属的问题上他从来也没有摇摆不定踌躇不前。给人的印像是他（通过观察）直觉地觉察、理解了属，并促使他提出了他的着名格言。“并不是性状（鉴别）产生属，而是属产生性状。”确实，他拄往忽略某些略有异常的物种的偏离常轨，只要这些偏离仍旧“显然”限于某一个属之内。对林奈来说，属是最方便的信息检索器，因为在他所知道的有限动、植物中，从总体来说，各个属彼此之间是由毫不含糊的不连续性分隔开的。

然而更加重要的是，出于他的本质论哲学思想，属（连同它的本质）是上帝赐予的多样性的真正单位。

在某些方面，最低限度在概念上，林奈的属（就其本质论的、统一的、独立存在的意义来说）是从悌宇列弗的属后退了一步；后者是种的集合，因而是一个集合阶元。属是一种手段，悌宇列弗说过，“就像在一束礼花中一样，把彼此相似的植物理在一起，把和它们不相似的分开”（《植物学原理》，（Elemeaniaue，1694：13）。

因此现代属的概念应当回溯到悌字列弗而不是林奈。Stafleu（1971：74）曾正确地指出“实际上并不是林奈首次提出了关于属的一贯自信的定义（鉴别）以及属的比较叙述。

这个荣誉应当归于经验主义者悌宇列弗。”

就林奈来说分类是使植物学家能“认识”植物的系统，所谓““认识”就是肯定而又迅速地叫出它们的名字。只有运用明确、稳定的性状才能制订这样的系统。植物的营养器官对特殊条件表现多方面的适应因而受到趋同倾向的影响（例如仙人掌与大戟之间），这就使得早期的植物分类学家无所适从。林奈选择来作为性状主要来源的花的主要优点是雌、雄蕊数目的差别（以及某些其它性状）并不特别具有适应性（但是，我们现在可以说这可能一是其遗传型的附带产物，或者是与生境无关的、有利于传粉作用的适应）。

林奈将他的这种方法叫做“性系统”，很容易引起误解。使用这个术语反映了他特别重视生殖作用的突出重要性。在他看来，生殖作用显示了造物主的秘密工作计划。当然，雌、雄蕊数目的不同固然可以用来进行鉴定，但实际上并没有什么功能意义。林奈可能觉得坦率地承认这一点会很难堪，为了替他的系统找寻哲学上的籍口，于是便称之为性系统。它首次出现在1735年出版的《自然系统》（第一版）的一份检索表上。他选用了四个基本依据：数目、形状、比例、位置。因此数目只是林奈的性状组之中的一个性状。究竟花是可见的（后来称为显花植物）还是不可见的？有多少雌雄蕊？是否并合的？雌性和雄性部分是否在同一花中？这些都是林奈用来划分24个纲（如单雄蕊、双雄蕊等等）的性状。利用其它的性状再把纲分为目。

这个系统虽然是人为的，但为了鉴定和信息贮存与检索的实际目的却很有用。任何植物学家只要运用性系统就能得到与林奈相同的结果。他只要知道花和果实结构的少数名称就能鉴定任何植物。因此几乎所有的植物学家都采用林奈的这个系统也就不足为怪了。早在1739年，当法国植物学界的领袖人物Bernard deJussieu声称，由干林奈的方法更准确，因而比他的法国同胞悌宇列弗的方法更好，更适用时，林奈在这一方面就取得了彻底的胜利。

在根据共同祖先的分类中任何物种（或高级分类单位）都只能出现一次，在等级结构中占有独特位置。在人为的检索表中就没有这种约束。一个可变的分类单位以不同的二元组合（Couplet）形式可以反复进入检索表。在涉及到林奈对甲壳无脊椎动物分类时这一点必须记住。他将具有甲壳的（软体动物、蔓脚动物以及某些多毛动物）置于介壳目中，而将软体动物，即没有甲壳的软体动物（如蛞蝓，头足类动物），腔肠动物以及大多数多毛动物放在软体目。但是当他列举介壳目动物的属时，他又在括弧内给软体动物加上软体动物的属名。例如：（Doris），Cypraea（Limax），Nautilus（Sepia），Lepas（triton）等等。Doris，Limax，Sepia，triton这些属在软体目中又列为明确有效的属。林奈最关心的是实际的鉴定，他的复式系统（double－eetrySystem）也正是为了有利于进行鉴定（von en，1963）。这显然是一种折衷办法，介壳（目）供鉴定用，括弧内的动物则指明在系统中的真正位置。这当然也可以解释为试图同时作出人为的和自然的分类。

虽然逻辑分类法看上去是人为的，但是奇怪的是林奈确定的很多属是由具有鲜明特征的种的类群组成的，其中有很多今天仍然看作是属或科。仔细地研究一下这些分类就能够解开这个谜。很明显，林奈和切查皮诺一样，先是通过眼睛观察确定这些种的类群，然后才审慎地下定义。关于这一点林奈在他的《植物哲学》（168节）中公开地谈到过，他说“为了避免形成不正确的属，必须暗中（可以这样说，在桌子下面秘密地）向习惯请教。”当林奈的儿子被问及，尽管他父亲的方法是人为的，但为什么能够得出这样多的自然属，秘密在什么地方时，他回答道：“这没有别的，只靠他从外观上认识植物的经验。因此只要能保持住属的性状他往往偏离自己的方法以免被植物结构部分的数目变化搅得心神不定。”结果是，林条有时甚至把雄蕊数目不同的种放在一个属之内，有时竟然进到他的性系统的不同纲之内！而且他往往将一个属的鉴别特征部分只字不变地转到他的着作的新版本中去，虽然随后增补的种所具有的特征与原先的属鉴别特征并不一致。林奈在动物分类上也是同样地不拘常规。例如无翅的羊虱蝇就被他毫不犹疑地归到双翅目中。在林奈的动物学着作中类似的例子很多，在这些地方实用主义的考虑总是战胜了他的哲学原则。

正文第四章宏观分类学，分类科学-3

4．6布丰

18世纪是博物学的昌盛时期。Cook，Bougainville，erson的航海壮举先后展开，认识自然的新热潮不仅反映在卢梭的论着中而且也反映在启蒙运动“法国革命哲学家”（“Philosonhes”）的着作中。博物陈列室和植物标本展出室陆续在英国和欧洲大陆纷纷出现，它们都是由王公贵族或富商巨贾所拥有，例如荷兰的Gee Clifford（1685—1760），英国的hansSloane爵士（1660－1753），Joseph Banks爵士（1743－1820），以及欧洲大陆各国的贵族巨贾。这些博物学的赞助人的目的之一是为了出版他们的收藏品的科学目录。

当时关于自然的书籍日益受人欢迎，但是没有一本比得上布丰的《自然史》

（oire naturelle）。虽然和林奈的分类学论着相同也是讨论自然界的多样性，但是布丰的处理方法却根本不同。他很不重视鉴定，只想把各种不同的动物描绘得栩栩如生。他反对经院哲学家和人文主义者的书生气以及他们所强调的逻辑范畴、本质和不连续性。他十分倾向和赞赏莱布尼茨所倡导的思想，这种思想着重连续性，完备以及亚里斯多德的完善等级的概念。就布丰看来这种对自然的观点远比“命名学家”（这是布丰对林奈及其学派的贬称）枯燥无味的分门别类优越得多。他对牛顿的研究也促使他向这同一方向发展。万有引力定律以及物理学的其它定律不是已经证明了由普遍规律所产生的自然界的统一性吗？为什么要将之切成种，属、纲来肢解破坏这种统一性？他在1749年出版的《自然史》的第一卷中声称，自然并不认识种、属和其它阶元；自然只认识个体，连续性就是一切（但是也就是在1749年他已将种排除在这包罗无遗的声明之外）。

布丰最初酷爱物理与数学，虽然他以前对博物学也有一定的了解，但是直到1739年他32岁被任命为皇家花园（现在的植物园）的总管后才对自然界的多样性发生浓厚兴趣。

布丰和林奈都是1707年出生，但是两人之间的差别却如此悬殊无以复加，在他们的追随者之间也是如此。林奈学派强调分类过程中一切有助于鉴定的各个方面，而布丰及法国学派则集中精力研究自然（界）的多样性。林奈学派强调不连续性，布丰着重连续性。林奈依附于柏拉图哲学和托马斯逻辑而布丰则受到牛顿，莱布尼茨和唯名论的影响。

林奈特别注意“基本”性状，往往是单个鉴别性状。因为，正像他说的，注意描述性细节将妨碍认定基本性状，相反，布丰却坚持“必须利用所研究对象的一切部分，”包括内部解剖，行为和分布。

布丰的观点对处理哺乳动物的何题很合适，而且也是对早期分类学家（如盖斯勒）传统的继承。哺乳动物种的数目有限，鉴定并不成为问题。只有像瑞和林奈这些植物学家才将逻辑分类原则运用到动物分类上。当布丰将哺乳动物分为家畜和野生动物时，他认为这样分类是“最自然（合理的）”。对他来说“自然的”就是实用的，并不是像林奈那样将之看作是“反映本质”

到了1749年左右布丰的观点开始变化，随着对生物有机体知识的增多，他的观点最终发生了相当大的转变（Roger，1963：566）。1749年他根本怀疑生物分类的可能性，1755年他承认有相关的种，1758年他仍然嘲笑属的观念，但在1761年为了便于“自然（界）的最小物体”的查点计数他承认了属，1770年他把属作为他为鸟类分类的基础，但对其随意性在思想上似乎还有所保留。即使他承认家畜的“属”有共同的血统，它们当然仍不过是生物种。1761年以后他还采纳了科的概念。但是必须记住布车从来没有试图去为整个动物界和植物界分类。他的《自然史》绝大部分是关于哺乳动物个别种的专论。无论从文学还是从科学角度来看，这些专论都非常精彩出色，对年轻动物学家的培养教育产生了重大影响。但是这些专论并不是作为发展成为系统学总论的材料，布丰对此是毫无兴趣的。

虽然是从完全不同的两极出发，但是随着他们研究工作的进展，林奈和布丰在思想上日益接近。林奈从种固定不变的思想中解放了出来，布丰承认了（与唯名论观点相反）种可以非随意性地定义为生殖群落（《自然史》，1753，IV：384-386）。但是布丰始终不同意林奈的关于属的本性的观点，那就是相信属是一切阶元中最客观、最真实的观点。而且布丰对辨别高级分类单位的依据和林奈公开宣称要采用的完全不同（整个体型对显示本质的单一性状）。

到了他们的晚年，即18世纪70年代，林奈和布丰的分类方法之间的差异已经缩小到这样的程度以致于他们各自的传统在他们的学生中已完全融合。布丰的学生拉马克虽然叫嚷着说阶元并不存在，只有个体，但是在喧闹一番之后，他在他的分类学着作中便再也不去注意这一点。Lacepede的情况也是如此。最后，到了居维叶的时候就再也辨认不出布丰的唯名论传统了。

4．7动物分类学的复苏

十七、十八世纪时动物分类学的进展很小。林奈的无脊椎动物分类确实是从亚里斯多德的倒退。但是自从1795年出版了居维叶（1769—1832）的《蠕虫的分类》后情况就发生了急剧变化。林奈称之为“蠕形动物”（Vermes）的杂七杂八的分类单位被居维叶分成同一等级的六个新纲：软体纲、甲壳纲、昆虫纲、蠕虫纲、棘皮纲、植虫纲。十七年之后居维叶把某些无脊椎动物提到与脊椎动物相同的等级从而剥夺了脊椎动物的优越地位。他将一切动物分为四门（类，“embrancs”）：脊椎动物门，软体动物门，节体动物门，放射对称动物门（Cuvier，1812）。在这些最高级分类单位中确认了一些新的、前此彼此互相混杂和完全被忽略了的纲，目和科。他将林奈的软体动物和介壳动物归并到软体细，并将水母和海葵从软体纲移到植虫纲。

居维叶对动物分类的最大贡献是发现了无脊椎动物的内部解剖具有大量信息。他解剖了很多海洋动物，发现了大量新性状和新的结构型式。这就是无脊椎动物比较动物学着名传统的开端。这些发现使居维叶首次确认了一些新的、现在仍然沿用的分类单位。

关于居维叶的卓越贡献有一点值得特别注意，那就是这些贡献虽然根据的是仔细设计的概念系统和定律，但在概念上并没有超越亚里斯多德逻辑的原则。他仍然强调下行分类并努力探寻每一门类的真正本质，而且仍然依据功能重要性来加权性状。虽然居维叶在这些方面也有所创新。

居维叶利性状相关（correlation of cers）

居维叶认为某些生理系统是如此重要以致能控制所有其它性状的组成。这是一个新的概念突破。居维叶以前的分类学家着眼于整体，似乎每个性状都独立于其他性状而且似乎具有不同性状的有机体，就有不同的本质。布丰首先不同意这种观点。一个有机体并不像林奈学派着作中所说的那样是性状的随意凑合物，性状的组成是由它们之间的“相关”决定的。居维叶将布丰的这种相当广泛的观念引申为具体的原则：部分（器官）相关（见第八章）。有机体的各个部分（器官）是互相依存的，如果将偶蹄类幼物的牙齿换上别的动物牙齿，解剖学家就能马上想起它的其它部位的结构可能会发生一些什么样的改变。有机体的一切功能彼此依存竟然达到如此程度以致于它们不可能单独地发生变化：“正是由于各种功能的这种互相依存性以及功能之间的彼此协调补充才得以建立决定各种器官相互关系的法则，这些法则与形而上学原理或数学定理具有同样的必然性，因为交互作用的器官之间细致入微的谐调是这些器官所隶属的生物生存的必要条件，如果其中某一种功能发生了改变而这种改变与其它功能的变化互不相容，那么这个生物就不再能继续生存。”（《比较解剖学教程》，Les danatomie paree，1800I：51）。

自从居维叶公开发表了上述意见后，有经验的分类学家便运用相关变化（correlated variation）作为评价性状的线索。相关变化不仅可以显示与占有特殊适应带有关的特别分化（specialization），还可以揭露由高级分类单位中性状稳定性所表示的根深蒂固的遗传集成（geitegration）。拉马克在他的《法国植物志》

（Flore Francoise，1778）中首次注意到性状稳定性的重要意义，随后de Jussieu也注意及此。然而居维叶不仅重视结构相关，而且他还进一步拟订了加权性状的详细系统，具体表现在性状从属关系的原则中（见下节）居维叶与林奈不同的是他真正对分类和分类原则而不是对鉴定方案感兴趣。他和在他以前的Reaumur相仿，甚至对属或种的描述毫不介意。他用下面的话来说明他的真正目的是什么：“总之，我并不是为了分类才写这本书；如果为了确定种的名称按人为的系统将更容易而且也更合适。我的目的是让大家更确切地了解无脊椎动物的类别及其相互之间的真正关系，办法是就其已知的结构和一般性质归纳成一般原则。”

拉马克（Jean Baptlste Lamarck，1744－1829）虽然和居维叶有不同的哲学观点，但是他们两人对分类学的贡献却很相似（Burk，1977）。拉马克对无脊椎动物分类也有过不少有价值的贡献，涉及蔓脚类，被囊类动物的地位问题和确认蜘蛛和环节动物分别属干不同的分类单位。的确，从原生动物直到软体动物的分类上拉马克都作出了不少贡献，但是一涉及分类学说，他的观念就和居维叶的一样陈旧。拉马克在着手研究动物分类时认为动物从最简单的纤毛虫开始一直到人类是单一系列排列的。因而他试图将每一高级分类单位按其“完善程度”（degree ofPerfe）加以分级。后来一方面在居维叶将单一系列改为四个界的影响下，另一方面由于他自己的比较研究，结果拉马克逐渐放弃了单一系列概念。开始时他仅仅承认某些种和属之所以偏离直线（系列）是由于“环境的力量”，但是最后他也承认了高级分类单位分岔。他关于动物关系的最后图式（1815年）和十九世纪末期有关文献中载有的系统树在原则上并没有什么不同。

拉马克经常强调分类工作非常重要，因为“研究相似性（affinity）……现在应当看作是自然科学进展的主要手段。”

4．8分类学性状

分类是根据生物的相似和相互关系把它们安置到分类单位中去；生物的相似和关系是由它们的分类性状决定的或由分类性状推知的。这个定义指明分类性状在建立分类中的决定性意义。然而从分类学历史的开端直到现在对什么性状最有用和在分类学研究中最合理一直有很多不同的意见。的确，分类学的历史绝大部分就是对这个问题争议的历史。古希腊人充分意识到功利主义性状，例如植物的药用性质或是否有刺，和植物的其他看来更深层的性质毫无关系。按逻辑分类法分类的本质论者也感到某些性状较之其他性状更重要，更为根本。虽然他们所使用的基本性状和偶然性状这些术语背上了经院哲学教条的包袱，但是他们也确实已经觉察到几个世纪之后才被了解的道理。自从切查皮诺以后就认识到一些非形态性的性状，诸如与人类的关系（饲养的或野生的），季节性（落叶的或长青的），或生活环境都不如结构性性状对分类更为有用。因此自从十六世纪以后结构性状就在分类学中占有支配地位。

从切查皮诺到现在的整个阶段中，分类性状问题引起了三场主要论战：（1）应当只用单一的关键性状还是多个（“一切可能的”）性状？（2）应当只允许用形态性状还是也可以用生态的、生理的和行为性状？（3）性状应否加权，如果加权，根据什么标准？

亚里斯多德早已提出在区分动物的类别上有些性状比其他性状更为有用；在分类学的全部历史中很少有人不同意这一结论。（在数值分类学者的某些早期着作中，——Sokal and Sh，1963——曾经提倡对一切性状同等加权，这可以看作是例外）。因此问题便不是加权与否的问题而是衍生出了两个新问题：应当根据什么原则来确定性状的加权？怎样把加权的量度转入分类？应当注意的是否定加权的某一特定依据并不意味着就是否定加权这一方法。布丰和Adanson虽然赞成利用“尽可能多的性状”，但h1点也没有想把它们同等加权。

只要分类基本上是鉴定方案，那末它就必然要依赖单一性状。只要能达到鉴定目的即使按这方法所得到的类别是不均一的也无关宏旨。就植物而论，有经验的植物学家很清楚没有别的植物结构比结实（花，果实，种籽）能提供更多更好的鉴别特征。这一结构系统的特别优点是含有很多数量性状，例如花瓣数目，雌、雄蕊数目。花的另一优点是在一个种之类是相对不变的而又含有大量的显示种特异性差别的可变部分。在研究并指出这些差别方面没有人比林奈更勤奋更成功，虽然和他同时代的某些人埋怨他所用的性状只能用放大镜才能看到。

没有一个本质论者会承认利用结实作为分类性状是因为它具有实用价值。本质论者创造了一个只有他们自己才相信的神话，即植物的某些方面在某种程度上比其他方面更重要，因而能更好地反映植物的本质。切查皮诺将植物的营养及其结果（生长）排在最重要位置而将反映结实的生殖放在次要位置，因为植物传代是植物本质的第二位最重要线索，结实的其它方面（花与种籽）是第三位最重要的性状。林奈和他的区别是将结实排在生长之上，理由很简单（《植物哲学》88节）：“植物的本质在于结实。”根据实用性而不是根据哲学原因选择花的最好证据也许就是一直到今天花在检索表中使用得最多，尽管关干它的“功能重要性”的论据在两百年前就已被放弃。

虽然从盖斯勒（1567）和切查皮诺（1583）直到林奈所有的植物学家都承认结实的重要性，但是由于和结实有关的性状很多所以仍然有一个选择问题。不同的植物学家选择不同的性状作为第一步分类的依据：悌字列弗和Rivinus选用花冠，Magnol选择花萼，Boerhave选果，Siegesbeck选用种籽，林奈选择雌、雄蕊。如果根据结实过程的各个组成部分的生理意义按先后次序排列会很困难。因此在林奈以前的植物学家大多按国籍分裂成几派，一英国植物学家追随瑞，德国植物学家按Rivinus（Ba），法国植物学家则遵循悌宇列弗。因为主要目的是鉴定，悌宇列弗系统由于较之其它两种简明而且易于记忆，所以愈来愈加被植物学家广泛使用，直到后来被更加适用的林奈提出的性系统代替。

到了十七、十八世纪已知的动物种类迅速增加，运用形态性状的也逐渐增多，但是在动物学家中像同时代植物学家那样对方法论具有浓厚兴趣的极少。生态性状仍然优先被采用，特别是在脊椎动物以外的动物中。例如Vallisnieri（1713）将昆虫按居住环境分为四类，植物、动物、水（包括甲壳类昆虫）、岩石和土壤。即使也运用形态性状，却没有仔细选择，例如林奈将和鱼相似的鲸分类为鱼，他还把大多数无脊椎动物归入蠕虫类。

居维叶的性状从属关系原则是一种加权系统，它指的是有机体的各个部分（器官）的分类学价值（taxonomic value）各不相同。在他的早期（大约在1805年以前）着作中，营养器官，特别是和循环有关的器官，是房维叶高级分类单位的最重要鉴别性状。

然而到了1807年，神经系统的重要性被提高了，在对他的四个门的划分与排列次序中具有最重要作用（an，1964）。在较低级阶元的层次中，居维叶往往对不同类别动物的同一性状指定不同的加权。例如牙齿性状在哺乳动物中规定目，在爬虫类中规定属，在鱼类中则只规定种。又例如足的结构对哺乳动物来说具有规定目特征的价值，因为它是哺乳动物行动的主要工具。但对鸟类而言，翼就突出，作为分类性状，足就只具有很低的价值。然而居维叶认为某些性状和阶元等级结构的某一等级有关。很明显地的性状从属关系和植物学家的既定加权系统除了一点以外完全相同，这一点就是在动物中，按传统的亚里斯多德方式，“感受性”被看作是最高级的，因此主要性状来自神经系统。

“虽然居维叶使无脊椎动物分类发生了革命，但并不是通过引进了新概念，而是通过内部解剖找到了一整套可以运用的新性状。

在动物性状的运用上的另一次革命也不涉及新概念而是来自技术进步：显微镜的发明。列文虎克将光学仪器引进到博物学研究中（大约在1673年）是一件伟大的创新，其全部影响，到现在也还没有完全显示出来（近年来运用扫描电子显微镜所取得的新发现就说明了这一点）。即便是林奈系统的关键性状雌、雄蕊也需要放大镜才能辨认清楚。

研究甲虫鞘翅或触角的刻纹，翅脉和一切昆虫的生殖突至少也都需要放大镜。而显微镜则是研究水生无脊椎动物，更不用说藻类，原生动物以及其他的原生生物所必需的了。

十八世纪20年代以后生物学的显微镜下研究大大加速。对各样大小的有机体的详细组织学观察发现了分类学上极为重要的感觉器官、娘体、生殖系统和消化系统的附属结构以及前所未知的神经系统的细节。完全新的性状（如染色体差异和生物化学差别）也及时被发现，这些也都是技术进步的结果。虽然可供分类学家运用的性状数目增长迅速，但是信息量仍然不够，不足以澄清有关亲缘关系的重要争论。

认为某一特殊类型的性状最适于作为分类依据的武断见解在林奈生前已经遭到严厉抨击。但是遭到抨击的并不是加权原则本身而是要进行加权的理由。起初，唯一的加权依据，即被承认作为确定分类上具有实用价值的加权依据，是功能重要性。但是后来又提出了全新的加权依据。拉马克，居维叶以及de Jussieu强调“固定”性状（“stant”cers）的重要性。德坎多尔（De dolle）则强调生长对称性，的确在植物中生长对称性往往能表明属和整个科的特征。这种对称性往往可以在花、叶的着生以及植物的其他性状中出现。

多性状分类单位（多征单位，Polytic taxa）

本质论者认为属是一切具有共同本质的“种”（即从属分类单位）的总体（总和）；就是后来分类学家所说的具有某些共同“性状”的种的总体。从最早期的分类开始以来就令人苦恼的发现，某些个体或种缺少分类单位的这个或那个“典型的”（即基本的）性状。拘泥常规的人就会将这样的种划分到别的属；而有经验的分类学家如林奈就会完全不顾这种矛盾。的确，有些高级分类单位只能由多个性状联合起来才能可靠地下定义，其中某个性状可能在该分类单位以外存在，也可能偶或在该分类单位的成员中并不存在。

在这样的情况下单一性状并不是该分类单位的成员所必须具有的。但也不是说只要具有这单一性状就足够了。

看来阿丹森首先明确地认识到这一点，虽然在他以前瑞在一些论着中也曾含蓄地提到过。Vicq－dAzyr（1786）曾经讲道“某个类别可以是完全自然的，虽则并不具有组成这个类别的所有种共同具有的单一性状。”）彼此有八个结构性状不相同，但是只有十分之一的个体在全部八个性状上彼此不同。Beer首先将依据性状联合的分类单位定名为“多型的”（PolytyPic）而正式确认这一原则。但是因为“多型的”这个术语在分类学上已按不同的涵义运用，所以Sic）这个词来代替。

允许用多性状联合来鉴定高级分类单位就宣告了本质论定义的最后告终。然而早在这之前依赖特别重要性状的全部概念（逻辑分类法所必需的）就已经遭到攻击，并在适当时候产生了分类的全新概念。

4．9按经验归类的上行分类（Upion By Empirical Grouping）

当欧洲的动、植物学家被热带的大量新科新属动植物弄得目不暇接的时候，从切查皮诺直到林奈时期一直占主导地位的分类方法——按逻辑分类的下行分类——变得愈来愈不适用。按逻辑分类原则的分类方法希望达到两个目的：揭示自然秩序（上帝创造万物的计划）和提供一个方便的鉴定方案。然而在实施这一方法时就发现这两个目的是互相矛盾的，而且一贯运用逻辑分类原则通常都会引出荒谬的结果。对这种分类学说作一番回顾式的分析就发现它至少有下述的三个基本弱点：

（1）当只有少数的动、植物区系需要分类时，只要有一个鉴定方案就足够了，这种方案是逻辑分类可以提供的。然而这种方法却不能聚集成种和属的“自然”类别，而这正是涉及大量的动、植物区系时对分类的要求。

（2）在进行分类时每一步只能运用一个单一性状。这个性状的选择取决于它的所谓反映“属”的本质的能力。但是，主张某种性状，例如有较大的功能意义，比其他的性状更适于反映某一分类单位的本质，无论在理论上还是实际中都是站不住脚的。因此，根据假定的功能重要性的整个加权性状系统缺乏合理性。

（3）逻辑分类法所根据的全部本质论哲学是不能成立的，因而不宜于作为分类学说的哲学基础。

十七、十八世纪发生的哲学思想的彻底革命不能不对分类博物学家的思想产生影响。

科学革命和启蒙运动对某些人思想的相对影响一直是许多历史学家所力求解答的课题。

例如，洛克的偏重唯名论和经验论的哲学思想；康德以及牛顿和莱布尼茨强调连续性的思想；布丰和林奈及其学派的思想。布丰之所以嘲笑“命名学家”（他指的是林奈）就是上述哲学思想影响的表现。

然而只要仔细研究十八世纪的分类学着作就会发现单纯的实际考虑在形成分类学概念上起着主要作用（如果不是支配作用的话）。下行分类所碰到的实际困难日益明显。

一种方法竟然迫使着名的林奈去进行“欺骗”，去“在桌子下面秘密地”为他的种分类；这岂不正是因为逻辑分类不能够解决问题么？他的缺乏经验的追随者应当怎样才能避免作出完全荒诞的分类？为了理解1750年到1850年之间分类学说发生根本变化的实质，既要注意分类学实践提出的新要求又要注意到下行分类的哲学基础已经逐渐地被浸蚀的事实。

最后事情已很清楚，为了试图挽救下行分类法而对之加以修补是徒劳的，唯一的出路是用一种完全不同的方法、上行法（upional method）来代替它。在上行法中首先从底层开始，将相似的种归成类，再将这些类合并成较高分类单位的等级结构。技种方法至少在原则上是绝对经验性的。

尽管有各种各样的议论（见下文），一般来说每个现代分类学家都采用这种方法，最低限度在分类程序的开始阶段如此。

通过检查和归类而不是通过划分来进行分类，标志了全面的方法论革命。不仅是分类步骤的方向颠倒了过来，而且也不是依赖一个单一性状，而是运用和同时考虑很多性状，或者像某些上行分类法的倡导者所坚持的那样认为应当运用和同时考虑“一切性状”。

虽然这两种方法的概念差别非常之大。但是用上行法代替下行法却是一个很缓慢的渐进过程，以至于从17世纪末到19世纪显然没有人充分地意识到正在发生这种变化。

这种变化之所以是渐进性质的有几个原因。首先，通过“检查”区分物体的方法当然完全不是一种新发明。亚里斯多德早就运用联合性状来划分他的高级分类单位。如果要分拣一筐混合水果，就可以毫不费力地通过检查把它们分为苹果，梨和橘子。这样的初步分选工作显然早期的所有植物学家都做过，甚至那些自称为实行逻辑分类的人也是如此。Bock和Baohin是完全公开地这样作的，切查皮诺，悌宇列弗，林奈则是暗中进行的。很明显一定程度的上行法分类从一开始就掺合到下行法中。（反过来，逻辑分类被否定后，它的某些部分因为在鉴定上有用所以仍然被保留下来。）这种转变必须有几个先决条件（但是对这种转变的历史至今还没有透彻分析研究过）。首先必须了解所分类的是什么，（这里指的是种），才能进行上行分类。因此，上行分类的先决条件是了解种，哪怕是本质论定义的种。早期的草药医生和林奈以前的其他学者有时笼统的将一个属中所有的种或者变种看作是完全种（纯种），因而面对上行法就会有相当多的困难。十七，十八世纪发展起来的博物学传统在这里作出了关键性贡献（见第六章）。第二个先决条件是前面已经提到过的本质论影响的削弱。最后，在这个时期产生了一种经验主义的态度，即重结果而不轻信原则的态度，这有一部分原因是由于本质论衰落的结果。

17世纪80年代有三位植物学家提倡依据联合性状（多性状）为种分类的方法。英国植物学家Morison就曾运用多个性状，瑞讲过为了对属的本质作出正确的推断“再也没有什么比具有几种共同的性质更确切的证据了。”他在1703年反复地强调了这一点，“植物的最佳排列方案是所有的属，从最高的一直到最低的，都具有某些共同性质，或者几个部分一致，或者附带性质一致（《植物研究法》：6—7）。

大致在同时法国植物学家Magnol（1689）反对按逻辑分类划分高级分类单位的方法。

为了推断相互关系，他不仅利用结实这一性状而且运用植物各部分的性状。更重要的是，他特别强调整体性方法的重要性。即“通过检查”将种分类：即使在很多植物中也有一定的相似性，这种相似性不是由各个部分分别组成的，而是作为整体体现的；这是一种非常重要而又无法表示的相似性（ProNomus，1689）。Masnol在分类学上之所以特别重要是因为他对阿丹森观念的形成产生了重大影响。他反对把性状分为基本性状和偶然性状（这是本质论者所要求的），虽然林条并不重视，却被Adanson和整个经验主义学派采纳。

布丰十分重视通过检查的逆向分类，他曾说过（Oeuvr．ptesemann，1975：107）。

第一位有理性勇气站出来公开怀疑逻辑分类法正确性的是阿丹森（Micurelles des plantes，1763）一书中他建议用经验性的归纳法来代替逻辑分类法，“因为只考虑植物的一个部分或少数几个部分的植物学方法是随意的、假设的和抽象的。这些方法不可能是自然的……植物学中的唯一自然方法是将植物的所有部分都考虑在内的方法，……只有这样才能找到将植物归类到一起的相似性并将之分为纲和科。”阿丹森还进一步制订一了一种考查分类学性状的细致方法。

单一性状的逻辑分类法被否定了之后又引出了新问题。如果依据多个性状来划分类别，那么应当用多少性状？应不应当优先选用某些性状？阿丹森是相当系统地探究了这些问题的第一位植物学家。为了弄清楚性状的选择对分类会产生什么影响。阿丹森通过试验将植物依据其特殊性状（例如花冠形状，种籽位置，有刺）分成65个人为类别。根据试验结果他认为依据单一性状或者仅仅两个性状联合起来不可能得到满意的自然分类系统。由于阿丹森计算了每一个这样安排所产生的自然组合比例，所以有时被称为数值分类学家（首先由Adrien de Jussieu在1848年提出）。这是十分错误的。因为阿丹森在实际划分属与科时并没有运用这种数学方法。他在划分属与科时是依照Magnol的办法通过眼睛观察这些类别。虽然他首先分清了属与种之间的差别，但是“对这些比较描述的总体考察，使我认识到植物自然地将它们自己分成纲或科”（《植物的自然类别》，1763）。

阿丹森清楚地看到不同性状的分类意义也不相同。“对一切性状予以同样的加权将会和阿丹森的归纳方法发生逻辑上的矛盾。这样的武断方法将意味着对性状在事前就作过评价”（Stsfleu，1963：201；Burtt，1966）。阿丹森所提倡的是对植物一切部分的可能考虑，而不单单只考虑结实。他特别强调两点：（1）某些性状对改进分类无关，可以忽略不顾；（2）具有最大信息量的性状在各个科之间各不相同。每个科都有自己的“天才”（genie）。

阿丹森的一些反对者批评他的“特殊”理由是他的方法所要求的植物知识太多。如果鉴定是分类的唯一目的这将是一种合理的批评，但是正像系统学史一再证明了的那样，令人满意的分类，以对一切证据作批判性评价为基础所作出的分类，只能由对有关类别透彻了解的人才能作出。可以把阿丹森对性状的态度总结归纳如下：他的确赞成性状加权，但这种加权并不是基于任何先入之见或既定原则（例如生理重要性）之上而是依据将事前通过检查已经确定了的门类加以比较的一种凭经验的方法。

由阿丹森所提倡的几乎每一项原则现在已经成为分类学方法论的一部分。然而在托马斯逻辑盛行和林奈的权威占统治地位的尉代，阿丹森几乎完全被忽视。现在很难说他的《植物类别》在当时究竟有多大影响。这书虽然得到林奈的赞赏，但是确实受到它的影响的人，例如A．L．de Jussieu在谈到他们的观念的源流时却没有雅量提起阿丹森。

后来的分类学家在实际工作中也得出了相同结论，但这并不是由于研究阿丹森大部分已被遗忘的着作的结果，而是独立地和凭经验得到的。几乎一直到一百年以后阿丹森的卓越贡献才重新被人们发现。

4．1O过渡时期（1758—1859）

林奈的《自然系统》第十版出版（1758）后的一百年是分类学活动空前活跃的时期。

这些活动大多数是由于林奈对多样性研究赋予的极高声誉促成的。由于发现的生物越来越多，有越来越多的年轻人成为了动物学家和植物学家。寻找新种及其分类的热潮威胁到生物学其他学科的发展。例如，Kolreuter和Sprengel对花的生物学的着名研究因为不能发现新种而被忽视。不是分类学家的内格里面对这股热潮曾为生物学的其他领域正在被“系统学潮流”所淹没而深为不安。

私人和国家收藏中动植物标本的大量积累在分类学这一行职业中引起了深刻变化。

分类学家愈加职业化和专业化。创办了许多新杂志以适应记叙大量新种的需要，一些业余爱好者发现专门研究一个单独的科能够使他们在能力和资格上达到高水平。每年的分类学研究论着稳定上升。

分类学的研究领域大大扩展。直到当时动物学的主要兴趣限于脊椎动物，植物学则限干研究显花植物。过渡阶段中动物学的兴趣已延伸到无脊椎动物，特别是海洋无脊椎动物，最后，甚至由Sars开始转向深海动物。植物学家也转向更加注意隐花植物。

正是在阿丹森的《植物类别》（1763）和达尔文的（1859）出版之间的这个阶段下行分类才逐渐被上行分类取而代之。法国在欧洲国家中是最少受到本质论影响的国家，率先地引用了分类学的新方法。这不仅明显地表现在Magnol，布丰和阿丹森早期的开拓性工作中，而且也反映在拉马克和居维叶的着作中。拉马克（1809，1815）虽然仍然依附于早已过时的哲学思想，但在分类上却按归类法而不是按逻辑分类；居维叶的部分相关原则大大加强了分类单位多性状概念化和寻找新性状的趋势。这样就在动物学中引进了一种新的实用主义传统。其中性状是由对形成似乎是“自然的”归类作出贡献的能力来评价，也就是说性状是由结果追溯到原因按经验来评价。而且认识到性状的相对重要性可以因高级分类单位的不同而发生变化，即性状的分类（学）价值不是绝对的。

这种情况也导致了分类阶元的重新概念化。阶元已不再被认为是逻辑分类中的步骤（从总类到最低级的种）而是等级结构中钩等级。属成为了集合性高级阶元，因而它在本体论上和认识论上与逻辑分类的本质论的属完全不同。属在涵义上和作用上的这种变化常常被分类学家和哲学家忽略掉，从而引起了误解和概念混乱。

另外，在不同阶元的相对重要性上也发生了微妙变化。林奈把属看作是宇宙的中心。

由于不断地发现新种，属就变得越来越大，大多数的属必须一再细分，着重点转移到比较高一级的科上。在很多（但不是全部）类生物中，科成为最稳定的分类单位。

由下行分类向上行分类转变（联同有关的方法论和概念上的变化）和几乎所有的科学“革命”一样是缓慢的、渐进的和参差一不一的。正如前面所指出的，Magnol（1689）开始着重科，Bauhin，Morison，瑞，Magnol，悌宇列弗等早已运用多个性状（往往来自不同的器官和系统）进行分类，虽然还多少有些犹疑。Bauhin（1623）首先“按照它们的自然相似性”将植物归类以进行分类。然而上述这些学者在做法上也并不是前后一贯的，特别是因为他们常常在不同程度上把分类当作鉴定体系来运用。

Stafleu（1963：126）正确地指出亚里斯多德逻辑分类的声誉之所以逐渐下落不仅是由于实际原因，而且也由于笛卡尔及其原则的影响。例如阿丹森就按照笛卡尔的有顺序的四条基本规定：怀疑、分析、综合，详叙来塑造自己的方法。笛卡尔的影响以及牛顿和莱布尼茨的影响（通过布丰）是为什么林奈对法国的影响不及其他国家的原因之一。

林奈的很多实用性改革（如双名法，命名法则等等）当然最终都被采纳了，但是他的亚里斯多德主义则只是作为一种方便的鉴定方法而不是作为分类的完善哲学基础被人们接受。林奈以后的分类学最引人注目的发展可能就是。分类越来越清楚地等级结构化了（见下文）。

植物分类学从切查皮诺（1583）到林奈的两百年间极其繁荣。到了林奈以后的阶段虽然继续稳步发展，却不是那样壮观动人。这段时期有三个特点，最重要的是努力于建立植物的“自然系统”（即使到了今天也尚未完全达到）。在这方面De Jussieu，dedolle，Endlicham，hooker等人都作出了自己的贡献。其次，对隐花植物日益重视，不仅是蕨类，藓类，而且包括真菌，藻类和单细胞水生植物（原生生物）。第三，植物学的专业化也有所发展（尽管植物学家专业化的程度远不及动物学家），研究植物特殊门类的专着先后出版，导致了对植物界某些门类的深入研究。

有一项很少被人注意的发展是在这个阶段中动物分类学成为了理论动物学的一个主要分支。像Siebold，Leuckart，EhrenbergSars，Dujardin等（甚至还可以将达尔文也列进去）博物学家开始时是分类学家，但是后来对作为整体的活的动物深感兴趣，对普通动物学作出了重要贡献。例如研究清楚了寄生虫的生活史、世代交替、海洋无脊椎动物动体期顺序、内部器官的结构与功能以及与活的动物有关的各个方面。上述这些研究往往可以确凿无疑地证明是直接源于分类学研究，然而分类学在生物学中的开拓作用却很少得到应有的重视。例如，只是近年来才充分认识到达．尔文关于蔓脚类动物的专着对其进化学说的发展与进一步完善是多么重要（Ghiselin，1969）。

探索自祛系统（tural system）

下行分类的绝大多数支持者都充分地觉察到按照他们的方法作出的分类是“人为的”。林奈在他的一些着作中曾经提到作出真正的“自然的”分类（按他的解释）的时刻尚未到来并为之表示惋惜。他有几况发表过植物“自然”分类的片断（Stafleu，1971），而且无论他的某些主要分类是多么人为，其中他为大多数属所作的归类和现代进化分类学家所能做到的非常相似。但是仅仅用上行分类代替下行分类并不足以产生自然分类。必须有某些组织原则，某些基本概念作为分类学家的行动纲领。

自从古希腊时代以来有一种流行的信念，认为自然（界）的多样性反映了某种更深层的秩序或和谐。就我们从留传下来的极少资料所能判断的，没有其他哲学学派比毕达哥拉斯学派对这种和谐更加关注。自然神学复活了自然和谐（式）平衡的概念并且随处可见它的标志：各种适应的明显“设计”。但是乍一看来多样性十分混乱，似乎和这种哲学并不调合。到了林奈以后时期当已知的动植物的种和高级分类单位的数目几乎按指数增长时情况就变得更为严重。面对层出不穷复杂纷坛的新种人们不禁要问：“博物学家梦寐以求的自然和谐在什么地方？控制多样性的规律是什么？造物主在设计大大小小的各种生物时有没有什么计划？”

在自然神学全面统治的时代简直不可想像有机界的多样性竟然如此杂乱无章不可理解，竟然纯粹是“偶然”结果。因此分类学家的任务便是去寻找控制多样性的规律，或者说去发现造物主的计划。

“自然（的）系统”就是能最圆满地反映造物主计划的分类系统，每个博物学家的理想就是得到这种系统。但是在研究不同的学者，使用“自然的”这个词，思想中指的是什么时就会发现答案是多种多样的。对这个词的用法加以讨论将有助于了解这个时期的思想动态。为了理解透彻起见，下面在介绍这词的几种意义时也顺便提到它们的反义腻（1）“自然的”和“偶然的”相反，它是反映真正“本质”（nature亦即essence）的。本质论者的分类学家，从切查皮诺到林奈都是按这个意义试图提出自然分类（，1958）原则上这就是林奈的理想，而且似乎也是他对其人为的性系统表示不满意时的内心思想。对林奈来说“自然的”所表示的意义和我们现在所理解的完全不是一回事。因为对他来说，种、属或高级分类单位的“本性”（nature，基本性质）就是其本质（essence）。林奈学派的所有学者都同意这一点（Stafleu，1971;Larson，1971）。

绝对不要忘记林奈认为属和高级分类单位作为造物主的创造代表了不变的本质。只有充分地认识了这些本质以后才能真正理解属和高级分类单位。（1958：155）指出：“可能林奈认为“自然（的）”系统就是显示事物的本性的系统，本性实际上就是本质”。认清这一点有助于理解他对“自然方法”（意即“自然系统”）的论述。

林奈的关于纲和属起源的学说是彻底的神创论学说。由以上所有的这些可以明显看出当谈到“自然系统”时林奈头脑中真正想的是什么：在这个系统中，不是根据整体相似性为高级分类单位直觉地下定义，而是确定这些分类单位的真正本质。当然，在林奈的追随者之中，“自然系统”这个术语已逐渐取得了完全不同的意义。

（2）随着本质论哲学势力的削弱，“自然的”这个词开始指“合理的”（而不是指多变的）而言。这种解释反映了十八世纪流行的思想和态度。这就是认为自然秩序是合理的，可以通过理性推理来认识和理解。自然界的一切事物遵从神赐的规律，自然秩序和神的计划一致。“自然系统”（如果能找到的话）将反映造物主创造的蓝图（Azassiz，1857）。（3）另外还有些人把“自然的”看作是“经验的”而和“人为的”

（即完全功利主义的）相对映。按这一概念自然分类将符合Jouart Mill的要求：

“当某种科学分类较之其他分类方法能提出更多、更重要的归类方案时科学分类的目的就充分地达到了”。阿丹森基本上就是按照这种观点进行植物分类的。这是由Bauhin倡导的一种传统，虽然Morison和瑞并不是十分热心地支持这一传统，但Magnol则是毫无保留地支持它。（4）1859年以后，“自然的”这个词用来表述分类系统时指的是“具有共同起源”。达尔文以后的自然分类系统是，其中一切分类单位是由一个共同祖先的后代所组成。

上面列出了“自然的”这个词的几种不同涵义，但并没有毫无遗漏地阐述这段时期中所提出的各种分类的概念基础。对自然（界）和谐或计划的探索还受到其他一些概念的影响（其中有一些在前面曾经部分地涉及到），特别是在连续的几个时期中一直广泛流行的下述三种概念。

几百年来完善（性）等级（scale of Perfe）似乎是将秩序引进多样性的唯一可行的方案。布鲁门巴赫（Blumenbach）和其他很多学者一样认为自然阶梯是自然系统的牢固基础，自然系统可以“将自然物体按照它们最大最多样的相似性加以安排，把相似的归在一起，把彼此不相似的挪开。”拉马克，特别是在他的早期着作中，也表示了类似看法。自然阶梯的观念在植物学家之中并不普遍，因为在植物中趋向干完善性的倾向很少发现，除了从藻类及其他隐花植物进化到显花植物而外。因此林奈将分类比作一幅地图，其中每个国家和其他几个国家毗邻衔接。

有人认为从最不完善的原子到最完善的生物、人之间有一连续序列。随着对多样性的认识逐步深入，这种看法也日益受到怀疑。林奈这时已不再坚持无机世界与有机世界之间的任何连续性。虽然他还不时地提到自然发生。人们特别注意对所谓的“植形动物”

（珊瑚，珊瑚虫等等）的研究。它们果真是动植物之间的中间型吗？如果不是，那么它们究竟是植物还是动物？当trembley于1740年发现绿色水螅（Crembler又证明珊瑚和苔藓虫也是动物，并不是动物和植物的中间型。拉马克在动物相似性不同系列中所承认的许多分岔也和单一的完善等级相矛盾。

当居维叶（1812）强调动物只有四个不同的门（一个不多一个不少）而且在它们之间绝对没有任何联系时它（自然阶梯）遭到了最后的致命一击。居维叶之后虽然有时在较小类别的成员之间仍然可以察知相似性，但是作为“增长中的完善性”

（groion）排列原则却已不再适用。而且认为在不同的类别之间彼此有联系的主张也越来越不能令人信服。看来曾经一度以自然阶梯为标志的有机界的统一崩溃得越彻底，人们对生命世界脚理解也就越透彻。当人们认识到一维的线性指导原则不适用时就开始探寻多维的方案（multidimensional scheme）。

相似与同功（Affinity and Analogy）

将某类生物安排在完善等级的什么位置上由它和相邻的较不完善与较为完善的同类生物和相似性（affinity）决定。现代生物学家很难想像进化论以前的着作中的相似性究竟指的是什么；或许指的就是类似性（similarity）。但是过去认为这种类似性反映了某种因果关系，例如表现在自然阶梯中或者像阿伽西所说的造物主的创造蓝图。

看来自然阶梯之所以令人难以理解是由于有两种类似性，一种是真正的相似性，另一种是由Schelling，Oken等所命名的同功（analogy）。企鹅与鸭或海雀有关，是由于真正的相似性，而企鹅和水生哺乳动物（如鲸）有关则是由于同功。鹰和鹦鹉及鸽子显示相似性，而和哺乳动物中的食肉动物则是同功。虽然自然哲学派的某些思想显得希奇古怪，但是他们将“相关”划分为相似与同功却对生物学随后的历史很重要。RichardOwen就是在这个基础上发展了他的同源（homology）和同功概念。自此以后这两种概念在比较解剖学上就占有主导地位，特别是这两个词按进化论思想再下定义之后。

但是在进化论提出之前怎样才能将相似和同功的思想转化到分类系统中去？在这里自然哲学派借用了毕达哥拉斯学派的思想，没有什么比数字能更好地表示自然的和谐与规律。昆虫学家·S·MacLeavy（1819）选用了5这个数字，虽然随后也有人试用过3和4，但5这个数字还是最通用，被称为五元系统或五元论（quinarian srstem）。

MacLeay认为所有的分类单位都排列在圆上，每个圆有五个单位，相邻的圆彼此接触（“密切”）。同一圆上的分类单位显示相似（性），和其他的圆的关系则表示同功，因此，分类学家的任务之一就是探寻这种交叉关系。

虽然这类古怪的方案遭到严肃博物学家的苛刻批评，但是五元论者却值得同情。他们试图探索自然界多样性的规律，而在进化论之前数字方案似乎是最现成的。甚至赫胥黎也一度热衷于五元论并多番试图将无脊椎动物的高级分类单位排在圆上或平行的行列上（insor，1976b）。19世纪40年代和50年代五元论在英国十分流行，连达尔文也曾认真考虑过。因为如果生物真的是按五的倍数排列，那就表明这种排列是由超人设计的。

因而由自然选择所形成的多样化就须排除。但是用不着深入研究，达尔文就发现分类学上的多样性和任何算八字的方案是不相容的，特别是他对藤壶的研究并没有为五元论提供任何证据。

即使反对五元论的人也不能不承认有几种类似性。除了相似和同功以外，有时还可以发现仅仅“外表类似”和某些其他种类的类似。在所有这些类似性之中相似是最令人费解的，然而当时广泛地认为“它（相似性）是造物主所据以创造万物的生命法则的直接结果”（Sttid，1846：356）。这就是阿伽西为什么把相似性当作是有造物主存在的最强有力证据之一的原因。

自然阶梯、自然哲学派的方案以及毕达哥拉斯式的算八字方案的相继失败对分类学产生了十分严重的后果。在“物种起源”出版以前的五十年中，绝大多数分类学家完全回避作理论上的探讨。当采用上行分类原则时也只是满足于将表面上类似的种和属；归类到一起的简单实用主义的做法。

在这个阶段中很少概念性的进展。即使居维叶也只是在他的晚期着作中重复他二十年以前所阐述的原则。在植物学方面情况也好不了多少。A·P·德坎多尔（1778－1841）的《基本原理》（taire，1813），虽然遭到反对，仍然坚持传统本质论的从原因推及结果的先验方法。但是实际上分类学者本人也没有注意到，用单一性状确立高级分类单位的方法正在被用联合性状的方法代替。上行分类变成理所当然的。

“从底层”开始（分类）大大促进了专业化的发展（Lindroth，1973）。

采用新办法的结果，发现很多前此认定的分类单位实际是很混杂、很不均一的。例如Meckel（1821）和Leuckart（1848）证明居维叶按关键性状“辐射对称一两侧对称”

区分的“辐射对称动物”（Radiata）是由两个非常不同的门：棘皮动物和腔肠动物拌合在一起的非自然集群。从门一直到属前此已确认的高级单位的每个层次如果发现是非自然集群就重新审查并划分成更均一的分类单位。到了1859年动物的大部分分类单位都被重新划分过，特别是对按结构和生物学性状一致的种的归类。

当发现某些过于相信外表类似的现象后，这种不受学说约束的单纯实用主义态度受到一定影响。当然早就知道毛虫和蝴蝶是同一动物，但是随着对分类的兴趣增高人们不禁会问，依据毛虫的分类是否会和根据蝴蝶（是由毛虫变态所形成的）的分类相同？19世纪前半期发现很多无脊椎动物都具有这样的变态现象；对绝大多数海洋座生动物类这是一种正常现象。从一开始藤壶就分在软体动物或其下属的介壳动物中。当J．V．thompson以及其它研究海洋生物的学者还发现许多浮游生物只不过是一些无脊椎动物的幼虫阶段，甚至自由生活的甲壳动物也可以经由几个幼虫阶段的变态（无节幼虫期，妇状幼虫期，介形幼虫期）。

各种生物既可按主要功能（居维叶）又可根据具体的构成计划（冯贝尔及自然哲学派主张的Baunlan）的决定来分类的思想由于19世纪前半期的两项发现而弄得混乱不堪。

第一个是发现了涤虫、吸虫及其他内寄生虫的复杂生活史，虽然来自同一遗传型，但其世代交替的不同阶段，例如囊尾蚴和涤虫，尾蚴和吸虫，却如此不同以致令人怀疑完全按外表类似的方法进行分类是否正确，另一个更加惊人的发现是Adelbert voruP（1842）发现腔肠动物都具有正常的世代交替。单一的物种具有如此不同的自由活动世代和座生世代在此以前一直将之安排在完全不同的分类单位中（insor，1976b；Churchill．1979）。这种情形在植物界中也并不少见，其中隐花植物的配子体和孢子体通常都是完全不相同的。

所幸的是，这些多少没有弄清楚的发现并没有引起另一番形而上学的推测而只是促使分类学家加倍努力将“相关”生物的“自然”类别归类到一起。这种努力几乎自动地产生了从属阶元的分类，现在通常称之为林奈的等级结构。下面介绍分类学说中等级结构的涵义及有关问题。

4．11等级结构分类（ions）

绝大多数分类，无论是对无生物还是对生物，都是等级结构分类。既有高级、低级阶元，也有高等、低等级别。“等级结构”这个词的用法有时常含糊不清。等级结构有两类：排它性等级结构（exclusive hierarchy）和内涵性等级结构（inclusivehierarchy）。军阶，如士官、尉官、校官、将官，是排它性等级结构的典型例子。比较低级的军阶并不是高级军阶的再分而成的部分，因此校官并不是将官的再分部分。从十六世纪到十八世纪支配分类学的“自然阶梯”也是排它性等级结构。每一个完善性层次是由等级结构中的较低一级的层次上升而成的，但并不包含较低一级层次。

从切查皮诺到局维叶所提倡的功能等级结构也是排它性等级结构的例子。在功能等级结构中生长占有最高级别，生殖为次高级别，这并不意味着生殖是生长的再分部分。

现代分类（学）阶元的等级结构是典型的内涵性等级结构。这可以用具体例子说明，似狗的物种，如北美的土狼，非洲的胡狼等都归类为犬属（is），各种似犬的属和似狐的属合并为大科（idae）。犬科连同熊科，猫科，鼬科以及其他有关的科联合成食肉目（ivora）。纲，亚门，门，界是这一等级结构连续的较高级分类单位。

每一较高级的分类单位包含较低级的、从属的分类单位。

就理论上来说，内涵性分类等级结构既可由下行分类（逻辑分类）产生，也可以由上行分类（合成分类）形成。然而从历史上来说，逻辑分类从来没有导致明确的分类等级结构，因为每一层次都是分别处理，每个“种”（按逻辑分类规定）在下一个较低级等级结构层次又成了“属”。悌字列弗及林奈都以属为中心，在很大程度上把属稳定了下来，他们只确认了两个较高级阶元并且对之未予重视（见前）。

林奈首先合理地运用了较高级阶元，从总体来说也是一贯的。但是他的思想还是过多地受逻辑分类原则的支配，因而不能制定出完全一致的包含一切生物的内涵性等级结构。直到1795年至1815年这二十年之间才真正发生了变化（insor，1976b：2—3）。

这种概念性变化主要应归功于巴黎博物馆的一些着名分类学家。但是不同的学者采纳这种新思维方式的程度也各有不同。例如拉马克对较高级分类单位的安排仍然代表了一种严格的排它性等级结构，即使在较低级阶元层次上也包含有合成分类（也就是内涵性）因素。居维叶的四个门并没有等级结构关系，如果有，也是排它性的。但是在较低级阶元上也可发现有某种内涵性等级结构倾向。

按合成法程序建立内涵性等级结构的方法很重要，这有很多理由。很明显，除非有了分类阶元的内涵性等级结构，像达尔文1859年提出的共同起源学说是不会有任何人想起的。更直接有关的是，新观点提出了建立内涵性等级结构应根据什么原则的实际问题和概念性问题。这是特别棘手的问题，因为绝大多数分类学家的思想仍然受到（如果不是完全受支配的话）“自然阶梯”这种排它性等级结构思想的影响。

早在十七世纪及其后关于高级阶元的“真实性”问题，即高级阶元是否实际存在的问题。一直有着争议。本质论者像林奈坚持认为最低限度以其本质为特征的属是“真实的”。以布丰为首的具有唯名论倾向的分类学家则旗鼓相当地坚持只有个体存在，最低限度像属，科，钢等高级阶元只是约定俗成的称谓。十七世纪时没有任何两位植物学家作出相同的分类这一事实，似乎肯定地支持了唯名论者的观点。为了区别抽象的意念和具体的真实（实际），布丰曾为解决这个问题打下了基础，但是争论仍然又持续了两百多年。

为什么这场争论历时这样久原因主要是术语上的混乱。“阶元”（category）这个词在使用时有两种完全不同的涵义。直到引用了“分类单位”（taxon）这个新词来表示“阶元”前此具有两种涵义中的一种涵义时，术语上的混乱现象才被消除。

分类单位是“任何分类等级（taxonomik）中的一类生物，这类生物是足够独特的（与众不同）值得予以命名和指定到某一特定的阶元中去。”例如种、属、科都是分类单位。用逻辑学的语言来说，一个分类单位就是一个独立单位。组成分类单位的个别动物或植物是该分类单位的部分（Parts）（Ghiselin，1975;hull，1976）。阶元按现代的限定意义则是分类等级结构的等级（rank）或层次（level）;它是一个类别（class），这个类别的成员是被指定等级中的所有分类单位。分类单位和阶无之间的区别最好还是用例子来说明：知更鸟、画眉、歌鸫、燕雀、哺乳动物、脊索动物、动物等都是真实生物的类别，它们是分类单位。在分类等级结构中分派给上述分类单位的等级就由它们所在的阶元表示：种、科、亚目、目、纲、亚门、门、界。

因此高级阶元是否真实的问题必须分解成两个单独的问题：①分派在高级阶元中的门类（分类单位）是否划分得很明确？②对属、科、目这样一些高级阶元是否能够给下客观的（非随意的）定义？对第一个问题的回答当然是肯定的，但对第二个问题的回答却是否定的。像蜂鸟、类人猿，或企鹅这样一些分类单位是非常“自然的”或“真实的”

（即划分很清楚），然而分派给它们的阶元等级却是主观的，至少种以上的分类单位是如此。一个分类单位可以被某位分类李家放在科这个阶元中，另一位可能将之放在较低级阶元亚科中，第三位也可能将之分在较高级阶元总科中。换句话说，阶元等级大都是随意决定的。关于阶元是否真实的问题之所以争论得如此激烈是由于争论双方所争论的是不同的问题。早期的某些学者如Plate早就清楚地看到了这一点，然而由于术语混淆不清，所以分歧点究竟是什么当时仍然不清楚。

正文第五章按照共同祖先分类-1

凭经验进行分类的分类学家对于为什么能够按“亲缘关系”或“相似性”将种归类并没有解释。当Sttid（1840）把相似性定义为“存在于自然类别的两个或多个成员之间的关系，换句话说，基本性状的一致”时，他并没有为其中的关键词“自然（的）”、“基本（的）”下定义。正是达尔文填补了这个解释空白，并说明为什么有自然类别，为什么它们共同享有“基本”性状。也正是达尔文提出了生物学分类的基本学说。在他以前还没有人如此明确地说明某个分类单位的成员之所以相似是因为它们是一个共同祖先的后代。其实，这并不是一种完全新的观念，布丰就曾经寻思过相似的物种，例如马和驴，或各种猫，有可能来自一个始祖种，Erasmus Darwin以及德国的某些进化论者也有类似的想法。林奈在其晚年也曾认为高级分类单位的成员可能是杂交的结果。但是布丰和林奈都没有把这种推想转变成分类学说或进化学说。当Pallas（1766）和拉马克（1809，1815）先后提出亲缘关系的树状图时，它也没有对等级结构分类产生任何影响（Simpson，1961：52）。

只有很少人知道达尔文是进化分类学整个领域的创始人。正如Simpson正确指出的，“进化分类学毫无保留地和几乎绝对地肇源于达尔文。”这就是说共同祖先学说不仅自动地说明了生物之间的绝大多数类似性（事实也确是如此），而且达尔文还建立了一种经过深思熟虑的、详尽阐述了方法和还没有解决的问题的学说。第十三章（第一版，411－458页）全部是阐述他的分类学说。第十三章是以经常被引用的一段话开头：“从生命开始出现，一切生物彼此相似的程度是递减的，因而可以将生物分成类下有类。这种分类显然不像随意地把星辰归类那样”（411页）。达尔文在这里含蓄地反对了那样一种当时经常可以听到的议论，说什么分类（到了1859年已经达到了相当精细的水平）是分类学家的任意和人为的产物。他接着写道：

博物学家试图将每个纲中的种、属、科安排到所谓的自然系统中。但是自然系统的涵义是什么？有些学者仅仅把它看作是一种方案，在这方案中，把那些最相像的生物归到一起，把最不相像的分开…但是很多博物学家则认分自然系统的涵义不止于此；他们相信它显示了造物主的计划；但是除非它在时间上或空间上有所规定，或者造物主的计划别有所指，则对我来说它并没有为我们的知识宝库增加任何东西……我认为（在我们的分类中）包括有比仅仅是类似更多的东西；亲缘（血统）的近似（生物间类似的唯一已知原因）就是纽带，这纽带由于不同程度的修改（modification）而被掩藏了下来，由我们的分类将它部分地显示给我们。（413页）在以及他的信件中，达尔文反复强调“一切正确的分类都是系统（系谱）分类”（420页），但是“系谱学本身并不能作出分类（《达尔文生平及其通信集》）”的确，达尔文认为“为了组成自然系统必须严格按照系统（系谱）将一些类别（按适当的从属关系和与其它类别的关系）安排在每一个纲中”；然而他也认识到，这并不是问题的全部，“某些类别虽然由于与其共同祖先有同等程度的血缘关系而联系在一起，但是它们之间的差别程度可能很不相同，这是由于它们经历的修改过程不同所致；并表现在分别排入不同的属、科、组（se）或目中”（420页）。这是一段很重要的文字，因为它指明了现代分类学两个学派；支序分类学派和进化分类学派的主要区别，这将在下面另行介绍。

达尔文在谈到这里时又回过头来讲起他那着名的系统发育图（《起源》，116页），图中有古生代志留纪三个同属的物种（A，F，I），这三个物种的现代后代的分类状况很不相同。由物种F衍生的系统变化很小仍然分在志留纪的属中，但是它的两个姐妹种A和I现在则分在不同的科甚至不同的目中。达尔文在蔓脚类的分类中所采用的原则是按离分岔点的远近程度来决定分类级别（他选择的是离分岔点远的而不是离之较近的原则）。

达尔文花了将近八年的时间研究蔓脚类（藤壶类）的分类，这使得他无论在理论上还是在实际工作中对分类有了更深刻的认识（Gy of dest）上最有用。特别是他反复强调对一切性状加权分类价值（weigaxonomicvalue）的重要性：

可能会有人这样想（古代人就是这样想的）：决定生物习性和生物在自然界中一般地位的那一部分结构在分类上是非常重要的。再也没有什么比这更错误的了……这甚至可以作为一条普遍法则，即任何结构部分与某一特殊习性关系越少，在分类上就越重要（414，425页）。

特别重要的是，达尔文反对17、18世纪在植物学家中（居维叶以后也在动物学家中）广泛流行的一种思想，那就是某种结构对生物的生存和延续越重要，它在分类上也就越重要。他引用了一个又一个事例（415—416页）驳斥这种看法。“只是某一器官的生理重要性并不决定它的分类价值，只要用一个事实几乎就可以证明这一点，即在有关的类别中同一器官…具有几乎完全相同的生理重要性，但其分类价值却大大不同”（415页）。他拿作为分类性状的触角在不同科昆虫中具有十分不同的分类价值作为例子来说明这一点。

达尔文的意见并不是对自然选择的否定。达尔文所想到的是特定的适应（specialadaptations）只和某一类别生物的遗传天赋的极其有限部分有关，因而和整个体型比较起来所提供的资料要少。而且特定适应可能是在几条彼此无关的进化路线上获得的；换句话说，它们显示了趋同现象（vergence）。意识到特定适应的这些不足之处可以使分类学家避免把趋同解释为共同祖先的证据。另外的一些性状，有时看起来微不足道，却更有意义：“不关重要的性状在分类上的重要性主要取决于它们和某些其它性状（或多或少是重要性状）相关。在博物学中多个性状联合的（分类）价值确实是很明显的”（417页）。由此看来达尔文充分意识到了几个性状一致变化的重要意义。在讨论了其它性状，如胚胎性状，发育不全性状和分布性状的特殊性质以后，达尔文得到了下述结论：

前面根据下述观点解释了分类中的规则，附则和难点……自然系统建立在经过修改的亲缘的基础上，博物学家认为显示任何两个或两个以上物种之间真正相似性的性状是由一个共同祖先继承下来的，而且一切正确的分类都是系统分类；亲缘的共同性（unity）就是博物学家不自觉在寻找的被掩藏的纽带。（420页）达尔文在性状的评价中提出了若干规则，其中有一些前面已经提到。和上一个世纪的大多数分类学家如瑞，de Jussieu，德坎多尔，拉马克，居维叶等相仿，达尔文也强调遍及许多类别的“稳定”（不变）性状具有高的分类价值。而且他还重视相关性状复合体的重要意义，只要这些相关性状复合体不单纯是相同生活方式的结果。他几乎用了一节专门讨论由趋同进化所造成的虚假类似（427页）并告诫分类学家不要被这样的“同功性或适应性类似”引入歧途。

在随后的一个世纪中对进化分类的理论探讨只不过是为达尔文作脚注。达尔文的规则或原则一个也没有被否定，也没有任何特殊重要的成果增加进去。达尔文的建议中有两个特别重要。一个是将由共同祖先引起的类似和由趋同产生的虚伪类似区别开。例如像索（chorda）这样的性状就具有高分类价值因为它是复合性状系统的一部分，而这复合性状系统几乎不可能独立地发生两次。另一方面，分节现象就不是那样的一种基本性状，因为有很多证据表明它在动物界至少发生过两次。很难想像脊椎动物的分节和节足动物的分节有任何系统发育上的联系。

达尔文的另一个建议是对性状“加权”（to“weigers）。这样的评价很重要，因为某些性状较之其他性状含有更多的信息量。达尔文所实施的系统发育加权是一种由结果追溯原因的凭经验的（或归纳的）加权方法。某一性状的加权是由它和分类中最牢固可靠建立的（可用多种不同的方法检验）部分的相关关系决定。有些分类学家觉得很难把这种加权和由原因推及结果的既定（或演绎的）加权（切查皮诺及居维叶就是如此加权）区别开。但是通过适当的分析这是可以办到的，而且这种凭经验的加权曾反复被强调（Mavr，1959a；，1959b），并且发现它是一种很有用的方法（Mayr，1969），目前已和计算机加权法融合在一起。

分类性状所合信息量差异很大的原因，目前还没有确定无疑的定论。但是有人认为，这是由于表现型的某些成分较之其他成分更牢固地参入遗传型的结果。某一性状或性状复合体在遗传上越根深蒂固，在显示相互关系上益发有用。S，Lerner的研究表明，表现型的结构为遗传型提供了如此稳定的集成（iion），从而表现型的某些组分在线系趋异（pic divergence）时可以保持不变。作为基础的渠限化（alization）和调控机制在进化过程中似乎偶然未被触及，有时看来微不足道的表现型组分所显示的丝毫未曾预料到的稳定性原因就在于此。

就分类的方法论而言，达尔文革命的影响并不大。分类学历史上真正的转辙点是抛弃了本质论思想和“下行分类”，而这早在1859年以前很久就大部分已经完成。达尔文为分类学作出的决定性贡献是双重的：通过他的共同祖先学说为林奈的等级结构和“自然”分类中分类单位的均一性提供了理论上的说明。另一方面，他至少在原则上重新恢复了各类生物之间的连续性概念，而这概念曾被居维叶以及自然哲学派在他们的原始祖型学说中予以否定过。下面就达尔文的贡献的某些方面作较详细的介绍。

前面曾经讲过十八世纪20年代到40年代之间五元论者以及某些其它的动植物学家已经清楚地认识到生物之中有两种类似性（similarity）。鲸鱼和陆生哺乳动物的类似性是相似，鲸鱼和鱼类的类似性是同功。在这些学者之中具有更高洞察力的Orid认为同功是由于功能类似，然而他们对相似却无法解释而只能借助于“造物主的创造计划”。达尔文只简单地提出相似就是系谱的近似（proximity ofdest）就解决了这个问题。这就引出了下面的假说，即一切分类单位应当包含最邻近的共同祖先的后代，或按海克尔的术语，这些后代应当是单系（单源）的（monoPic）。为了区别这些分类单位就必须详细审查一切类似和差异，以便分辨由于共同祖先所产生的性状（对分类唯一有用的性状）和同功（趋同）性状（例如鹰和隼的钩状像以及水鸟的蹼状足，这些都是由于功能类似而独立获得的）。

19世纪早期比较解剖学家否定了完善（性）等级之后，结果发现有多少原始型就有多少不相关的单位。其实，他当时仍然在探索哪些比较高级哪些比较低级，这反映在阿伽西对他的学生的讲话中：“只要你们能找到一个目比另一个目高级的任何事实就是真正的科学研究。”达尔文将林奈的等级结构解释为是由于共同祖先的缘故，不仅恢复了连续性原则而且是一项庞大的研究计划。关于这一点没有人比海克尔看得更清楚，他的愿望是把动物和植物的一切分类单位在它们的亲缘基础上都联系起来并用系统树表示，自此以后这为系统学教科书增色不少。海克尔还是个艺术家，他将系统发育十分严格地用栩栩如生的大树表示，后来逐渐被所谓的树状图代替，中就载有早期的树状图。

分类和假拟的系统发育（系谱发生）之间的关系从1859年直到现在一直存在着争论。

早在1863年t·h·赫胥黎就排斥一切有关系统发育的考虑并要求所有的分类依据“纯粹的结构原因…这样的分类作为结构相关的经验法则的说明是极端重要的。”在这一点上赫胥黎和达尔文明显不同，达尔文的原则是如果没有理论就不能进行观察。现代的趋势是运用达尔文的原则研究每个分类单位，究竟其中所包含的物种的性状能否表明该分类单位是单元的，也就是说一贯地提出系统发育假说然后检查这些假说是否得到分类学证据的支持。

就海克尔来说，毫无疑问分类必须依据亲缘关系，一旦知道了系统发育，亲缘关系也就清楚了。因此分类的主要任务就是制订能表现系统发育的方法。这些方法中最使海克尔及其同时代人感到惊叹的是重演学说。（Gould，1977）。重演学说指出个体发育阶段重演其祖先的成长阶段或个体发生重演其种系发生（参阅第十章）。现在知道这一学说是不能成立的，然而它却具有很大的启发性，由之产生了比较胚胎学和很多引人注目的发现，其中最突出的是Kowalewsky在海鞘（被囊动物）的幼体中发现了索，从而证明海鞘是脊索动物而不是以前所认为的软体动物。哺乳动物的胚胎具有其鱼类祖先的鳃裂（hke于1825年发现）以及比较胚胎学的许多类似发现，表明重演学说应当加以修改，修改后的重演学说的要点是：胚胎经常重演其祖先的胚胎阶段。1820年至1859年之间比较胚胎学先后发现了藤壶的典型甲壳类幼体，阐明了某些寄生性甲壳类的生活史，证明海盘车就是海百合的头部。阿伽西在1848－1849年度的Lowell纪念讲演中就强调了比较胚胎学作为比较解剖学的补充的重要意义。自从1836年以后阿伽西就认为在化石史，胚胎发育以及分类等级之间有着三重平行对应关系。（insor，1976b：108）。

比较解剖学和比较胚胎学研究的主要结果是动物的“非自然”纲或门由于除掉了无关的成分而相继转变成“自然的”了，例如将藤壶和被囊类从软体动物中挪开，而最重要的是把居维叶的辐射门冲垮。由居维叶和拉马克创导的、探索无脊椎动物主要类别之间相互关系的研究活动在出版之前五十年所取得的进展和出版后十五年大致相若。在确认和划分自然分类单位方面，详尽的形态学分析较之系统发育学说所作的贡献更大。但是十九世纪后半期动物学家最热衷的却是设计系统树。

进化论对植物分类的影响较之动物分类甚至更小。“自然阶梯”原则，即从简单（原始）到复杂的进程，相当长时间里仍然是植物学家不自觉的指导原则。显花植物（被子植物）分类受到两种不同方式的阻遏：第一，植物分类几乎完全依据花的结构。

只是最近三、四十年木材解剖和化学成分才被认真地看作是有用的性状。其次，对什么是最原始的花概念不清。长期以来都假定被子植物是风媒传粉而且没有花瓣，因而在现存的科中，如桦木科，山毛榉科，以及相关的科（如葇荑花序类），凡是风媒传粉的都被看作是最原始的。现在认识到风媒传粉和相关的花变形是第二位的，而完全不同的另一类的科，与木兰科及毛莨科（毛莨目）有关的，才是最原始的。它们和种子蕨类植物之间的缺失植物在化石记录中迄未发现。

19世纪中对植物学发展影响最深刻的莫过于er对隐花植物繁殖生活周期及其生殖器官结构同源现象的研究。这些研究不仅首次对隐花植物的相互关系作出了清晰的说明，而且突破了前此在隐花植物与显花植物之间存在的不可逾越的障碍。

er的研究明确地论证了在整个植物界有某种多少一致的机体组成方案。他的《隐花植物比较研究》（1851）为1859年以后隐花植物系统发育的确立奠定了牢固基础。

一旦不同类别的特征确定之后，借助于共同祖先学说的原则就不难对它们加以分类。

不久之后主要的注意力就转向研究不同类别隐花植物繁殖的变化以及这些类别之间的相互关系。最需要弄清楚的莫过于高度混杂的真菌。这类研究的伟大先驱是Anton deBary（1831－1888），他在1866－1888年之间就他对某些不同类别真菌的生活史的大量详尽分析作出总结，为其后继者的有效研究工作奠定了坚实基础。近代某些学者认识到真菌的重要性和独特性，将它们从植物中分离出来咸为一个单独的真菌界。

5．1宏观分类学的衰微

19世纪80年代以后宏观分类学研究和关于系统发育（系谱发生）的研究逐渐而又可以察觉地衰落。这有很多原因，有些是研究领域内部的，有些则是外界的。其中最重要的也许是对难于取得明确结果的失望情绪。类似性通常是目以下分类单位的分类中亲缘关系的合理而又准确的指标。在较高级分类单位（目，纲，门）的分类中类似性便不再是可靠的指南从而研究进展非常迟缓。不从事分类学工作的人对生物之间亲缘关系现在还了解不清一定会感到很奇怪。例如现在仍然还不知道鸟类的绝大多数目的近邻目是什么。动物的很多目、科，属也是如此，例如复齿目，管齿目，异关节目以及树鼩目。

但是高等脊椎动物分类中的这种模糊不清的情况和无脊椎动物，低等植物以及原核生物，病毒的分类情况比较起来又真是小巫见大巫。当阅读最近讨论低等无脊椎动物分类的文章时就会瞠目不已地发现其中有些问题仍然是19世纪70、80、90年代一直争论不休的问题。虽然通常是大多数人的意见占上风，但是非正统的少数人意见往往得到积极支持的事实也正表明拿不准的情况仍然相当普遍。为了给仍在争论的问题的性质增加一点佐料我在这里也可以提出几个问题：后生动物是从哪一类原生动物进化的？一切后生动物是否有一个单一的原生动物祖先，或者海绵动物是否单独进化的？腔肠动物或涡虫是否在海绵动物之上的最原始的后生动物？将高等无脊椎动物分成原口动物和后口动物是不是自然分类？如果这两类能够被确认。那么触手动物应当属于哪一类？原体腔动物学说是否正确？

关于节足动物分类单位之间亲缘关系的许多问题也还没有解决，节足动物是否由环节动物而来也无定论。Kerkut提出应当重视这些模糊不清的问题，当然只有有关领域的专家才最清醒地意识到这些问题。这实际上是观念演变的历史，甚至想开始为过去两百年中提出的动物、植物各种高级分类单位编一部分类顺序史也不可能。在每个时代由于新分类原则（如重演）或新发现的性状的出现而燃起新的希望，但进展一直很缓慢。

在动物界各主要门之间确立亲缘关系的企图屡遭失败导致至少有一位知名的动物学家在十九世纪和20世纪之交站出来公开否定共同祖先的提法。Fleisc虽然没有作出这样极端的结论，但是他对最终能够就动物的高级分类单位之间的亲缘关系有所了解几乎抱有同样的悲观态度。我们必须老实承认，对这类关系我们还是很无知的，如果不是极端无知的话。

这自然是令人沮丧的情况，因为自从出版之后纷纷热衷于设计系统树的时期已经过去了一百多年。形态学的和胚胎学的线索显然完全不足以完成这一任务。

达尔文以后宏观分类学逐渐衰落的第二个原因是概念上的混乱。当海克尔及其追随者坚持认为只有依据系统发育的分类才是自然分类时，他的反对者就提出了这样的问题进行反驳：我们怎样才能认识系统发育？系统发育岂不是从在制订分类时所依据的事实推论出来的吗？因此怎样能够依据系统发育去制订分类而不陷于一场无望的圆周式的循环争论？这场争论只是晚近几年才解决。既不是系统发育依据分类，也不是分类依据系统发育。这两者的根据都是对自然界中的“自然类别”的研究，自然类别就是具有共同祖先的后代应当显示的复合性状的类别。分类和系统发育都是以对生物及其性状的同一比较为基础，都是以仔细评价生物有机体的相似和差异为基础（Mayr，1969）。目前进化分类学家也都同意生物学分类必须符合由推论作出的系统发育。概念得到了澄清为高级分类单位的分类重新开拓了道路。

190O年以后宏观分类学之所以衰落也有其外部原因。由于孟德尔学派声称突变可以形成新种，分类学的注意力就转向微观分类学（关于“物种问题”），最后归结为新系统学。因为亚种被普遍地认为是端始种（incipient species），所以很多专门家；特别是鸟类、哺乳类、蝴蝶、蜗牛的专家，以全部精力投入描述新的亚种。集中注意力在种这一层次上的结果是又发现了无数尚未描记的种。这样一来宏观分类学就遭到了冷遇。

宏观分类学衰落的一个最重要因素也许是生物学其它分文学科的竞争日益强烈。随着实验生物学（胚胎学，细胞学，孟德尔遗传学，生理学，生物化学）中的惊人发现层出不穷，大多数生气勃勃的年轻生物学家纷纷转向这些部门，这就造成分类学人才缺乏，经费拮据的困难局面。

1957年为纪念林奈诞生250周年在瑞典乌普萨拉市举行的“现代系统学”专题讨论会上，29篇论文中只有4篇涉及宏观分类学。这清楚地说明了主要兴趣已经转移到种的层次上，这也是二十世纪前半期大多数分类学家的特点。但是在这个阶段中高级分类单位的分类仍然继续进行（虽然是低调地进行），出版了一些涉及分类概念和问题的重要论着，例如Bather（1927），辛普森（1945），壬席（1947），赫胥黎（1958）。60年代新系统学在微观分类学方面的任务大部分已经完成（至少就概念的发展方面来说），重新重视宏观分类学的时机已经到来。

达尔文以发展宏观分类学的学说和方法论所开创的良好开端在达尔文以后的时期中大都未受到重视。属、科、目所藉以认定和复合成更高级分类单位的标准在不同类别的生物中极不一致。对于了解甚少的生物类别单性状“分类”——更正确的说是鉴定方案——仍然很流行。由于不同学者可能选用不同的关键性状，因而像17世纪植物学中盛行的同样争论也展开了。分类学家经常没有充分理由就提出新的分类，只简单地说一句新的分类“比较好”就完事。就林奈来说高级分类单位的名称只是为了便于记忆，但是这一目的已完全被那些将属和科分解成更小部分的动、植物学家忽视。这种情况竟然发展到如此地步，例如对鸟类来说，某些分类学家在本世纪20年代和30年代几乎为每一个种就认定一个单独的属。在运用分类的阶元时根本没有任何标准，有位着名的鸟类学家将鸟类的科安排在25个目中，而另一位同样有名的学者竟然将之安排在48个目中。任何人从外界（例如从医学，农学或生态学这样一些应用科学）来看宏观分类学就会感到分类学太乱七八糟，事实上也的确如此。

但是，情况也并不是一团漆黑。至少还有一些关于动物系统学理论与实践的有用教科书，例如Ferris（1928年出版，下仿此），壬席（1934），迈尔，Linsley，Usinger（1953）。在浩瀚的文献之林中偶尔也可发现一些很有见地的有关分类理论的论着，例如迈尔（1942：280-291）关于属的意义的文章，更为重要的是辛普森（1945）有关宏观分类学理论的着作。这个阶段中最富建设性的是对高级分类单位赋予生态学意义。当时发现了高级分类单位是由占据特殊生境或适应带（适应区）的物种以复合种的形式组成。换句话说，占首要地位的问题已从辨认高级分类单位的形态性状转移到高级分类单位在自然界中的生物学意义方面。然而就一般生物学家来说，分类出现了严重问题（说得缓和一些是这样）。新系统学（主要集中研究种这个层次）并没有满足宏观分类学的需要，必须从别的方面寻找出路。

为了解决这些问题出现了两种完全不同而且彼此独立的分类方法：数值分类又称为表征分类（numerical Pics），支序分类（cladistics）。这两种新分类法不是作为现有分类法的改进而提出的，实际上是分类法的革命。

5．2数值分类（Numerical pics）

几乎任何分类方法都有一部分是按类似性将物件整理归类。然而从阿丹森以来凭经验的分类学家按经验归纳的加权方法拟定生物学分类（后来达尔文从理论上作过论证）要求具有相当多的知识和经验。因而很自然的就会提出这样的问题，即能不能制订一种方法就连毫无经验的人，一个非生物学家都能按这种方法将物种归类成“自然的”属和高级分类单位。的确，如果有一种不由意志控制的自动而又客观的方法即使对有轻验的分类学家在选择最佳分类方案时也是有用的。这种方法的基本要点是将类似程度定量比，使定性的或主观的分类学转变成客观的，数值分类学。

现在还没有有关数值分类学史的着作。但是这方面的开拓工作可以追溯到19世纪中叶，虽然当时这些工作大部分涉及种内变异、特别是地理变异。试图运用数值方法为种、属以至更高级分类单位分类的文章指导通常都被淹没在大量的分类学文献中，只有极少数专门家知道。有关这方面的资料可参考SimPson，Roeand Lein合着的《数量动物学》（Quantitative Zoology，1960）。

在几乎完全被遗忘的先驱之中有一位是遗传学家斯特体范特（A．urtevant，1939；1942）。他十分谨慎地避免偏见并将已经知道和适应及发育有关的任何性状从他的计算中剔除；在分析果蝇的39个性状时他能够把58种果蝇安排在有关的类别中，更重要的是，他还作出了一些概括，这些概括随后曾被反复地证实过。其中第一个概括指出严密的数值方法运用于密切有关的种类时最可靠，但运用在关系疏远的种类上就容易产生矛盾的结果。他还设计了一个能显示不同性状之间相互关系的图表并发现其中有些性状是“最好的”，因为可以指出其他性状的大概性质；这也就是说有的性状是和其他性状共（同）变（化）的。

自从电子计算机发明了以后有三个分类学家小组各自独立地提出运用计算机方法将类似性数量化并借助于这种定量法把物种和高级分类单位归类；这三个小组是美国的C·D·Micic ics）。遗憾的是，这新方法起初被抬举得太高后来在某些方面无法兑现。例如，开始时曾声称使用新方法只要分别提供同样的一组性状任何两位科学家完全分开独立工作就会对两种生物的相似性作出完全相同的估价。这种说法显然是不能实现的，因而在有经验的分类学家中间激起了一片反对声。在该书经过彻底修订的第二版（1973）中作了很多重要的改进。关于数值分类学的其它教材还有Jardine and Sibson（1971），Clifford andStepon（1968）的书虽然也是讨论数值分类，但处理方法有所不同。

正如达尔文曾经指出的那样，不同的性状含有不同的信息量，当选择不同的性状组合时就会产生十分不同的分类。躯体的不同部位，生活史中的不同阶段，形态学性状或生物化学性状都会对类似性作出不同的估价。为了夸示他们的客观性，数值分类学家提出抛弃种作为分类单位而代之以“运算的分类单位”（operational taxonomiits，缩写为OtU），似乎这就是改进。然而事实上这又引起了与导致放弃模式种（typological species）概念同样的实际困难。数值分类学家或者是必须将不同的性别，年龄段和形态看作是不同的OtU，然后将雌、雄以及其它极不相同的表现型分入不同的分类单位，要不然就必须非常仔细地分析生物学变型（同型种，pU。这样对变异作评价虽然更加逼真，却恰恰要求主观判断，而这种主观判断正是“客观的”数值分类法所要加以排除的。

传统分类学家和数值分类学家之间最重要的区别在于他们对加权的态度。对加权的态度只有三种可能性。第一种是认为一切性状都是相等的，也就是说在分类中它们同等重要。虽然数值分类学家将之称作是“不加权”法，但是这当然是既定的加权方法，即给每个性状同等地加权。这和亚里斯多德，切查皮诺以及居维叶的既定加权法一样容易引起误解。海洋无脊椎动物是否有索这一性状的分类价值比一百个其它性状的价值都要高。某些性状含有大量的关干亲缘关系的信息而其它的则仅仅是“噪音”这一点早在二百多年以前阿丹森就曾指出过。

涉及加权的第二种可能性是有一套固定的标准（例如生理上的重要性）衡量不同性状的相对分类学重要性。这实际上就是亚里斯多德和居维叶的既定加权法。第三种可能性是凭经验加权法，这种方法首先将生物安排到表面上看来是自然的类别中（通过对很多性状或复合性状的考虑）。然后对与最自然（最合适）类别看来相关的性状予以最大的加权。这就是达尔文的处理办法，他最后归纳起来这样说：“一些微不足道的性状在分类上的重要性主要取决于它们和其他性状（多少是重要的）相关”（：

417）。

在全部分类学史中实际上所有有经验的分类学家都知道而且经常强调不同的性状具有多么不同的分类学价值。以大脑半球结构为主要依据的类人猿和人的分类和以主要生物高分子（如血红蛋白等等）为根据的分类将会有所不同。年轻一代的数值分类学家觉察到各种不同的性状的信息量差别悬殊，目前正集中力量用客观的经验性加权（例如通过相关分析）来代替直觉的主观评价。

数值分类学家将许多个别性状类似程度的总和转变成单一的总体类似值（Overallsimilarity value）或“表征距离”（Pic distance）。然而正如辛普森（1964a）曾经指出：“一个单一的类似性衡量尺度是以损失大量信息为代价取得的，这里所指的信息主要是性状变化的顺序以及差异的来源。”在将高度复杂的实体加以比较时正象把不同分类单位的复合性状作比较一样，根本不宜于将类似性定量化。这就是为什么数值分类学曾经被称为模式方法的原因，也是为什么辛普森认为数值分类学导致了“分类学原则的倒退…有意识地恢复了18世纪原则”的原因。

如果数值分类方法能取得实际结果人们往往就可能忽视它概念上的弱点。然而，为了部分地补偿镶嵌进化（mosaic evolution）以及由于引用了不含信息量的性状所产生的“噪音”，数值分类学家便必须为极大数量的性状（最好是超过一百）编制程序。在形态上极为复杂的节肢动物（如昆虫，蜘蛛等）中一般可以找到如此大量的性状，但是在绝大多数其他生物中分类学上有用的性状就极少。单是这一点就妨碍了这种以性状不加权为基础的方法的运用。而且即使在昆虫中使用这种方法也非常费事，为大量的分类单位的一百多个性状编制程序要花费大量时间。由于这个原因数值分类学派的先驱者之一Mier在为澳大利亚蜂（包含有很多新种）的大量标本分类时便仍然采用了传统的分类方法。

现在，在数值分类学的原理首次被提出约莫25年以后，就有可能对这种方法的可行性和用途作一尝试性的暂时结论。显然，一切分类的基本观点都是表征（分类）性的，都是力求确立“类似”实体的类别。这种努力成功与否取决于确定类似性的原理和方法。

在这一方面来说数值分类学由于坚持对性状同等加权以及完全忽视系统发育因而完全失败了。

但是，数值分类学基本原理的失败并不能作为理由去否定由数值分类学家所首创并采用的很多数值方法，特别是多变量方法的有效性。数值分类学家首创的这些方法目前在很多科学领域中已广泛应用，在数据选择与分类的一些其他领域中也极其重要。在分类学中提倡并介绍这些方法应当看作是数值分类学家的最重要贡献。另外，正象最优秀的分类学家所一贯支持的那样，数值分类学家也十分强调运用尽可能多的不同性状和性状系统的原则以便取得新资料。

数值分类法在为大的属中种的归类和为前此混淆不清类别的分类中最为有用。另一方面，在分类已趋于完善的类别中或为目、纲，或门这些层次的分类中还没有发现数值分类作出过什么实质性的贡献。

数值分类学最有希望的未来发展可能在于进一步发展加权程序。这些程序或者是依据性状的相关变异（covariation），或者是以某些经验性指导原则为根据。由推论而知的共同祖先的后存几乎毫无例外地可以由共同具有某些性状而查知，因而对一些性状较之其他性状予以更大的加权就是一种常识。任何分类方法不运用性状加权显然是无效的。

为了力求“绝对客观”，数值分类学派完全不考虑任何亲缘证据，而与之对立的支序分类学派（cladistics）的主要特点却正是以亲缘（家系）为基础．

5．3支序分类（Cladistics）

支序分类学派提出在分类中应当制定一种排除主观性和随意性的方法，其动机是和数值分类学派相同的。支序分类学派的创导人德国昆虫学家亨尼克在其1950年出版的《系统发育系统学原理》（Grundzuge eiicematik）一书中全面阐述了他的理论和方法。按照他的观点，分类应当完全建立在系谱（血缘、家系，genealogy）的基础上，也就是建立在系统发育（Ptern）的基础上。他认为系统发育由一系列二叉分支（asequence ofdiies）组成，每个二叉分支代表祖先种分化成两个姐妹（子代）种；并假定祖先种在二叉分支时即不再存在。姐妹群（sister group）必须安排在相同的阶元等级，祖先种及其所有后代必须包括在一个单一的全系分类单元（icfaxon）中。

亨尼克的着作是用晦涩的德文写成的，其中有些句子令人完全无法理解。书中也从来没有提到赫胥黎，迈尔，壬席，辛普森以及其他一些前十几年在同一研究领域作过部分工作的学者。新的术语和定义也随时不经意地提到，但又没有索引作为寻找出处的指南。无怪乎该书起初并没有引起多少注意（除极少数德国学者而外）。直到1965—1966年英文译本出版后才逐渐受到重视。到了70年代事实上已发展成为对亨尼克的个人崇拜，虽然他的某些所谓追随者已经远远背离了亨尼克的原来原则。

虽然亨尼克曾经将他的方法定名为系统发育系统学，但是他只依据系统发育的一个单一的组分，即系谱分支（brangof lineages），因此后来其它学者将之重新命名为支序分类，这也就是目前通用的名称。

支序分类中极其重要的一个方面是在有关分类单位的比较中仔细分析所有性状（特征）并将这些性状区分为祖先特征（祖征，PlesiomorPrag）决定，因为这样的共有衍生特征（性状）被认为只在祖先的后裔中初次出现该性状时才能发现，支序分类学派认为这种方法用不着借助于化石证据就可以重建系统发育，事实上在一定程度内也的确如此。

自从达尔文以来进化分类学家只承认单系（单元，单源）分类单位（monopictaxa），即完全是由一共同祖先的后裔构成的分类单位。某些类群（类别，groups）是否单系群要不断地用新特征（性状）来加以检验看它们是否符合单系要求。这种方法经hull（1967）论证是非循环性的。自从1950年以来，仔细比较包含在某一高级分类单位中的种和属并分析所有的类似性以便确定它们是否真正同源，结果表明绝大多数已被确认的动物分类单位都是单系的，但就植物来说则并不如此肯定。然而，亨尼克却是首先明确地提出系谱的分支点必须完全依据共有衍生特征这一原则的第一位学者。他曾说过，只有共同具有独特的衍生特征才足以证明某些种来自共同祖先。

从原则上来说划分单系群（monopic groups）的支序分析方法是一种绝妙的程序。它清楚地说明了建立亲缘（系谱）共同性的客观标准，它迫使分类学家对一切性状（特征）作详细分析并引进了性状加权的新原则，即共同具有共有衍生特征（共有衍征）。凡是共同具有共有征征的类群就是姐妹群。但是也有不少反对支序分析的意见。

头一个反对意见是术语问题。亨尼克引用了相当多的新术语，其中绝大多数是不必要的，虽然“祖征”和“衍征”这两个术语仍然通用。此外，亨尼克还试图将已经普遍接受的术语改换成完全不同的概念，例如，将“系统发育”这个词严格限制为系统发育的分支部分，将“亲缘关系”完全按与最近的分支点的接近程度来下定义，更糟的是将“单系”这个词从普遍用来标明分类单位改变为系谱进程（process of dest）。从海克尔一直到1950年分类学家的工作顺序点是首先依据表征划分类单位，然后再检查它是否单系，而支序分类学家则只是把一特定种的由谁论得知的一切后裔都合并到一个“单系”分类单位中，尽管这些后裔有如鸟和鳄那样极不相同。

第二个反对意见是确定共同衍征的难度问题。两个分类单位共同具有某一衍征可以有两种可能性。这特征（性状）或者是来自最近的共同祖先（真正的或同源共同衍征，genuine or homologous synapomorphy），或者源于趋同现象（非同源共同衍征或假共同衍征，nonhomologous or pseudoapomorphy）。决定单系群的可靠性在很大程度上取决于是否仔细认真地区分了这两类类似性。很多支序分类学者往往低估了非同源性共同衍征出现的频率。可以用眼睛的进化作为例子来说明某种看来似乎不可能的适应是多么经常的能独立达到。光感受器在动物界至少独立地发生过40次，而在另外的2O种情况下还无法确定有关分类单位中的眼睛究竟是怎样来的。（plawen and Mayr，1977）。还有很多的其它情况都说明将共同衍征划分成同源的和非同源的是多么困难。在单独的系谱中独立地丧失某种性状是特别经常发生的趋同形式。

在确定共同衍征上另一个难于克服的困难是确立进化方向，也就是确定哪个性状（特征）是祖先性状，哪个是衍生性状。例如，在被子植物的无花瓣属和科的安排上就取决于没有花瓣究竟是祖先状态还是衍生状态；或者拿动物界的例子来说，被囊动物既可以看作是原始的，头索类（文昌鱼）和脊椎动物看作是幼态持续（eny，即动体繁殖），或者把文昌鱼看作是祖先态而将被囊动物（海鞘）看作是特化了的、次生的固着生物分支。动物和植物的分类系统一旦遇到高级分类单位的安排完全依据进化方向来解释的情况就成为不可解的难题。进化方向发生逆转的情况特别使人恼火，但这种情况比一般所承认的要更常见。

正文第五章按照共同祖先分类-2

目前已有多种方法，包括化石资料的研究，可以用来判断极性（Polarity），即判断特征序列中孰为祖征，孰为衍征。但是要肯定无疑地确定祖先状态目前还多半是不可能的。

支序分析的结果记入支序图（）中。支序图由描述系谱线（pie）连续分裂的一系列二叉分支组成。在构成支序图中有两项假定是完全任意的。第一项假定是当一个新种出现时现存的每一个种就要被消去，另一项假定是每一分裂都是二叉分支。由于认识到大多数的物种形成发生在孤立的，小的创始者种群（founderpopulation）中，因此很明显这样的物种形成对亲本种（Parent species）的遗传和形态不会有任何影响，而亲本种将在千百万年中基本保持不变并不时地分离出新的子代种。

严格的二叉分支同样也是不切实际的假定。大的分类单位达到进化级似的阶段（grade－like stage）后可能产生好几个特化了的子系（daugomy，Ashlock 1981）。由于上述各种原因，hull（1978）曾强调指出虽然许多支序学家声称他们的方法是完全客观并且是非任意性的，但实际上并没有事实根据。联系到支序学家对互相竞争的分类学方法的缺点的批判，记住这一点是重要的。

支序分析所遇到的各种困难也正是传统的分类学家所遭遇到的，但这并不是反对支序学家的主要原因。主要原因倒是支序分析和支序分类之间的关系。就支序学家来说，支序分析一旦结束他的任务也就随之完成。由支序图所代表的重新构成的系谱（genealogy）就直接提供了分类。支序分类准确地反映了分支模式从而就能直接了解某一类群的系统发育。如果从分类中只要求检索到系统发育分支点顺序的信息，那末支序分类就是答案。如果要求更多一些，要求反映在分类中的某一类群的历史，就要寻求。

种并不完全忽视进化趋异（evdutionary divergence）和独有衍征（近裔独征，autapomorPers，即姐妹群之一所独具的衍征）的方法。支序学家不同意达尔文的系谱本身并不是分类的观点。支序学家划分分类单位并不是依据类似性而是按全（线）系原则，即将某个共同祖先的一切后裔联合成一个单一的分类单位。这样就形成了将鳄鱼和鸟类，猩猩与人作为联合分类单位这样的不协调组合。分类完全依据共同衍征，甚至像在鸟类从爬行类进化而来的情况中，独有衍征的数量大大超过共有衍征时也是如此。

换句话说，支序分类方法忽略了系统发育包含两个部分：进化路线的分裂；分裂出的支线随后的进化变化。后一部分对分类来说之所以如此重要是因为姐妹群的进化历史往往差异非常悬殊。从来源于一个最近共同祖先的两个有关类群之中，其中一个类群几乎与祖群没有任何区别，而另一个类群可能进到一个新的适应区（适应带）并在其中进化发展成一个全新的类型。尽管按支序学派的命名它们是“姐妹群”，然而分类学家却传统地将之安排到不同的阶元层次中去。再也没有什么比亨尼克的观点能更好地说明支序分类学与传统分类学之间的差别，亨尼克认为姐妹群必须安排在同一等级，不管它们分离后在趋异中彼此有多大差异。

就亨尼克来说支序分类就是“系统发育分类”，并且力求在分类中表示系统发育进化（虽然这方法并不适于这个目的）。但是他的这种旨趣并不为他的某些追随者赞同，后者不仅根本反对提到进化和系统发育而且有意识地否定在分类中应当反映进化。

（Mier。1977；Szalay，1977；hull，1979）。

最后让我对支序分类法尝试作出公允的评价。支序分析的最大优点是检验原先已由表征法划分的类群的“自然性”（即单系或单源）的一种有效方法。因为种和属的类似性可以有多种原因，单系只能由对类似性所依据的性状的同源作严格分析才能确证。

为了理解亨尼克的方法论的影响是多么具有根本性，只要查阅一下最近的分类学订正研究（taxonomic revisions），特别是和鱼类以及某些门类昆虫有关的。即使有些学者，例如Mier，并不认为支序图可以直接转译成分类，仍然谨慎地试图运用共同衍征原则来划分分类单位。支序分析在性状的数量极多和现有的分类极不完善的情祝下特别有效。由支序分析所形成的新支序图已经成功地证明许多前此被公认的分类单位实际是多系（多源）的。但是，将详细的分析转译成绝对相应的分类，例如Rosen（1973）对高级硬骨鱼的分类，导致了对前此存在的分类单位名称产生了大量新用法并创造了许多新名称，更伤脑筋的是引进了许多新的阶元层次。有人反对这种方法，认为这种方法显然不符合分类应当很简便的目的，然而Bonde（1974：567）却反驳说这并不是一种“反对亨尼克学说的正确论据。”看来，这并不是反对支序分析，而是反对支序分类。

亨尼克的方法的最重大贡献可能在于有利于澄清系统发育和分类之间的关系。在讨论这两者之间的关系时，辛普森，迈尔以及其他的一些分类学家的态度都是模棱两可暧昧不清的。被子植物分类学家由于重建显花植物的系统发育极其困难而被吓倒，不同意动物学家的关于分类单位应当和系统发育的结论一致以及高级分类单位必须是单系单位（Mayr，1942：277－28O）的结论。Davis和axonomy，1963）中写道：“分类学家声称，分类应当依据或反映系统发育。我们认为，在化石资料极不充分的类别中这个目的是不现实的…的确，我们认为系统发育分类的全部概念都是错误的”（1963：XViii）。这些作者忽略了对大多数类别的动物来说化石资料也是同样不充分的，然而它们的系统发育必须推论。亨尼克的重要功绩就在于他整理出了一种方法，这种方法容许作出这样的推论并容许这些推论被反复检验。因此缺乏化石资料并不妨碍建立系统发育。就我所知，哺乳动物目的全部被承认的系统发育原先就是依据比较解剖学研究（经由同源现象），而且以前建立的系。统发育也从来没有被后来的化石发现所否定。

分类究竟应不应当表示系统发育（系谱），应不应当根据系统．发育，是不是应当和系统发育一致，是否应和系统发育毫无关系，这种看来是永恒的争论现在正在开始得到澄清。很明显，在分类和系统发育中都是按照假设-演绎法从事。这就意味着必须检验一系列命题：（1）每个分类单位的成员彼此是最近亲（ relatives），也就是说彼此最相似；（2）一个分类单位中的所有成员都是最近共同祖先的后裔（单系或单源）；（3）林奈的分类单位等级结构和推论的系统发育相一致。

有很多方法可用来检验上述的每个命题，所有这些方法最终都归结到同源现象的分析。在研究同源时最重要的是“将定义和有效的证据区别开，并习惯于决定定义究竟是否合适”（Simpson，1975：17）。1859年以后只有一个同源的定义在生物学上是合理的：“某个特征（性状、结构等等）在两个或两个以上的分类单位中是同源的如果它能回溯到是来自这些分类单位假定的共同祖先的同一（相当的）特征。”

为了决定在特殊情况下究竟定义是否确切，很多学者提供了不少评断标准。就形态学性状来说，Remane（1952）所列举的标准是最完善的。他列举的某些标准（例如，关于其它结构的位置）并不适用于行为学或生物化学同源；实际上可能需要为每种类型的性状（特征）制定同源证据的不同标准。因此，Remane将作为同源证据的标准提升到作为同源定义的标准的确是不幸的，也是不合适的。

5．4传统的或进化分类方法

数值分类学派和支序分类学派各自都有一批追随者。然而大多数分类学家虽然也从这两个新学派中汲取了先进的方法，却仍然保留了传统的分类方法论。这种方法论试图在分类中不仅表示系谱线（Pie）的分支而且还表示它们随后的趋异现象。

这种企图可以通过各种分类单位的等级排列所显示出的它们究竟是否由于侵入新的生境或适应区而和它们的姐妹群变得极其不同来完成。这样一来结果就是把支序图转变成了系谱图（Phylogram）（Mayr，1969）。这一学派有时被称为进化分类学派，因为它在理论上是只字不移地追随达尔文。有的时候它又被称为折衷分类学派，因为它在方法上既采用了数值分类的某些方法又借用了支序分类的祖先一衍生特征的区分。进化分类学的方法和原理在辛普森（1961）及迈尔（1969）的教科书中都作了详细介绍，Book，Ghiselin，Mier以及Ashlock的文章也就此作了说明。

这种方法和支序分类法的主要区别是对独有衍征给予了适当的加权。独有衍征是一个姐妹群所获得而另一个姐妹群所不具有的衍生特征。由于鸟类从古蜥蜴支上分支出来以后所获得的大量特征（性状）超过古断锡与其它爬虫类相区别的特征数量的许多倍，因此鸟类被确定为脊椎动物的一个单独的纲，而不是将鸟类和鳄鱼（现存的唯一古蜥蜴）组合在同一个纲或目中。同样，跳蚤也被认定是一个单独的目或亚目，虽然它们显然来自双翅目；虱子虽然来自食毛目，后者又来自啮虫，但也被认定为一个单独的高级分类单位。在上述情况以及其它一些情况（如一个旁支由于特殊适应发生重大变化而获得大量的独有衍征）中单纯地用支序法处理就会歪曲亲缘关系（Kim and Ludwig，1978）。

因此，在进化分类法中分类单位的等级排列是根据独有衍征和姐妹群的共同衍征相比较的独有衍征相对加权。

壬席，赫胥黎及其它学者一再强调进化的前进进化部分（aipo）往往发展成为明确的进化级（grade），或进化变化的层次，在分类中必须予以确认。

支序分类学家认为这将把主观性引入分类中而加以反对，然而进化分类学者却提出了两个论点予以反驳。第一个论点是，由于在确定进化变化的极性（Polarity）时，由于镶嵌进化（mosaic evolution），以及在确定进化的平行现象（evolutionaryParallelism）时支序分类法也同样充满着主观性。第二个论点是，在大多数情况下计算两个姐妹群的独有衍征与共同衍征之间的大致比率并不太困难。每当某个支系（clade，即系谱分支）进入新的适应区从而发生了急剧改组，这种转变较之与共同祖先的接近度可能必须予以更大的加权。独有衍征之所以特别重要是因为它们反映了占有新的生境和新的适应区，这比共同行征往往具有更重要的生物学意义。

“进化级”这个名词和概念有很久的历史。Laer（19O9）认为原生动物和后生动物是连续的进化级，后来把海绵分出作为侧生动物后，他将剩下的后生动物分为腔肠动物与体腔动物两个进化级。Bather（1927）广泛地运用了进化级这个概念并试图说明某些系谱在连续的地质时期是怎样通过几个进化级的。晚近赫胥黎（1958）指出进化级这个概念在阐明进化发展上非常有用并且可以作为安排分类单位等级的基础。壬席及辛普森也曾经提醒人们注意进化级的存在，因为通过它可以发生许多物种形成（分支进化，cladogenesis）而毋需前进进化。

支序学派之所以忽视进化级的存在是因为按进化级概念处理就容许确认“并系”分类单位（parapic taxa）。按支序学派的术语，一个单系群如果不是“全系”的（ic），即不包括某一共同祖先的全部后裔，就是“并系”的。支序学派认为并系群（Prarpic group）不是真正的自然群，不能归为独立的高级分类单元。

例如传统上确认的鳄纲是一个并系群，因为它不包括鸟和哺乳动物，这两个类群由干达到了与剩下的爬虫类相区别的进化级的层次而被分出。确认并系群虽然阻碍了将分类自动地转译成分支模式，却能表示趋异程度，而这正是分支图所不能办到的。

5．5新的分类学性状

前述的三种分类方法，即数值分类法、支序分类法和进化分类法的关键是对分类性状的分析与评价，而缺乏足够的满含信息的性状一般又是相互竞争的三种方法之间的争论为什么长期不能解决的原因。分类学家最常抱怨的是他所研究的动物或植物类群不能提供充分的性状以便确凿无疑地确定它们的亲缘关系。有两种现象对造戍这种困难局面具有重要影响。一种是人们所熟知的某些类别的生物的表现型显着地“标准化了”，例如蛙属的几百个种或果蝇属的上千个种，因而只能为它们之间的亲缘关系提供极其有限的形态学上的线索。另一种现象是任何脱离这种标准模式的变化通常只影响到某种单一的功能体系而和某种特殊的适应相关。转移到新的食物来源或采取一套新的求偶信号都可能引起可以察觉的形态重建并由之分成许多个别性状。但是将这些个别性状看作是单独的性状将是十分错误的，因为从系统发育来说，它们仅仅反映了单一的功能改变，达尔文早就警告过不能过份相信特化作用（：414页）。

分类学家更经常遇到的困难是依据不同的结构所得出的结论往往互相矛盾。例如研究四肢可能表明分类单位b非常明显地和分类单位a有关，而肠道的特征却指陈分类单位b是分类单位c的最近亲（缘）。在这种情况下再去评价四肢或肠道的更多特征也很少能够求得完满的解答。

在每个高级分类单位所遇到的这种情况就更多，因此近十几年来分类学家特别注意寻求新的分类学性状。虽然详尽的形态学分析仍然继续提供新的性状，但是非形态学性状在建立分类上愈益显得重要。这些包括行为学性状，生活史，年周期，生理、生态、寄生，以及其他任何可以设想的生物属性。这些性状中有很多在辨别种上特别有用，而有一些则表示种间关系。

地理分布往往能提供未曾料到的线索，这一点达尔文早就提到过。某一异常的澳大利亚属更加可能与当地的澳大利亚科有关，而在南美或非洲发现它的最近亲属的机会就少得多。在地理上容易达到的地区寻找近亲的这一原则在具有非常强大散布能力的残留种和类群的情况下虽然并不适用，但是在不少例子中它的确还是可行的，例如辛普森和thorne分别就动物界和植物界举出许多例证。亨尼克及其追随者曾指出将支序分析和生物地理分析结合起来有时特别具有说服力。

研究生物化学性状仅仅在几十年前还是分类学的最新研究前沿，现在则已成为最活跃和最有效的领域。1900年后不久，首先开始免疫学研究（Nuttal，1904），现在还仍然使用免疫学方法（Leone，1964），但是随后就增加了许多新方法。最突出的是研究分子的分布，变异和进化。相当小的分子，如植物中的生物硷和皂甙，往往在分类学的分布上非常严格，因而可以指示亲缘关系（ic distance）的树状图（dendrograms）。某些高分子，例如血红蛋白，溶菌酶，细胞色素C等的研究很费时，并且需要昂贵的设备仪器，更广泛的运用还要求自动化分析测定。当形态分析无法奏效或只能得到模棱两可的结果时生物化学方法最为有用。运用电泳法分析酶的等位基因（同功酶）所取得的成果特别引人注意（Ayala，1976）。这种方法不仅揭示了非常多的姐妹种，而且指陈了两个种之间的差异和在进化路线上导致这两个种分离的时间大致相关。电泳分析如果依据的是足够数量的基因座（基因位，gene loci），则作为形态分析结果的独立核对方法最为有效。DNA杂交方法直接引向基因型（遗传型）；在这种方法中对所要鉴定的两个种的大部分基因组的相容性加以测定，其匹配程度就直接表明亲缘关系的远近程度。当然，单个的分子性状和单个的形态性状一样容易受到趋同现象影响。因此，建立分子单性状分类和建立形态学单性状分类也是同样危险的。

在研究高级分类单位的衔接点时特别需要运用分子方法，例如鸟类的目或无脊椎动物的门。在这方面由于无法找到足够数量的明显同源性状，而且进化趋向的极性往往无法确定，因而形态学分析一直是不成功的。

形态学分析和分子分析的结果并不是永远一致的，正如人和猩猩的比较所指陈的那样。因此某些学者曾经建议应当有两套分类，一套是根据形态学性状，另一套依据分子性状。由于种种原因这种建议看来是欠考虑的；这不仅是因为不同的分子性状有可能要求不同的分子分类，而且因为这个建议暗示着有几种系统发育，这显然是错误的。分类并不是对生物的单独性状的分类而是对作为整体的生物进行分类。把形态学的、行为学的以及各种分子性状的发现融合集成为单一的，最优化的分类，这将是未来综合的任务。

传统上哲学家就对分类原则表示了一定的关切。确实，分类（虽然不是就生物分类本身而论）是亚里斯多德所关注的中心问题之一（见第四章）。林奈以后时期用上行分类代替下行分类就是哲学上的一项重大进步；19世纪的哲学家，例如Mill，Jevons，以及托马斯主义者，对分类仍然表现出极大兴趣。然而哲学家们当时并没有抓住达尔文革命所创造的条件和机会对生物分类作出必要的结论。他们几乎仍然众口一词地固执本质论和其它一些被进化思想所抛弃的陈旧概念。例如，他们对鉴定和分类混淆不清，将分类看作是涉及个别标本的辨认过程而实际上分类研究的是种群（物种），生物个体只是被指派给种（即被鉴定）。甚至到今天某些哲学家（hempel，1965）仍然认为“分类是把大类分成小类”（下行分类），虽然事实上进化分类是将有关的分类单位归类成高级分类单位。

大多数哲学家观点上的最严重缺陷是认为“动物和植物的分类…在原则上和无生命物体的分类基本相同”（Gilmour，1940：465），数值分类学派的分类方法也是根据这同一设想。人为的或任意的分类对严格按某种性质或特征而分类的物体是合理的，例如图书馆的图书。但是，对已经有了阐释性学说的物体分类就有一定的限制（Mayr，1981）。例如对疾病的因果关系的分类以及对根据由于共同祖先的生物的亲缘关系学说的生物分类都是如此。如果对某种是历史发展产物的事态进行分类而不将其来源的历史过程予以适当考虑就不可能作出富有意义的分类。如果按照Gilmour的意见将星体、地质现象，人类文化成分，或者生物多样性加以分类，在绝大多数情祝下都不能充分反映事态之间的实际相互关系。因此，自从达尔文以来在进化分类学家中间都同意自然分类单位必须是单系的，也就是说它们必须由某个共同祖先的后裔组戍。一切生物学分类的这个理论基础是强有力的约束并且彻底否定了那种认为分类学说对生物和非生物都同样适用的意见。年轻一代的哲学家如Beer，hull等已经认识到这一点，并且正在和密切注意进化学说与分类之间关系的那些生物学家如辛普森，迈尔，Bock进行合作以发展生物分类的哲学。

5．6信息检索的简易化

进化分类学家关于亲缘关系所取得的结论由系统发育图（pieage）的分化程度（即独有衍征的数目）给予同等加权。进化分类学家运用这系统发育图作为他们的概括的依据。

但是分类还有另一个功能：作为贮存于该系统的信息的检察。为了使分类成为最有效的信息检索系统，在将系统发育图转译成分类时就必须考虑分类的某些方面，“等级”

（rank），“分类单位大小”（Size of taxa），“对称性”（symmry），和“顺序”（Sequence）等这些术语就是指的这些方面。在确定这些方面时不可避免地会有主观性，因而它们将可能构成长期争论的焦点。

在林奈的等级结构中，等级是由给定的分类单位所处的阶元表示。等级的确定是分类中最困难也是最武断的决断过程。对支序分类学家来说，等级是由系统树的最近分支点自动地决定，因为姐妹分类单位必须具有相同等级。与此相反，进化分类学家就必须决定多少个独有衍征及其加权才能判定两个姐妹群之间的等级差别，而当不同种类的性状提供的证据互相矛盾时要作出这样的决定就特别困难。例如，某个分子分类学家由于它们的高分子相似可能把猩猩和人放在同一个科中，而赫胥黎因为人类的中枢神经系统及其能力而独具的特征建议将人类的等级提高成为单独的界（psychozoa，灵生界）。

现在还没有解决这类矛盾的硬性规定，只能说应当照顾系统的整体平衡，并采取一种能够作出最有效的概括的等级标准。

关干分类单位多大最合适的问题在分类学家中意见更不一致。某些学者认为只要有少许差别足以辨认出新的属、科、高级分类单位就可以。在分类学的行话中这些人被称为“主分派”（Splitters）。绝大多数分类学家则中意于大的，综合性分类单位以便能更好地表示亲缘关系和便于记忆。他们被称为“主合派”（lumpers）。从林奈时期起这两派一直争论不休，林奈本人是一个主合派，他在界以外只用了阶元等级结构的四个层次（种，属，目，门）就能应付自然界的多样性。目前甚至相当保守的分类学家也确认了21个阶元等级（Simpson，1945）。林奈对整个动物界只确认了312个属，而现代的动物学家则确认了十万个以上的属，其中单只鸟类就有2045个属。作为一般的规律可以说大多数分类学类群当它们被人们积极研究时就会经历一个强化的分化阶段，而当对类群的知识更成熟时，这种分化阶段就会逆转。广泛的一致意见是分类作为一个信息检索系统的索引功能就对分类单位的大小和等级结构中的等级数目施加了约束。

数值分类学派是唯一努力从事于在分类单位的等级安排上引进一致性和非主观性的现代分类学派。运用根据形态性状（Sokal and Sic distanei，1975）的各种测定距离的方法，他们提出了供类群分隔（generic separation）用的为物种类别定性的绝对差异度（absolute degrees ofdifference）。当距离的测定具有足够的广泛基础（例如DNA匹配，或至少具有30个或40个、最好更多基因座的同功酶），就能很充分地反映各种不同物种类别的进化分化量（amount of evolutionary divergence）。有证据表明如果形态学分化程度和分子分化程度严重不符，依据分子差异程度的类群辨别标准在不同的高级分类单位就应有所不同。形态上极其相似的种如蛙与蟾蜍可能显示明显的分子分化，而在鸟类和哺乳动物类群中形态和色彩型式的明显分化却并不反映任何重要的分子分化。如果采用统一的分子标准，则许多早已确认的温血脊椎动物的属将会成为同义词而消除，而在无尾类动物中和腹足类动物中将会出现许多新属来代替形态非常相似的物种类群。考虑到分类的主要功能，这样做究竟是否有必要的确值得怀疑。

对称性问题是由进化而不是分类学家提出的。如果每一阶元层次的所有分类单位的大小都相同就达到了理想的对称。对五元论者来说，理想的数字是五。当自然神学仍然支配着博物学家思想的时候就首先提出了一切分类单位应当具有大致相同数目的物种的想法。这个问题首先由A．von 加以研究，随后有von Buch，1835年另有一位佚名的昆虫学家讨论这个问题的文章引起达尔文注意。分类单位的大小极不一致看来是如此变化无常不值得造物主去计划安排。遗憾的是，进化（连同灭绝）故确是如此变化无常的。有些动物的整个一个目只有一个种，而有许多属，特别在昆虫中，却有一千以上的种。现在已经清楚物种形成的速度及其存活在自然系统的不同地域是极不相等的。

在分类中最棘手的问题也许是将系谱树转变成线性序列（顺序）。只要认为只有一种单一的完善标准，则在原则上这个问题也很简单。就像拉马克所说的，从最不完善的生物开始，最后以最完善的结束。当居维叶摧毁了自然界阶梯时，他发现在性状的从属关系上有一种新的顺序标准。他否认在他所确认的四个（动物）门之间有任何连续性，然而按照它们的中枢神经系统的发育程度而安排等级显然就指定了顺序，从而也就维持了完善标准的基本思想。接受进化思想对分类学的顺序见解并没有什么影响。自然界阶梯所表达的意思只是提出了一个进此循环：“比较完善”的生物变成了“更加进化”或“比较高等”的生物。实际上动、植物的一切分类都是依据这样一种明确的或含蓄的原则：比较原始的或比较低等的生物先安排，比较高等的后安排。然而到了适当的时机人们就会深思比较高级这个词的意义。为什么鱼类就应当比蜜蜂高级？为什么哺乳动物应当比鸟类高级？寄生物和它所由来的自由生活类型究竟是哪一个比较高级？

随着动物和植物的亲缘关系的研究日趋成熟，就越发清楚既不是一种完善标准也不是简单的系谱树能够正确地描述自然界的多样性。更正确地说，最好是把大多数类群的生物看作是高度复杂的系统发育的灌木，具有无数的相等分支：每个分支由很简单的原始祖先开始，以十分复杂的和特化了的后裔结束。适应幅射这一事实使得不可能建立一种真正合乎逻辑的分类学顺序学说。在大部分自然系统中不可能论证某种分类学顺序优于另一顺序。因此，日益增长的趋势是采用有利于信息检索的纯粹实用标准（Mayr，1969）。最重要的原则是保留一切普遍接受的顺序，除非已经肯定证明它将无关的分类单位捏合在一起。分类学文献中关于被子植物目或鸣禽科的最佳顺序的不断争论表明这些最低限度的约束也不足以保证稳定性；然而线性顺序却是实际需要。收藏中的标本是按线性顺序安排，一切订正研究，目录和评论的印刷文字也是如此。

鉴于分类学是生物学中最古老的分支，其目前的活力与势头的确是不寻常的。这具体表现在一些新的分类学杂志先后创刊（如《分类学》taxon），《系统动物学》

（Systematic Zoology），《系统植物学》（Systematic Botany等等），出版了整套的重要教科书，召开了多次国际讨论会以及日益增多的年鉴类文献资料。它所涉及的研究领域很广泛，并不仅仅限于分类方法。单就描述新种来说就是一项永无尽头的工作。

近几十年来新发现的或至少是确认的类型的数目更为惊人。例如须腕动物门（Pogono－pomulida）则更晚（1956）。现今仅存的硬骨鱼中的空棘目双脊鳍矛尾鱼（Latimeria）发现于1938年，原始软体动物Neopilina发现于1956年，古甲壳动物Cephalocarida发现于1955年。过去50年中还发现了丰富的潮间带动物区系。最原始的后生动物毛面虫属一直迟到70年代才被发现。

最惊人的发现也许还是Barsa门的描述就是一个例子。

从细菌、真菌、原生动物一直到脊椎动物（包括灵长类）的一切生物的高级分类单位分类的进展也显示了近年来分类学研究的活力。腔肠动物的祖型究竟是水螅还是水母这个长期未能解决的争论近来也已通过多方面的研究得到澄清（绝大多数分类学家认为是水螅）。钵水母纲（Scyphozoa）较之其它类型的腔肠动物具有更多的祖征，而新近确认的立方水母纲（Cubozoa）（erner，1975）将之与水螅纲很出色地联系了起来。

t，quist，Stebbins以及takhtajan等人对植物的研究导致被子植物的彻底重新分类。但是亲缘关系不清楚或完全不知道的高级分类单位的数量还很多，还有待今后努力。

早在林奈时代，甚至更早（亚里斯多德）就将生物分成植物界和动物界。真菌和细菌被看作植物。近几十年来对单细胞生物和微生物研究愈加有所进展就越发认识到这种分类的人为性。首先是认识到兰绿藻和细菌与其它一切生物根本不同因而将之归类为原核生物。它们缺少有结构的细胞核和复杂的染色体，而且和其它生物（真核生物）在绝大多数的高分子上也不相同。在细菌中也具有多样性（代谢和其它方面），然而即使分化最大（显然也最原始）的细菌类群甲烷细菌也具有许多其它细菌的共同特征，因而最好的办法是将它们一并归入原核生物界（Monera）。

现在一般也将真菌列入一个单独的界以脱离植物，它们和植物不仅在代谢上不同（不进行光合作用），而且在细胞结构上也不相同（永远是单倍体）。究竟是否要为单细胞动物、植物另立一个原生生物界（Protista）是一个判断力问题。因为原生动物和单细胞藻类的文献和后生动物、后生植物的文献都是分开的，所以单独分出一个界可能有利于信息检索。Margulis（1981）曾经讨论过这些问题。

生物分类之所以能取得稳定的进展原因有很多，其中最重要的是分类方法的改进。

现在已经认识到分类不是一步程序，不能一蹴而就，因此过分简单化的方法很少能取得满意的结果。分类是由一系列步骤组成，（Mayr，1981），在每一步骤中需用不同的程序和最有效的方法。例如数值分类法在首先试验性地划分分类单位时以及根据支序分析差异程度安排分类单位等级时最为有用。支序分类法则在检验由推论得出的分支模式上最为有用。

数值分类法在什么程度内有效并超过人的头脑这个问题并没有解决。形态学性状由于趋同现象，复系（多源，Polyphyly）现象和镶嵌进化而难于解释以致不十分宜于作为数值分析的素材。趋同和复系现象在高分子（可能是DNA）的进化中也出现，但是也有征象表明高分子的某些变化对这些分子的随后进化施加了如此强大的约束力以致于只要有足够大量的高分子同时被评价，则分子相似性要比皂白不分的形态表征分析更为可靠，这一点正是数值分类学派最初提出的。

5．7多样性研究

在本世纪的前半期一般都把“分类学”和“系统学”这两个名词作为同义词看待。

如果要问系统学的任务是什么，分类学家会回答，“描述自然界的多样性（意思是指描述多样性所赖以存在的物种）并将之分类。”然而即使远在列文虎克和施万麦丹（Shesis）的兴起才充分认识到多样性研究的重要意义。这时系统学功能的传统定义才明显地显得过于局限，不能反映真实的情况。

这样一来辛普森为了从术语上将分类学和系统学明确地区别开来，他于1961年重新为这两个术语下定义；“分类学”仍然保持传统的定义。而将“系统学”定义为“科学地研究生物的种类和多样性以及两者之间的一切关系。”这样就把系统学理解为多样性的科学，这一新的扩大了的系统学概念后来一直被普遍采用。这个新定义立即引出了这样的问题：系统学应当包含哪些功能？它在现代生物学中应当起什么作用？

狭义的分类学仍然是整个系统学（科学）的主干和基础。要将现存的动、植物物种列出完整的清单目录并将之安排到分类中去看来是一项永无休止的任务。螨，线虫，蜘蛛，或昆虫中某些被忽视的类群或海洋无脊椎动物的分类学仍然能够卓有成效的花费他们的全部精力去描述新种并将之指定到适当的属中。自然界生物的多样性看来是无限的。

现在每年几乎描述一万个动物新种，如果我们承认未描述种的最低估计数字，那末还要再花两百年时间才能完成单只为现存的物种命名和加以描述的任务。

分类学的一个奇特方面是它的各个分支的独立自主性。根据对生物类群了解的成熟程度，对每一类群采用的方法和概念也各不相同。的确，在现代分类学的某些特殊领域中仍然可以发现从林奈，居维叶一直到新系统学各个不同阶段的概念争论。例如甚至在今天对一些学者来说“分类”这个术语仍然被理解为鉴定体系。在鸟类学中被普遍接受的多型种分类单位在动物分类学的很多其它领域中则是从来没有听说过的。分类学中各个分支的独立性还可以动物分类，植物分类，微生物分类中各有自己的一套命名规则明显地看出。

多样性是生物界的两个重要方面之一，另一个是生命过程。但是研究多样性的重要性并不是一直都被人们认识到。因此，在生物学历史上系统学也有其兴衰起伏。在林奈时代它实际上统治了生物学，在达尔文以后建立系统发育的时期中它又曾一度高涨。但是一部分原因是由于作为前一阶段过分重视的反作用，随之而来的就是忽视（如果不是被压制的话）多样性研究的阶段。只要看一看Max mann的普通生物学和man的行为学）。当多样性的研究者对更一般性的问题感兴趣时，他们的最终目的往往是重建共同祖先。

目前对于这种情况是在什么时候和怎样改变的还缺乏有效的历史分析。然而很明显的是在20、30、40年代出现了新的事态。很多迹象表明种群系统学是打开这种局面的楔子。它在苏联促使切特维尼可夫（1926）创立了种群遗传学。种群系统学上升为新系统学（壬席，赫胥黎，迈尔），后者又为进化综合作出了决定性贡献。进化思想的传播，特别是种群思想的传播在古生物学，进化形态学、生态学和行为学中都引起了新的概念化。和多样性有关的问题以及根据多样性的比较方法在上述事态的发展上都发挥了重要作用。

对多样性的重新重视深刻地影响了整个生物学领域的概念气氛。例如，几十年来进化被看作是种群中基因频率的变化。这一还原论者的定义将进化生物学局限于现存种的变化，也就是说局限于进化的适应一面。多样性的起源好像并不是进化的一部分而被忽视。这种态度表现在50、60年代的大多数古生物学家的着作中。辛普森以及其它的一些现代古生物学家将他们自己几乎完全囿于进化的纵向方面，甚至在讨论适应幅射时也忽略了多样性的起源问题。直到1972年古生物学家才对多样性的起源予以适当的重视（Eldredge and Gould）。多样性研究在进化形态学中也引发了新的概念。现在已从片面地重视共同祖先（通过同源相似性的研究）转向于注意后裔差异的起源，即注意到了多样性。在行为学中似乎也发生了同样情况，虽然还仅仅是处于发展的初期阶段。

有鉴于对多样性的新态度的影响已经遍及机体生物学的各个领域，因而比较详细地讨论一下系统学的特殊贡献也是值得的。为了驳斥门外汉认为系统学不过是涂上光荣色彩的集邮的普遍印象这也是必需的。现在有一种倾向是把系统学的最重要贡献，归之于邻近科学领域（如种群遗传学，生态学和行为学），虽然这些贡献实际上是由从事实际工作的分类学家作出的，而且也只有通过作为分类学家所取得的经验才有可能作出这样的贡献。将“分类学”或“系统学”的标记（或名称）只限于单纯的记录员的描述工作，而将从更基本的描述工作涌现出的更显着的发现和更广泛的概念贴上另一种不同的标记，这种作法显然是十分错误的。

开始时（17、18世纪）系统学和博物学是同一个研究领域，这一点必须记住。机体生物学的大多数现已确认的分支都是由系统学发展而成。生态学的大部分涉及不同物种的相互作用，诸如竞争，共生，捕食者-猎物关系等等。这些相互作用的本质只有通过详细研究相互作用的物种才能了解。生态学中的MacArthur学派的研究工作几乎全都涉及多样性，生态系统的研究也是如此。由于动物的大多数行为具有种的特异性，又由于大多数行为的进化是由比较不同物种而察知的，因此，可以明显看出生物学的这些分支和多样性研究是多么密切地结合在一起。还有另外一些生物学分支是完全依赖系统学的，这包括生物地理学，细胞遗传学，生物海洋学和地层学。至于系统学对公共卫生，农业及自然保护等这样一些应用科学的必要性就勿容赘述了。

系统学除了作为机体生物学上述分支学科的基础而外也许更为重要的是它在扩大现代生物学的概念方面所作出的贡献。生物学中最重要的一元化学说进化论主要是系统学的贡献。达尔文在贝格尔号航行中遇到的分类学问题以及对藤壶分类专心研究了八年之后写出了决不是偶然的巧合。分类学家还为解决很多个别的进化问题提供了主要线索，包括隔离的作用，物种形成的机制，隔离机制的本质，进化的速度，进化的趋向以及进化的突现问题。在所有这些问题上分类学家（包括古生物分类学家）所作的贡献较之其它类型的生物学家都更重要。

分类学家还积极参与了进化综合（Mayr and Provine，1980）。很多学者成功地将遗传学和进化的主要问题加以集成，如切特维尼可夫、壬席、迈尔、杜布赞斯基、辛普森等人都具有分类学家历史背景。

环境生理学的进展也应归功于系统学。很多动物系统学家，如Gloger，Allen，壬席，对适应性地理变异以及气候规律的建立都作出了重要贡献。地理族（地理宗）中的适应性差异的遗传学基础也正是由一些具有分类学本领的动物学家予以论证的。

多样性研究所作出的最重要贡献也许在于发展了哲学上的新观点。正是由于多样性研究才摧毁了最狡诈的哲学本质论。由于强调每个个体是独特的，和其它个体不同，因而多样性研究者就集中力量研究个体的作用，从而产生了种群思想，这种思想对人类亚群、人类社会和人类的相互作用极端重要。由于指明了每一物种都是独特的，不可代替的，这就告诉我们要尊重进化的每一项单独产物，这就是种群思想的最重要组成部分。

由于强调个体的重要性，发展并运用种群思想，而且尊重自然界的多样性，系统学就为人的概念化提供了一个因次（维），这个概念化因次是被物理科学大部分忽略了的（如果不是被否定了的话），然而对人类社会的幸福和为规划人类的未来却是极其关键的。

正文第六章微观分类学，关于物种的科学-1

分类学家将称为物种的实体归类成属和更高级的分类单位。物种是构成自然界多样性的基本生物种类，它们表示个体层次以上的真正不连续性的最低层次。歌鸫和狐鹀以及红栎和针栎都是不同的物种。乍一看来称为物种的实体是很容易下定义的，然而实际上并非如此。在生物学中可能还没有别的概念像物种概念这样一直不断地存在着争议。

有人可能会想到达尔文以后时期的激烈争论会使问题得到澄清并取得一致意见，最低限度30、40年代的新系统学会使问题得到最后澄清，但情况并不是这样。甚至一直到现在每年都有一些关于物种的论文发表，而且关于物种的意见分歧几乎与一百年以前的情况相似，如果说取得了某些进展，那只不过是分歧的性质较以往更加清晰明确。对研究观念形态的人来说值得特别注意的是关于物种问题的历史和有关分类问题的历史在相当大的程度上是彼此无关的。系统学中涉及物种问题的分支可以称之为微观分类学。本章将讨论微观分类学的历史。

每当谈起物种时，人们头脑中就想到动植物物种。实际上物种这个词往往适用于各类物体，指的是“种类”的意思，化学家可以说分子种类，矿物学家可以谈起矿石种类（Niggli，1949；hooykaas，1952）。然而化学与矿物学的物种概念与现代生物系统学的物种概念根本不同。就总体来说，矿物学中物种的名称是类别的名称，是按某个类别中的成员的一系列基本性质而命名的。因此无生命物体的物种多少相当于林奈或林奈以前的物种而和现代的生物学物种概念毫无共同之处。

然而即使局限于生物学物种，各方面观点也极不一致，这一部分原因是由于物种这一阶元在生物学的不同领域中具有极不相同的功能。对从事实际工作的分类学家来说，物种这个分类单位是需要加以鉴定和分类的基本“类别”（种类）；对实验生物家而言物种指的是具有某些生理学，生物化学或行为学物种特异性特征的生物；对进化论者来说，它是进化的单位（Monod，1974b）；就古生物学家而言，它是系谱的一个片断。不同的专家最好也不过是强调不同的方面，最糟的却是作出差异悬殊的结论。其结果是争论一直不断。

人们最基本的强烈愿望之一是要求了解其所处的环境是由哪些不同种类的物体构成的。即使原始人类对各种鸟，鱼，花，树都有名字称呼，他们所确认的物种一般都和现代分类学家所确认的完全相同（Gould，1979）。对各种种类的命名之所以可能是因为自然界的多样性并不是连续的而是由彼此之间不连续性分隔开的个别实体组成。人们在自然界中即到的不仅仅是个体而且还有物种，即彼此共同具有某些特征的个体集群。

由于“种类”（kind of）这词不够精确因而需要有“物种”这个概念。相对于较高和较低阶元等级的类群来划分物种分类单位是一个定界问题。因此在属之中分辨出真正的生物（学）种是相对于包罗更广的类群的定界问题。但是每个生物学种含有很多一同型种（phena，即过去文献中的变种；是某个单一种群中的不同表现型，包括性别，龄期与季节变异等），这些同型种彼此差别很大，原先都将之描述为不同的种。如果把“（物）种”这词和“不同的种类”等同起来，那就没有辨别标准可以将不同的“种类”

毫无疑问地归之于同型种，种和属这三个阶元中。物种概念就是对“种类”进行正确分类的尺度或标准。

这立刻就引起了一个问题：种具有什么特征？或者说根据什么特征才能够将一个个的个体分派到种中？当两个物种之间的区别像狮和虎的区别那样明显时这个问题就很好回答。但是在很多情况下，某一个物种之中的个体的差异初看起来和种与种之间的差异程度相同；因为在动植物之中种内的变化很大，反映在两性异形上、生活史的不同阶段上（例如毛虫与蝴蝶）、世代交替上，以及其它形式的个体差异上，这些都为种的划分造成了极大困难。如果要解决这些问题不仅需要有足够的生物学知识，而且还要对“种”

这个词的涵义有明确的概念。

物种分类单位与物种阶元（Species taxon and SpeciesCategory）

回顾历史就可以明显看出，由于在两个根本不同的逻辑范畴运用“种”这同一个词因而造成了极大混乱。自从引用了“分类单位”（分类单元）这个新词后才能够分清这两个概念。分类单位是具体的动物或植物物体，例如狐狸、蓝（知更）鸟，苍蝇等个体的类群都是物种分类单位（见第四章）。

当分类学家初次遇到自然界中的个体或标本并试图将之归入某个物种时，他涉及的完全是动物学或植物学的问题。他会思量这些个体是否来自同一种群的某一地区成员？

他所关注的并不是涉及到物种阶元的等级问题而是一个物种划分问题。他所研究的动物实体如果是白雁并试图确定白雁和兰雁是否同一基因库的后代，则他研究的不仅是物种问题而且也是一个本体论（ontological）问题。这动物是否属于某个纲的物种成员？

Ghiselin（1974b）强调某一物种基因库的所有后代都是该物种的一部分（而不是某个纲的成员）并且认为从本体论来说就总体而论物种是一个个体。具有洞察力的动物学家早就提到物种分类单位具有不同地位，并不是纲。就每个物种具有时间与空间上的（时空的）统一性和历史上的连续性的意义上来说物种分类单位是一种个体（hull，1976；1978）。每一物种有其合理的明显边界，同时有其内聚力，而且自始至终具有范围和连续性。

与物种分类单位有关的实际问题有两个：（1）将个别的变种（同型种）指派给适当的物种分类单位，（2）将物种分类单位彼此分开，尤其是要决定将哪些单一的随时间空间而变化的种辉集团包括进单一的物种中。

必须将物种分类单位和物种阶元严格地区别开。物种阶元是一种类别，其成员是物种分类单位。某个学者所采用的物种阶元的特殊定义就决定了他必须将哪些分类单位安排为物种。物种阶元的问题纯粹是一个定义的问题。怎样给“物种”这个词下定义是经常有变化的，变化着的定义就代表了物种概念的历史。

物种地位的确定是一项两步过程。第一步是将设想的物种分类单位彼此划分开，第二步是将指定的分类单位安排到合适的阶元中去，例如“种群”，“亚种”，或“种”。

清楚地认识到物种分类单位和物种防元的根本区别只是过去几十年的事，并且至少在原则上最终消除了混乱的主要根源。有关物种概念的许多争议实际上涉及到物种分类单位的确认以及将个别变种（或其它的同型种）指派到物种分类单位中去的问题。例如多型种（Polytypic species）并不是物种的一个单独阶元，而只是物种分类单位的特殊种类。多数分类学家，包括我本人在内，一直到几年之前对这个问题也是混淆不清的。

古代人并不认识每个物种的生物学完整性。例如亚里斯多德就对物种之间的杂交，如狐与狗，虎与狗之间的杂交，信以为真。亚里斯多德和tus也相信某种植物的种子可以萌发成另一种植物（物种异变）的民间传说。大多数草药医生和早期的植物学家也都相信这些说法或者至少也都没有加以反驳。AlbertusMagnus曾经提到将一种植物转变成另一种植物的五种方法。

由于对物种的本质不清楚，因而缺乏前后一贯的术语也就并不奇怪。按照现有的辞典，种的希腊文是eidos，属是genos，然而柏拉图在使用这两个词时却完全交替串用。

他从来没有按隶属于“属”这个阶元的“种”的含意来使用eidos这个字。亚里斯多德虽然的确将这两个字加以区别，但主要是在他的逻辑着述中。在他的生物学着作中，genos这个字虽用过413次，但是有354次是用来指动物的种类，只在剩下的情况用来指属这个阶元。在使用eidos这个字的96例中，只有24例是用来表示动物的种类。因此在378例中只有6％是用eidos这个字表示动物种类，其余的情况都用了genos这个字。因而Balme（1962）曾指出：“传统上一直认为亚里斯多德确实曾经将动物分为属和种。…但这种看法缺乏证据。”

在希腊哲学中“属”和“种”这两个词主要用在逻辑学讨论中。在逻辑分类上属被分成种而不管属的等级。这样一来，犬就会是食肉动物属中的一个种，而狮子狗则又是狗属中的一个种。“属”和“种”这两个词是用来调节将成员包罗到较大的类别中去。

这种强调相对等级的用法从古代一直延续到林奈时期。

信奉基督教和神创说起初并没有将这种情况改变多少。圣奥古士丁宣称上帝创造世界的第三天植物带来了诱因（causaliter），也就是说大地接受了产生植物的能力。这样就引起了自然发生、物种异变（erogony）以及随后的地球历史上的一切形式的其它变化。他为种下的定义（即相似的并有一致来源）预示了瑞所下的定义。

宗教改革以后对（物）种的态度发生了很大变化。种的固定性和永恒不变性成为坚定信念。对圣经中创世纪的字面解释必须相信在创造亚当之前逐个地创造每一种植物和动物。因此种是创造的单位。当时博物学的迅速发展也有利于上述事态的发展。绝大多数草药家在研究野生植物时也同样得出了种是自然界的明确单位、它们是不变的而且彼此之间有明显差异的结论。

6．2本质论者的物种概念

基督教原教旨主义者对物种的神创论解释和本质论者的物种概念十分一致，后者认为每一物种皆以其不变的本质（eidos）为特征并以明显的不连续性和其他物种相区别。

本质论假定非生物世界与生物界的多样性都是不变的普遍原则极为有限的反映（hull，1975）。这种概念最终回归到柏拉图的eidos概念，而且也是后来的学者在谈到某种物体或生物的本质时头脑中所想到的。共同具有同一本质的物体就属于同一物种。

同一本质的存在是依据类似性（similarity）推论的。因此，种的定义简单说来就是相类似的个体的集群，这些相类似的个体和属于其它（物）种的个体并不相同。像这样理解的物种所表示的是生物的不同“类型”（types）。按这一概念，个体和个体之间并没有任何特殊关系，它们仅仅只是同一本质（eidos）的表现。变异是本质表现不完善的结果。

类似性这个标准在挑拣矿石和其它非生物物体的种类时是相当合适的。然而类似性在高度可变的生物的分类中却是十分不可靠的标准。怎样能够知道两个个体具有同一本质？这可以这样来假定，即两个个体非常类似，具有共同特征，它们就具有同一本质。

但是对于下述情况应当怎样办？在两性异形的动物中，雌、雄性个体相差悬殊；无脊椎动物中的幼体和成体；以及在一个物种中经常发现的明显不同的变种。从类似性推论的方法在性别和年龄变化很显着以及任何种类的多形性情况下都是完全无用的。有没有其它标准可以用来决定“共有本质”？

瑞首先对这个问题作出了生物学答案：

为了着手编制一份详细的植物名录并正确地建立它们的分类，必须制订某种标准来判别什么叫作“种”。经长期而又审慎的研究，我发现再也没有什么确定种的标准比从种子繁衍自身的特征更确切。因此，不管个体或种发生什么变化，只要它们来自同一植株（植物）的种子，则这些变化都是偶然的，并不能以此来区分种…同样，种不相同的动物永远保持它们本身不同的种；一个种绝对不能来源于另一个种的种子，反之亦然。

（《植物史》1686）瑞的上述意见是在博物学家的实际经验（他们可以在自然界观察哪些东西属于种）和本质论者的定义（这定义要求具有共同本质）之间的绝妙折衷。很明显，一对同种双亲在其后代中所能展现的变异的全部幅度是被包容在潜在的种的本质中。繁殖（生殖）在种的概念上之所以重要是因为它容许对与独特本质的存在相容的变异量作出推论。

瑞的定义得到几代博物学家的热烈拥护。这定义的另一优势是和神创论教条吻合。

当居维叶将种定义为“共同双亲的后代”时他的脑海中所想到的就是这一点。他在给他的朋友Pfaff的信中对此曾作过如下解释：“我们设想种是上帝创造的第一对夫妻的全部后裔，就像一切人是亚当与夏娃的子孙一样。现在我们有什么办法去重新发现这一系谱（家世）的过程（途径）？这肯定不会是结构相似。事实上剩下的只有繁殖而且我坚持这是确定种的唯一肯定的，绝对不会弄错的特征”。这实际上就是瑞的标准，后来居维叶本人也承认在实践中类似性是划分（物）种分类单位的主要标准。很清楚，在居维叶的种的定义中并没有进化的寓意。

从瑞开始一直到19世纪末叶，种的很多定义一方面断言种的固定性，永久性和不可跨越的不连续性，而同时却运用生物学标准来调和明显的变异与存在着独特本质之间的表面上的矛盾。那个时期很多学者经常使用“共同祖先”这个词是因为它纯粹只具有血缘关系的涵义而并不是由于相信进化。当冯贝尔（1828）这样一位强烈反对进化论的学者给种下定义为“由共同祖先联系在一起的全部个体”时很明显他指的并不是进化，当康德谈到“自然分类涉及家世（血统），将动物按血缘关系归类”时也是如此（Lovejoy，1959d）。就神创论者来说这只是意味着最初创造的一对夫妻的家世系谱。

林奈也重新肯定了这样的“家世”。

卡尔·林奈这位伟大的瑞典植物学家一直被认为是本质论者物种的支持者。他的确是这样，但是这种陈述并没有恰当地表明他的物种概念，因为林奈是一位集地区博物学家的经验、虔诚的神创论者、和逻辑分类的信徒于一身的科学家。虽然他思想中的这三种成分都强调物种的不变性和严格分界，然而为了全面地了解林奈的思想，就必须记住他的概念的这三方面的来源。他首次．（1736）在下述着名的论点中明确地提出了他的物种概念：“我们认为有多少不同的形态就有多少从一开始就被创造出来的物种”。

1751年他在《植物哲学》中又扩展了他的论点，“最初上帝创造了多少不同的形态就有多少物种，并按照生殖法则产生同样多而且永远相似的物种。因此在我们以前有多少不同的（整体）结构就有多少物种。”

当林奈谈到“被创造”时他是严格按字面来理解的。他在一篇文章中曾提到他相信“在世界之初每一种生物只有一对性配偶被创造出来……这里所说的一对性配偶是指个体有性别差异的每个物种中的一雌一雄。但是有某些动物是天然雌雄同体的，在这种情况下最初每一种只形成一个个体”。林奈作出这种结论不仅是根据他的宗教信仰，而且还因为这在当时显示了“现代的”科学发现。当时Spallanzani及Redi否定了自然发生学说，瑞及林奈认为某一物种的种子不可能转变成另一物种的种子（物种异变），圣奥古士丁的假设并没有证实。

在林奈的思想中种从来不像属那样重要。因此在他的分类学目录中处理特殊的种时往往很随便，在植物目录（《植物种》，Specees Plantarum），动物目录（《自然系统学》，SystemaNaturae）中他对种的编列有很多错误，需要经常修订。

博物学家的观察，基督教信仰的要求以及本质论的信条都导致了明确而又完全不变的种存在的结论，这个概念对随后的一百年产生了巨大影响。只要相信物种很容易变成其它的（物种异变）种，或者很容易由自然发生产生，进化的全部问题就不会发生。

Poulton（1903），Mayr（1957），Zirkle（1959）先后提到林奈坚决主张物种的真实性，严格的定界以及不变性也许较之如果他赞同物种具有极大的可塑性倒是更多地鼓励了随后的进化研究，因为正是他的物种概念在自然界中的很多进化征象与物种的不变性之间引起了必须加以解决的矛盾。

奇怪的是林奈在晚年背弃了与他的名字相联的恒定种的模式概念（typologicalspecies cept）。他在《自然系统学》的第十二版（1766）中删掉了“nullaespecies novae”（“没有新种”）这几个字，并且在《植物学哲学》的手稿中划掉了“Natura non facit saltus”（“自然不倾向于骤变”）的字样。他思想上的这种变化和许多植物学发现有关。首先他在植物linaria中发现了花结构的一种特殊突变（Peloria，反常整齐花），他以为是一种新种和新属，后来他又遇到一些推想的种间杂种。这使他产生了一种奇怪的想法，认为最初被创造的也许只是属，种是这些属彼此杂交的产物。当然，这一假想不仅和他以前所想、所说的一切不一致，而且也和本质论相矛盾。毫不稀奇，林奈立刻就受到了各方面的尖锐攻击，因为由杂交产生新的本质对任何坚定的本质论者来说都是不可想像的。克尔路德是就此攻击林奈最有力的植物学家，他在一系列实验（1761－1766）中证明种间杂交产生的杂种并不是恒定的新种而是很容易变化并且通过连续的回交可以转回到原来的亲本种（Olby，1966）。林奈晚年的这些思想在随后的年代里几乎完全被人遗忘，对后来的进化思想并没有任何影响。

他的同时代人阿丹森虽然在某些方面思想是很激进的，但在种的概念上则是完全正统的。他对种的问题进行了详细分析之后作出了下面的结论；“按照种是不变的这一公认原则，在植物中并不发生种的演变，动物中也如此，甚至在矿物中也没有直接的证据。”这一段引用文充分表明即使是具有洞察力而且在其它方面都很开明的生物学家也坚持着形式主义的和非生物学的物种概念。

林奈以后时期中的分类学家几乎完全一致地采纳本质论者的物种概念。这一概念提出物种具有四种特征：（1）物种由具有共同本质的个体组成；（2）每一物种按明显的不连续性和其它物种分形（3）每一物种自始至终是应定不变的；（4）任何物种对可能的变异都有严格限制。例如莱伊尔的物种概念就正是如此。

布丰的物种思想虽然在时间上较早但较之林奈和居维叶却更接近于现代的看法。对布丰的物种观念还很难作出简要总结，这不仅是因为这些观点都分散在卷帙浩繁的《自然史》中，也由于他的这种思想随着时间的推移（1749－1766）而发生变化。因此布丰的学生对之也有各自不同的解释。

布丰对物种最初表示的意见具有浓厚的唯名论色彩，看来他强调的是个体而不是种，以及其间的连续性：“自然是按照未知的渐变步骤前进的，因而在经由一个种到另一个种（还往往从一个属到另一属）的无法察知的细微变化时并不接受我们所规定的绝对分界线。因此不可避免的有大量的未确定种和过渡性标本不知道该安排在什么地方”

（《Oeuvr．Phil》：10）。

事实上在《自然史》第一卷中的这段论述是对林奈分类系统批评的一部分。在《自然史》的其它两卷（一、二、三卷于1749年同时出版）中布丰支持关于物种不变并明确划分的概念。虽然某些专家曾经予以否认，但布丰的种是从本质论者的思想出发产生的。

每一个种以物种特异性的内部模型（moule interieur）为特征，虽然其来源不同，但和柏拉图的eidos具有很多共同性质。而且每一个种和其它的种是明显分隔开的：

自然界中每一个种都有一个普遍的原型（Prototype），一切个体都是按照这原型塑造的。然而个体在其现实过程中依据环境而改变或改进过。对于某些特征而言在个体的世系中会不规则地出现，然而将种作为总体来说，它同时又具有明显的恒定不变性。

第一个动物，例如第一匹马，就同时是外部模型和内部模型，由之产生了过去的、现在的、和未来的马。（《自然史》，IV：215－216）布丰将个体的世系看作是种的最重要特征，因为个体的每一世系都是和其它所有的种严格相区别的：

自然（界）细微差异之同的间隔正是在种的特征性差异上表现得最明显和最好地被标记下来。甚至可以说种之间的这些间隔是最一致和最少变化的，因为在两个种，也就是说在两个不能彼此配育的个体世系之间总是可以划出一条分界线。在博物学上这种区别是最深刻的……每一个种——每一个能够成功地互相配育个体世系——将被看作是一个单位并被单独对待……因此，科不过是能够在一起配育的同样个体的恒定不变的家世。

（《自然史》，IV：384－385）布丰发现了一种标准来确定两个非常相似的“种类”究竟是否不同的种补充了瑞的标准，后者表明极其不相似的生物如果具有共同祖先可以属于同一个种。例如驴和马是否同一个种？布丰对这问题的解答是个体不能产生能育的后代的就属于不同的种。“我们应当把两个动物看作是属于同一个种，如果通过交配它们能够使它们本身延续下去并保持种的相似性；如果它们通过同样的方法不能产生后代，我们就应当将它们看作是属于不同的种”（《自然史》，II：IO）。布丰的物种概念的明显新颖处是同种（specificity）的标准已不再像瑞的物种概念那样是一对亲本的后代形态变异的幅度而是产生能育后代的能力。由干引进了这种全新的标准，布丰向生物学种的概念跨进了一大步。然而从把种看作是恒定不变的这一方面来说，布丰仍然固守着本质论者的物种概念。

布丰和林奈以及其它正统分类学家不同的还有另外的一个方面，即他降低了形态性状（特征）的重要性而强调习性，气质和本能，他认为这些是远比纯粹的形态特点更重要的物种性状。他曾经说过，仅仅依据少数的关键性状去鉴定种是不够的；如果要了解某种动物就必须了解它的全部性状。只有实地工作的博物学家才严肃地对待这一忠告；随后年代中研究活动物的（特别是鸟类）博物学的极大繁荣有一大部分应归功于布丰的概念。根据它的生活史特征常常能确认某一物种。因此，种是自然的和真实的，和林奈的完全是主观任意构想的属相反。

在其晚年（1765年以后）布丰多少修订了他的物种概念，给“种”这个词下了一个较狭的限制严格的定义（Roger，1963:576）。当他发现，尤其是在鸟类研究中，有一些与种关系很密切的类群，其中有些显然能产生能育的杂种，他将原先他只指定给种的某些属性指派给种的这样一些“族”（families）。但是同财他仍然在较低层次保留种的明确概念。这种对新的物种概念的探索虽然预示了物种的归类由于共同祖先而可能统一的想法。但对当时的读者显然并没有什么深刻印象，对以后物种概念的历史发展也没有产生进一步的作用。

另一方面，布丰以十分浓厚的生物学观点看待物种却产生了重要影响。Zimmermann就声称（1778）他在采用回交方法作为种的标准方面是布丰、Blumenbacum以及十九世纪优秀博物学家的着作中。然而同时严格的本质论概念也仍然存在，特别是在收藏家之间，他们将每一个变种都看作是新种；例如Breypes）当作种，并且认为将种看作是种群的任何考虑都是不能认可的。在系统学的文献中往往将这样的物种概念称为类型学物种概念（模式概念）。几乎没有任何动、植物高级分类单位没有一、两个这样的“物种贩子”（Species mongers）活动，这就是为什么有成百上千的同物异名的原因（Mayr，1969：144—162）。

植物学中的这种情况比动物学中的更多，变异成为描述大量新种的藉口，尤其是在所谓的“困难”属如悬钩子属或山楂属中。这种情况由于植物学家几乎普遍地不能区分个体变异与地理变种而弄得更加严重。这种情况直到1867年召开的国际植物学会议采纳了德坎多尔（de dolle）的建议承认亚种，变种以及其它的种下分类才开始有所改善。随后Kerner（1866；1869）和ettstein（1898）的着作也有利于澄清这种情况。

但是即使在新系统学兴起了之后仍然还有很多植物学家继续不加区别地使用“变种”这个词笼统地表示地理种群和种群内变体。

6．3唯名论的物种概念

反对本质论者物种概念的意见来自博物学家和哲学家两个方面。对18世纪初叶和中叶产生最大影响的两位哲学家、莱布尼茨和洛克，都对明确而又严格分隔开的物种概念表示存疑态度。洛克并不否定物种的存在，他只是说过：“我想人们用以分类的种的界限是人为定出的这种看法仍然是正确的。”他声称他看不出为什么两个品种的狗就不像哈巴狗与大象那样是不同的种，对我们来说，动物种的界限是多么的不可靠。

当完善（完备，Plenitude）和连续性概念在莱布尼茨以后时期开始支配西方世界的思想时（Loveioy，1936），不连续的系统学范畴概念，包括种的概念，就成为了缺点，哲学家们就退回到唯名论的物种概念。对唯名论者来说，只存在个体，而种和其它任何“类别”都是人为的构想。

唯名论是中世纪的一个哲学派别，它否认本质论的相同的事物具有同样的实体（本质）的观念，而声称相同事物的一切类别共同享有的只是一个名称。18世纪的某些学者将这种解释也引用到物种上。例如Robi就宣称：“只有个体，并没有界、纲、属、种”（《自然》，IV；1一2）。同样的言论在某些法国博物学家的着作中也可以见到，从布丰开始，还有拉马克（Burk，1977）和Lacepede（1800）。

布丰很快就放弃了这一概念（如果他确实曾经相信过的话），其他的博物学家如拉马克和Lacepede在他们的分类学着作中讨论到种时就完全采取正统的态度。拉马克在晚年（1817年以后）也越发认识到种的重要意义。他强调指出无生命物体的种类和生物的种完全不同。生物的种是由不同种类的分子构成的复杂系统，这就说明了它们具有变异和变化的能力。最后拉马克还提出了种的进化以及“物种是不是不繁殖而就此多样化了”

的问题。关于物种问题的这种预见和拉马克早期认为只有个体存在的唯名论观点有着天壤之别。

这种唯名论的物种概念在19世纪的植物学家之间还很普遍。Scs）这样一些划分物种分类单位往往确实很困难的所谓“外来物质”

（artifacts）的学者。前十几年着名的植物学家和古生物学家quist及A·B·Shaw都先后发表文章支持将种看作是完全主观的习俗观点。植物学家Bessey（1908）将这种观点说得更直率：“自然界只产生个体而不产生别的东西…自然界中并没有实际存在的种。它们只是头脑中的概念而不是别的什么种只是为了我们能够集体地指明大量的个体而想出的。”近来的一些生物学物种概念的反对者（如Sobal和Crovello，1970）也仍然固执着基本是唯名论的思想，虽然他们是绝对的少数。分布地区重叠的自然种群之间的内在不连续性的证据具有如此强大的说服力，因而绝大多数区域动、植物区系的研究人员都采纳了生物学物种概念。

十八、十九世纪中不满意本质论物种概念的生物学家为什么采用了唯名论者的概念的原因并不是由于后者优越而完全是因为除此而外别无选择。随着生物学物种概念的出现，它就失去了优势，现在至少在生物学家中已不再流行。

6．4达尔文的物种概念

没有任何其它的学者能比达尔文更生动地反映了为物种概念的建立所作的努力。他在青年时期作为一个博物学家和收藏家在舒兹伯利，爱丁堡、剑桥等城市所见到的物种是当地动物区系的模式的、“无因次”的（nondimensional）物种。这也是他的研究甲虫的朋友以及亨斯娄和莱伊尔所见到的物种。当他于1835年9月16日在加拉帕戈斯群岛登陆时仍抱有这种物种概念。他搭乘的贝格尔号访问了四个岛屿（Ctler，1978；Sunoway，1979）。

19世纪30年代达尔文的物种和物种形成的概念几乎完全受动物学证据支配。的确，他认为物种是由生殖隔离来保持的。这是达尔文当时对物种的想法，这一点直到他的笔记被发现后才被研究达尔文的学者们认识到，在以前是一直不清楚的。例如达尔文在笔记中写道：“我的物种定义丝毫也不涉及杂种状态（y），而仅仅是一种保持分隔开的本能冲动，这无疑是应当克服的（否则就不会产生杂种），但是在此以前这些动物就是不同的种”（NBt，C：161）。由之可以看出达尔文对由行为隔离机制保持着的生殖隔离作了清晰的阐述。在达尔文的笔记中还反复指出物种对异种交配的互相“敌对”

现象。“两个物种彼此嫌恶现象显然是一种本能，这样就避免了繁殖”（NBt，B：

197）。“种的定义：充分地保有固定不变的性状，连同具有非常近似结构的生物”（B：

213）。达尔文在这些笔记中反复强调种的地位和差异程度无关。“因此真正的种在外观性状上可能并没有任何差异”（B：213）。他在这里指的是鸣禽欧柳莺的两个姐妹种（棕柳莺和林柳莺），它们是1768年Gilberte在英国发现的，但由于彼此非常相似以致分类学家到了1817年才正式予以确认。因此可以毫不夸张地说达尔文的物种概念在19世纪30年代就已经非常接近现代的生物学物种概念。

当谈到并查阅一下其中关干种的问题达尔文是怎样写的时就使人不禁感到是在和完全不同的另外一位学者在打交道。（Mayr，1959b）。因为直到重新发现达尔文的笔记以前从1859年出版以后达尔文正是这样被生物学界认识的，所以从历史上来说引述一下达尔文在这本书中是怎样写的就很重要：

迄今为止还没有一个物种定义能满足所有博物学家的需要；然而每个博物学家又都模糊地知道当他谈到一个物种时他指的是什么（原书44页）在确定某一生物究竟应当是安排为种还是变种时，只能遵循判断力很强而又具有广泛经验的博物学家的意见。（原书47页）从上述意见可以看出我把种这个词看作是为了方便起见任意指定给彼此极其相似的一组个体，它和变种这个词并没有什么基本区别，变种指的是差异比较不明确而且波动较大的生物。（原书52页，469页）因此差异程度在确定两类生物究竟是应当安排成种还是变种上是一个非常重要的标准。（原书56－57页）变种具有和种相同的一般性状，因为它们无法和种相区别。（58页、175页）由此可以证明能育性和不育性都不能在种和变种之间提供任何明确的区别界限。

（原书248页）总之，我们将和博物学家处理属的问题那样来处理种的问题；博物学家认为属只是为了方便所作出的人为组合。（原书485页）达尔文在给胡克的一封信（1856年12月24h）中写道：“最近我将种的定义比较了一下，我发现当博物学家们在谈到‘种’时各有各的想法，真是可笑；有些博物学家认为相似性就是一切，是最根本的，亲缘关系毫不重要；有些人认为相似性毫不重要，而神创论则是左右一切的；有些人认为亲缘是关键；另一些人认为不育性是最可靠的检验标准，而其它的人则又认为这一文不值。我认为这都是由于强求去为无法下定义的东西下定义的结果”（《达尔文通讯集》，II：88）。

什么事情使得达尔文的物种概念发生了180度的大转弯？他的读物和他的通讯表明在1840年以后，尤其是1850年以后，达尔文日益受到植物学文献以及他和植物学界朋友的通讯的影响。正如他自己所说的：“我的关于物种是怎样变化扩一切观念都来自长期不断地研究农艺学家及园艺学家的着作和与之对话的结果”（《通讯集》，II：79）。

对达尔文的思想影响最大的植物学家莫过于illiam ，他曾讲过：“在种和固定不变或可以查知的变种之间并没有真实的或自然的区别界线…也不存在任何可靠的特征以区别两种植物究竟是种还是变种。”（1837：341）。从那个时候起直到现在的植物学文献中都可以发现几乎完全与此相同的议论。当时试图去分清分布区重叠与分布区不重叠情况的极为罕见。并不把杂交可育性放在形态类似程度之上予以重视，因为他认为：“杂种的可育性更多地取决于体质上而不是亲本在植物学上的更为相似”。

（1837：342）。在这里作为种的地位的标准不是生殖隔离而是差异程度。对来说属是唯一的“自然（的）”阶元。

如果将“变种”这个词改写为“地理隔离种”则达尔文的许多上述言论都是完全合理的。现在和达尔文时期一样，对地理隔离种（尤其是其中易于辨别的）的安排是主观随意的。鸟类中实际上有成百甚至上千的地理隔离种，1970年前后有些鸟类学家将之安排为种，另一些鸟类学家将之看作是亚种。

如果达尔文所要讲的是说安排隔离种群很困难而且往往是不可能的，那么谁也不可能加以挑剔。地理隔离种确实是端始种。遗憾的是，达尔文所用的全是模式语言，用了“类型”和“变种”，而不是“个体”或“种群”，因而引起了混乱。而且他也不是一贯地使用“变种”这词表示地理种，他往往（尤其在后期着作中）还用它来指变异体或异常的个体。由于扩展了“变种”这词的涵义，达尔文就混淆了两种十分不同的物种形成方式：地理（隔离）物种形成，同域型物种形成（sympatric speciation）。

达尔文在中关于种所作的论述令人读后产生这样的印象，即他认为种完全是主观随意的，只是为了方便分类学家而创出的。他的某些议论使人回忆起拉马克所说的种并不存在，存在的是个体。然而在分类学研究中（拉马克研究软体动物，达尔文研究的是藤壶类），他们两人又完全按正统方式对待种，就好像这些种都是独立产生的。我认为这是十分自然的，因为在这些分类学专着中他们列出了并描述了物种分类单位，而且除了在分类上模棱两可之间的情况下以外也用不着考虑物种阶元。

不知道是怎么一回事，达尔文为已经“解决了”种的问题而感到特别开心：由于种在不断地进化，因而无法下定义，它们单纯是随意起的名称。分类学家再也用不着去为种是什么而苦恼。“当这本书中所包含的观点被普遍接受后，系统学者们…将再也不会被虚幻的疑虑不断地困扰，这疑虑就是从本质上来说究竟是这一种类型还是哪一种类型是一个物种。我根据经验可以肯定地说这对分类学家将会如释重负”（，484）。这就是为什么达尔文不再试图为种下定义的原因。他完全按模式概念将“差异程度”作为种的特征。Ghiselin（1969：101）说得很对：“并没有可靠的证据表明达尔文把种看作是生殖隔离的种群。”就达尔文撰写毫物种起源。的当时来说这是千真万确的。

还应当进一步记住在中达尔文是在物种逐步起源的范围内讨论物种。

达尔文当时有一种强烈的愿望（虽然可能是不自觉的）想要论证物种并不像神创论者所声称的那样是固定不变和具有独特性的。因为物种如果像达尔文的反对者在此后一百多年不断宣扬的那样是严格分隔开的而且是由“不可跨越的鸿沟”分开的，那末它们又怎样可能是通过自然选择逐渐变化的结果？因此，否定物种的独特性是一种很精明的策略。

如果仅仅按差异程度而不是按生殖隔离来为种下定义，如果对地理变种和种群内变种不加区分，则支持反对达尔文观点的还可以搜罗不少。若按物种是通过自然选择逐步变化的产物这种观点来看，则新种的起源就不是一个无法解决的问题。然而由19世纪30年代达尔文的物种概念向50年代达尔文物种概念的转变却为历时一个世纪的论战理下了火种。

6．5生物学物种概念的萌芽

的出版使研究物种的学者处于一种尴尬的两难局面。按达尔文的观点物种显然是通过缓慢渐进的过程由共同祖先而来的。然而地区的博物学家则认为种在自然界中是由无法弥补的裂缝分隔开的，完全不像达尔文在中宣称的那样是由标本的任意集群构成的。因此关于物种问题仍然不停地被提了出来，就好像从来没有过进化学说似的。在博物馆的分类学家之中本质论的物种概念仍然占统治地位。由于按照这种物种概念是以形态差异程度作为标准来判定哪些个体属于同一个种或不属于同一个种，所以被称为形态学物种概念。直到1900年，一批有名的英国生物学家和分类学家，包括R·Laer，·F·R．eldon，贝特森，华莱士都一致支持严格的形态学物种定义。由华莱土提出的定义——“种是在一定的变异限度内产生与本身相似的后代的一群个体，它们并不和最邻近的有关种经由不可察知的变异联系起来”——将会把每个地理隔离种提升到单独的种的地位。一旦遇到变异的情况就按照瑞的意见处理，即一对同种的亲本无论在其后代中能生出什么都应当将后者看作是同种。这一物种概念不仅被大多数分类学家采纳，而且在实验生物学家中也处于支配地位。德弗里的月见草（Oenothera）种就是依据这样的形态学物种概念而确认的，近至1957年Sonneborn拒绝把草履虫的“变种”看作种，尽管根据生物学性状和生殖行为完全有充分证据说明这些变种确实是种，这一点Sonneborn本人最后也承认了。

在野外进行实地调查研究的博物学家的着作中随时都可以发现一种远比形态学物种概念更好的物种概念。例如F．A．Pernau（1660－1731）和J．e、C·L·Breum等也都是牧师或教士。在研究自然界中昆虫的种方面自然神学家如illiam Kirby也走在前列。正是从事野外工作的博物学家的这种传统一旦变成自觉的和科学化的时候就逐步发展成为生物学物种概念。

依据形而上学的本质（essence）概念的旧物种概念和生殖隔离群体的生物学物种概念是如此根本地不同，因而由前者逐渐地转变为后者是不可能的。为此就需要自觉地放弃本质论者的概念。当研究物种的学者们在试图运用差异程度这个标准并清楚地认识到遇到许多困难的时候反而促成了这种转变（Mayr，1969）。第一个困难是无法找到本质存在的证据，而本质却是自然界不连续性的根源。换句话说，就是没有办法确定物种的本质，因而在模棱两可的情况下无法运用本质作为衡量标准。第二个困难是由明显的多形性引起的，也就是说自然界中出现明显不同的个体，虽然按这些个体的生活史或繁殖习性可以证明它们属于一个繁殖种群。第三个困难和第二个相反，即自然界中有一些类别虽然在生物学方面（行为，生态）明显不同而且在彼此之间存在着生殖隔离，但是从形态上却无从加以区别（姐妹种；见下文）。

在研究历史上的有关物种问题的讨论时就会发现某些早期学者的观点是多么接近于生物学物种概念。就现代生物学家看来Ray的修正后的本质论概念（“种是一切变体的集群，这些变体可能是同一亲本的后裔。”）和单单依据繁殖种群概念的物种定义只有一步之差。更为接近的是布丰的定义，“种是能够共同繁殖的相似个体的不变系列（世系）”而且它们的杂种是不育的。然而布丰仍然从本质论的观点认为种是固定不变的，Girtanner（Sloan，1978）和Illiger（Mayr，1968）的一些论述同样也很接近生物学物种，然而他们也不能摆脱思想中的本质论框架。19世纪很多学者也是如此。他们之中没有一个人再前进一小步去接生殖隔离的种群给种下定义。为什么拖延了这样之久？

生物学种有三个方面要求采用新概念。首先是不能把种设想为模式（type），而应当看作是种群（或种群集群），也就是说从本质论转变到种群思想。其次是不能按差异程度为种下定义，而应当按独特性、即生殖隔离下定义。第三，不能按内在性质给种下定义，而是要按它们和共存的其它种的关系下定义；这种关系既表现在行为上（非相互配育），也表现在生态上（致死竞争）。在实现了这三项概念转变之后就可以明显看出种的概念只是在非因次情况（nondimensional situation）下具有意义：在划分物种分类单位时考虑多因次（多维）很重要，但在概念标准的拟订上则并非如此。这一概念被称为生物学概念并不是因为它涉及生物分类单位而是因为它是生物学定义，完全不能用于非生物（无生物）物体的种类。还应当提醒的是决不能把和物种分类单位有关的问题与和物种阶元有关的问题混淆在一起。

直到本世纪的40年代和50年代才明确地提出生物学物种概念并对其特征作了认真的分析。然而它的基本点却早已就被一些先驱掌握。最先明确提出生物学物种概念并为之下定义的是昆虫学家K·Jordan（1896，1905）和Poulton（1903）。Poulton将种定义为：“相互配育的种群、有性生殖的，”Jordan写道：“由血缘关系联系起来的个体在一个地区形成单独的动物区系单位…由某个地区动物区系组成的单位彼此之间由不能被任何东西弥补的间隔分隔开（1905：157）。

着名的鸟类学家如斯垂思曼及壬席在20年代和30年代就一贯使用生物学物种概念。

斯垂思曼于1919年就强调物种的特征不是差异程度而是那样的类型，当它们在地理隔离中上升到物种等级并在生理上彼此差异如此之大以致它们…不通过相互配育又能聚集在一起。”杜布赞斯基的物种定义实际上也与此相同：“生理上不能互相配育的那些类型”。迈尔的1942年定义：“物种是实际（或可能）能够相互配育的自然种群的类群，这些类群和其它类似的类群彼此被生殖隔离分隔开。”仍然有其不足之处。这“实际或可能”几个字是不必要的，因为“生殖隔离”就意味着具有隔离机制，而这和物种地位是无关的。更确切的定义是：物种是在自然界中占有特定生境的种群的生殖群体（reproductive unity of populations），和其它种群的生殖群体被生殖隔离分隔开。

这个定义并不告诉怎样去划分物种分类单位。它所能起到的作用是确定分类单位的阶元等级。对比之下，形态差异程度并不是恰当的标准，这已由姐妹种或明显的型（morphs）所证实。生物学物种概念表示了种群之间的关系，只有在非因次情况下才有意义并能真正应用。它只能通过推论扩展到多因次情况。

生物学物种定义中“生殖隔离”这几个字是关键词。这立即提出了生殖隔离的原因问题，这个问题随着隔离机制概念的发展才得到解决。这概念的雏形可以回溯到布丰的不育性标准，直到20世纪这一标准在植物学家中还普遍采用。然而动物学家，尤其是鸟类学家和研究蝴蝶的学者，发现在野外不育性障碍在动物中极少检测到，同种（specificity）一般是由行为相容性（beibility）来决定。随着时间的推移，越来越多的防止种间杂交的策略或措施被发现，例如繁殖季节或花期不同以及占有不同的生境（栖息地）。瑞典植物学家Du Rietz（1930）首先就种间杂交障碍列出了详细目录与分类。然而这类研究由于缺乏恰当的学术谁汇而严重受阻。杜布赞斯基提出了“隔离机制”这个术语表示“阻碍个体类群杂交的任何原因…隔离机制可以分为两大类，地理隔离和生理隔离”（1937：237）。虽然杜布赞斯基也认识到地理隔离“和任何生理隔离是处在不同的水平”，但是他并不了解只有后者才是物种的真正属性。

因此，迈尔将“隔离机制”这个术语限制为物种的生物学性质，明确地排除了地理障碍（1942：247）。这仍然还剩下一个难题：就其它方面来说完全是纯种的生物中个别的个体可能杂交。换句话说，隔离机制只能保证种群的完整性，而不是每一个单独的个体。

正文第六章微观分类学，关于物种的科学-2

这种认识使迈尔将他的定义修正为：“隔离机制是个体的生物学性质，为的是防止实际的（或可能的）分布区重叠（同域的）类群的杂交”（1963：91）。过去40年中隔离机制的研究是生物学最活跃的研究领城之一“。

然而生殖隔离只是物种的两个主要特征之一。即使是最早期的博物学家也已经注意到物种只限于一定的栖息地，每个物种只适应于特殊的生境。这种观点在布丰和18、19世纪的所有博物学家的着作中都很突出。达尔文以为某个物种的地理范围主要由它的竞争者的物种边界决定。然而在现代物种概念的发展过程中，着重点起初几乎完全放在生殖隔离上。重新重视物种的生态学意义是由David Lack（1944；1949）开始的。比较一下他对加拉帕戈斯群岛雀形目雀类不同雀种喙的大小的进化意义的解释在生物学史上是值得注意的。在他的一篇早期文章（1945，实际上写于1940年之前）中将喙的大小看作是物种识别的标志（信号），因而是一种隔离机制，但是在他后来写的书（1947）中他将之解释为是对物种特异性食物生境的适应，这种解释后来已被充分证实。

现在已经很清楚物种形成过程在取得了隔离机制之后并没有完成，还必须求得与潜在的竞争者共存的适应（能力）。要知道一个物种侵入潜在竞争者的领域是多么困难，这可以由密切有关的物种经常出现的领域分布格式证明（当种群或物种在地理分布上毗邻但不重叠而且极少或绝不彼此杂交时就称为邻域种群或物种。）在这种情况下分界线的一侧是某一物种占优势，分界线的另一侧是另一物种占优势。当交配前隔离机制（premate isolat－ing meism）不存在时杂交不育也可以形成邻域分布。

Van Valen（1976：233）曾试图根据生境的占有为物种下定义：“物种是…占据一个适应区的系谱，这一适应区和另一系谱所占有的适应区差异最小。”这一定义反映了排它性竞争，但作为种的定义却并不很实用；因为通过很多生态学研究表明要发现两个物种的生境最小差异惫极其困难的。而且某些物种（例如毛虫-蝴蝶）在生活史的不同阶段和地理分布区的不同部分占有十分不同的生境。这是不是就可以说其中的每一个就是不同的谱系和物种？这样的一些情况生动地说明了生殖群体（teproductiveunity）是物种概念的真正核心。实际上生殖隔离和生境占有是物种的两个方面，并不互相排斥（除了邻域分布外），这已由Lack（1947），杜布赞斯基（1951），迈尔（1963：66－88）等人证实。的确，生殖隔离的主要生物学意义是为业已适应利用特殊生境的遗传型提供保护。因此生殖隔离和生境特化（竞争排斥）只是一个问题的两方面。

只有当生殖隔离标准失效（如在无性繁殖情况下）时才运用生境占有这个标准（Mayr，1969：31）。

本质论物种概念被种群思想的生物学物种概念取代是一个非常缓慢的漫长过程。这种取代的先决条件是：多型种分类单位学说的发展；种下阶元术语的完善化；最后而且也是最重要的是日益认识到自然界秤群的巨大变异性。分类学家，生物统计学家，种群遗传学家，以及近年来大多数生物化学家（通过酶分析）对逐渐削弱模式种概念的影响都作出了积极贡献。最后转变到种群思想阵营的也许要算实验生理学家和胚胎学家。这种转变是由酶电泳技术所取得的很多新发现促成的。

在不同类群的动植物中运用种群物种概念的进展情况非常不平衡。当物种很容易在野外进行研究的情况下，向生物学物种概念的转变实际上在30年前就已经完成。在只研究贮藏标本的情况下（例如很多类群的昆虫和其它的无脊椎动物）则直到今天模式物种概念仍然还很流行。

特别是具有眼光的研究鸟类、哺乳动物、鱼类、蜗牛以及蝴蝶的学者都各自独立地得出了非常近似的结论。然而在系统学中具有这种先进思想的学者的意见在30年代以前还只占少数地位。绝大多数的其它分类学家在讨论物种及其变异时所抱的态度和二百年前林奈的态度并没有什么很大的不同。然而到了1940年这种动向已依稀可见，因而一位非分类学家的生物学家J．赫胥黎在书名为《新系统学》中提到了这一点，虽然很奇怪，这本书中所介绍的只有极其少量的新系统学。

什么是新系统学？它并不是一种特殊的技术，而毋宁说是一种观点，一种态度，或者一种一般的哲学观点。开始时它主要是对唯名论的、模式的，以及前一个时期某些（可惜的是太多了）分类学家彻头彻尾的非生物学观点的反叛。新系统学家认为自然界中的一切生物都是种群的成员。他所研究的是生物的生物学性质而不是死标本的静态性状。他运用的是尽可能多的性状，生理学的、生物化学的、行为学的性状以及形态学性状。他采用新技术不单单是为了测量标本，而且也为的是记录它们的声音，进行化学分析，并从事统计和相关计算。在动物学中系统地介绍新系统学概念的首推壬席（1929；1933；1934）和迈尔（1942）。

植物学中的情况就更复杂。在继续培养林奈传统的研究植物标本的分类学家和对他们的模式-形态学观点日益不满的野外博物学家及实验学者之间存在着无法弥合的鸿沟，特别是由于少数富有创新精神的先行者的努力并没有产生应有的影响时这种分歧就更明显。瑞典植物生态学家turesson（1922）终于首先反抗了这一传统，提出传统的种和变种这些术语不适于描绘自然种群的变化动态。为了适应这种情况他创造了生态（学）种（ecospecies）和生态（学）型（ecotype）这两个新词；生态种是从生态学观点来看待林奈的种，生态型是生态种对某一特殊生境的遗传型（基因型）反应的产物。他还进一步指出研究自然种群的遗传变异和生态变异与分类学无关，是生物科学的一个单独分支，他将之称为遗传生态学（genecology），另外有人称之为生物系统学（biosystematics）。

turesson本人的思想也是十分模式化的。他的着作给人的印象是他将植物种看作是生态型的镶嵌物而不是可变种群的集合体。在北欧的其它学者的着作中也可以发现某种程度的模式思想的倾向。然而turesson的革命性概念和他对野生植物种群样品的实验分析可以毫不夸张地说对植物分类学确实产生了影响。他激发了对地区种群适应（性）性状的研究，这大大推进了我们对植物种的种群结构及其对地区选择压力的反应能力的了解。这是对植物标本研究中的林奈传统及其对鉴定和模式思想的桎梏作用的公然背叛。

turesson为建立一种新型植物学（不管是叫作遗传生态学还是生物系统学）而大声疾呼。

这些都由Anderson，turrill，Stebbins，Camp以及其它一些研究植物种群的学者继承了下来。

植物学家显然在两个方面走在动物学家前面。他们较早地引用了实验方法而且运用得也比较广泛，这是由于植物的移植和栽培以及在培植中繁殖都远比动物容易所促成的。

植物学家利用染色体研究也较早较透彻，一部分原因是由于需要，因为多倍性在植物中较常见。另一方面在植物分类学中引进多型种的概念大大滞后，而且对染色体研究的发现也往往完全按模式方式加以解释。几十年之间植物标本研究中的林奈传统和种群植物学家的实验观点之间看来已完全分裂。然而到了适当时机引进到植物学中的新思想也传播到了植物标本室，1922年所见到的分歧日渐缩小最后终于完全消失。大多数植物标本室现在也都有了育种设施并进行遗传变异和核型变异的研究（有时还研究酶和其它分子的变异）以作为对自然种变异研究的补充（Mayr，1963；E，1971；s，1979；1980）。

在评述植物学中的物种概念时必须注意在很多类型的植物中种是很复杂的现象，远比在多种类型的动物（特别是鸟类）中更为复杂。这不单单是由于植物个体的固定性有利于形成生态型从而增加了复杂性，而且还由于普遍出现的多倍性，杂交，各种不同类型的无性状态和自检作用。因此某些植物学家不无道理地提出了这样的问题：植物中的繁殖系统如此多样是否都能够包罗在“种”这一单个概念（和名称）中？turesson除引用了“生态型”、“生态种”这些术语而外，还增添了“共态种”（或译为近群种，ospecies）这个词来表示能够通过杂交彼此交换基因的种群（和种）的总体。Campand Gilly（1943）为了从术语上区别植物的不同繁殖系统曾经提出了一个方案，按特殊的专业术语将植物分为十二类不同的种。然而由于所用的标准过于重叠而且在遗传机制与可以观察到的形态变异之间相关性极小。所以这一复杂方案并未被其它学者采用。

正是由于植物繁殖系统的多样性才能解释为什么在植物学家中对采用生物学物种概念的阻力那样之大。

在动物学中试图区分不同类别的种的努力也从未中断过。某些学者（如，1954）曾试图划分形态种，生物种，古生物种，生态种，行为种等等，然而这种术语学上的努力似乎并不能导致任何新的见识。对无性生殖的生物物种（见下文）来说采用“无性种”

（agamospecies）这一术语也许还是最合理的。

生物学物种概念并不是没有遭到反对过。从本世纪助年代到四十年代的最初抨击主要是针对它的实用性，例如提出这样一些刁难：“古生物学家怎样能检查化石的生殖隔离？”或者“我收集到的标本都是非合生的和不同的，最好称之为种。”这些反对者提出的都是一些管理上的问题，从未涉及这一概念的生物学意义。生物学物种概念的支持者可以毫不费力地指出反对者把物种分类单位和物种阶元混淆不清地搅在一起并且不明白证据与推论的区别（正如辛普森所指出的），而退回到形态学物种概念就只能使人重新陷入必须确定个体或种群究竟怎样不同才具有物种地位的主观泥淖。

这个时期的另一些批评（也主要是由干混淆了物种分类单位与物种阶元）是希望从“定量的”或“实验的”角度给种下定义。由于生物学物种概念既不是根据定量的标准又不是依据实验标准，因而这些反对意见必须加以拒绝。这种反对意见所根据的是一种错误的观点，即认为物理科学的理论和方法不加任何修正即可运用于进化生物学。任何博物学家用不作运用计算机分析就可以观察到自然界中存在的由遗传程序决定的生殖和生态学的不连续性。

50年代到70年代中又有一些反对生物学物种概念的新论点出现。某些学者声称在他们所研究的特殊生物中他们无从发现生物学物种概念支持者所描述的分布区重叠的种群之间的轮廓分明的中断界限。换句话说，他们声称生物学物种概念并没有有效的观察基础或根据、生物学种只是少数类别的特殊情况，不能够概括起来将之推广应用于一切生物。因此为了答对自然界的多样性就必须采用不同的，更加综合性的概念，或者必须采用好多个物种概念以应付不同类型的生物。

这倒的确是必须认真对待的一些反对意见，因为它们具有一定的道理。这就引出了这样的问题：究竟这些看来是不符合的情况是属于例外还是生物学物种概念所依据的是例外情况？有时有这样的议论：生物学物种概念是由鸟类学家“发明的”，只适用于鸟类。历史事实否定了这种说法。的确，不少的鸟类学家（ert，斯垂思曼，壬席，迈尔）在推行这一概念上非常积极，但是Poulton和Jordan这两位创导这一概念的着名学者却是昆虫学家，而研究果蝇的专家从timofCeff－Ressovsky，杜布赞斯基，J·t·Patterson到Spiete对物种形成的某些见解虽然可能不那么正统，但他根据对直翅目昆虫和其它昆虫的透彻了解也大力支持生物学物种概念（e，1978）。因此很明显生物学物种概念并不是只限于例外特殊情况。

至于生物学物种概念不适用的情况也是有的，但其不适用频率只能通过对一高级分类单位的全部物种的仔细统计分析才能确定。首先进行这种分析的是Verne Grant（1957）。他选用了11个属的加利福尼亚植物来确定“良”种的百分率（所谓“良”种是明确定界不会与其它种混淆也不和其它种杂交的种）。和鸟类情况不同，“良”种还不到一半。只有马利筋属植物Asclepias的全部108个种都是“良”种。Mayr and s（1970）分析了北美的所有鸟种，结果表明607个种之中有46个种具有强烈分化并和四周隔离的种群，某些鸟类学家视之为种，另一些学者称之为亚种。大约只有其它四种情况涉及到种的地位问题。生物学物种概念对在姐妹种、多形种以及杂交情况中决定种的地位很有利。只在唯一的一个例子（唧鹀属中的两个种）中这个概念完全无效。在果蝇属（就整体来说其中的种都是正统的）中只发现了极少数情况（例如南美果蝇D．oni plex）很例外。经常被人们提到的所谓生物学物种概念不适用于动物或植物的某些高级分类单位的说法是否正确只有在对这些分类单位进行透彻的定量分析之后（正如上面谈到过的）才能加以判断。

为生物学物种概念造成很多麻烦的生物学因素有下面的一些：形态类似性，端始种，单亲繁殖，杂交。

形态学的类似性（similarity；或同一性，identity）

当生物学物种概念开始提出时形态学物种概念早已巩固确立，因而在发现姐妹种是生殖隔离着的时候很多生物学家不再承认形态学上完全相同的种群是姐妹种。G．e于1768年分辨出鸣禽柳莺（Phia）的两个种和小山雀（Parus）的两个种，这些可能是确认这样一些非常相似的物种（随后称之为同形种或姐妹种）的开端。（Mayr，1942；1948;1963）。后来在昆虫中也很快地确认了姐妹种（alsh，1864；1865），虽然大多数昆虫学家当时仍然固执形态学物种概念将之称为“生物宗”（biological races）。

一直到本世纪30年代和40年代姐妹种在农业上和公共卫生事业上的极端重要性才被认识。

特别是某些研究疟蚊的学者发现了所谓的五斑按蚊（A·maculipenttis）实际上是六个姐妹种的复合种之后才得以在疟疾防治上取得长足进展。然而对形态上非常相似的物种（即姐妹种）概念的抵制（即使是着名的生物学家也是如此）却一直持续到40年代和五十年代。当杜布赞斯基、Enlins（1944）描述了果蝇Droso（1944）却加以反对并仍然把这个种称为D．pseudoobscura B．随后又发现所谓的草履虫的“变种”实际是生殖隔离种，然而Sonneborn（1957）却拒绝承认并称之为交配变种（syngens），一直到1975年他才最终承认它们是种。近年来从原生动物直到哺乳动物没有哪一类动物没有发现姐妹种。

姐妹种的确认引起了三方面的反对意见。（1）在并无特征的原生生物或原核生物中需要运用非常特殊的技术（如核移植，生物化学分析）来确定独特的特征。（2）在化石中，当需要用来分辨姐妹种的一切证据已消失时。（3）在植物的同源多倍体中，具有不同染色体数目的个体可以是生殖隔离的但在形态上却无从分辨。这些特殊情况没有一个能够否定生物学物种概念，虽然从事实际工作的分类学家偶尔可能被迫地运用形态学标准来划分物种分类单位从而将姐妹种类别置于单个双名中。

50年代和60年代中关于姐妹种的两种解释引起了不少议论。按照迈尔的意见（1948；1963），姐妹种提供了证据证明形态上的差异和获得隔离机制之间的相关并不很密切。

姐妹种是获得了隔离机制但还没有发生形态差异的生物种。如果一个属中既有姐妹种又有形态上有差异的种，则后者通常在遗传上差别更大，但是这种关系在属与属之间进行比较时并不是必然如此。按照另一些学者的意见，姐妹种是表示物种形成过程中某个阶段的端始种（incipient species）。随后的研究充分肯定证明，从生殖隔离的角度来看，姐妹种和形态差异种并没有区别。而且形态差异种如果蝇属的Drosopris和D·eroneura（分布于夏威夷）有时在遗传上较之姐妹种更相似。现在已研究清楚姐妹种并不是端始种。

由于大多数物种源于地理隔离，因此可以预料这些隔离种洋中会有一定的百分比处于种和亚种之间的边际状态。究竟是否将这样的种群称作种便只能相当主观地作出决定。

如果相信生物进化，则这种边际状况的存在就是意料中事。很多这样的边际状况对形态学物种概念来说也是棘手的问题，因为它们无论在形态上还是在生殖上都处于中间地位。

例如在北美的607种鸟（类）中有46种属于端始种的种群。

生物学物种概念的根据是种群的生殖隔离。因此这一概念不能用于放弃了两性繁殖的动物和植物。就这些生物来说，一般生物学意义的种群并不存在。在无性繁殖的物种中每个个体和每个克隆都是生殖隔离（着）的。因此将其中每个个体或克隆称为单独的物种将是十分荒谬的。但是怎样才能将这样的个体和克隆集合成物种呢？在生物学家之中这个问题长期以来就是一个争论根源。无论采取什么办法解决，最多也只不过是折衷的办法。看来适合大多数情况的最好办法是以这样的见解为基础，即物种不单是以生殖隔离为特征而且它还以占有物种特异性的生态（学）生境为特征。物种的这一第二特征通常可应用于无性（状态）生物。因此习惯上就把那些占有同一生境或在生态系统中具有同样作用的无性个体和克隆集合成种。生态景观是高度多样化的，因此生态生境以及这些生境的占有者都是不连续的（间断的）。这些不连续性往往可以用来分辨单亲繁殖生物之中的物种分类单位。在多数情况下，占有不同生境和某些形态（学）的、生理（学）的、生（物）化（学）的差异具有相关关系因而可以运用这些差异来推论生态（学）差异。通常要涉及到差异或多或少相关的整个球（a al.，1970：525）。这并不是说（但是经常有人这样说）无性生物的种是由形态下定义的，而是指经由形态差异可以推论它们占有的生境从而确定它们的物种地位。

很明显，关于单亲繁殖生物的物种概念还没有作出最后定论，尤其是原核生物。在原核生物中有很多难于解释的现象是较高级的真核生物所无法比拟的。举例来说，这包括蓝绿藻的种极其固定不变，在某些细菌的属中大量的基因交换。在确定这些生物的物种概念之前还需要有更多的实际资料和知识作根据。

在具有高度发展的行为隔离机制的能运动的动物中，杂交是罕见的，实际上在绝大多数动物种中只是例外现象。然而在某些动物的同域种（分布重叠种）的种群中生殖隔离完全崩解的情况也屡有发现（Mayr，1963：114－125）。在鸟类和果蝇中这对生物学物种概念并未构成严重威胁。大多数动物的杂交频率还并不清楚，但从文献中所得到的印象是在绝大多数类型的动物中杂交是非常少见的，就像在鸟类和果蝇中那样。即使是在淡水鱼中比较常见，它也并没有使种的完整性遭到严重破坏，因为它们的杂种一般是不育的。当然，杂交对形态学物种概念以及生物学物种概念都造成了同样大的麻烦。

植物中的情况就明显不同。E．Anderson（1949）引用了一个有用的渗入（杂交）概念（introgression cept）来表示由于有效的杂交和回交所引起的某个种的基因参入到另一个种的基因库中去的现象。植物学家都一致认为基因从一个种泄漏到另一个种的现象是经常发生的，然而关于究竟有多么经常则还有争议（Grant，1971：163－184）。有时这种泄漏导致了种的界限彻底消失，相当于鸟类的种Passer domesticus和P．ebbins曾经记述了加利福尼亚橡树（Quercus）的两个种的情况，虽然这两个种的杂种从上新世（距今九百万年前）一直延续到现在，但是这两个种本身仍然基本保持了种的完整性。

近年来的植物学文献中也描述了类似的情观，尤其是在橡树中。这种现象的遗传学有关问题还完全不清楚，因为杂交似乎并没有影响这两个种的遗传型或遗传型的某些部分。

在这种情况下这两个种好像仍然是生殖隔离着，也就是说尽管泄漏了某些基因，它们并没有融合成单一的种群。在这样的渗入杂交情况下生物学物种概念是否必须放弃的问题仍有争议，（Van Valen，1976）。我并不认为必须放弃。就这样的情况引用一个新的术语固然有利于注意到这种情况的存在，但并没有解释价值。可能有一些植物的属，如悬钩子属、山楂属，或蒲公英属并没有非合生的种（discrete species）。

生物学中的所谓物种问题简单说来就是在二者之中任择其一的问题：种是不是自然界实际存在的实体，或者它们只不过是人们头脑中的理性构想？对物种概念的非难曾激起昆虫学家KarlJordan（1905）的无比义愤。他曾经说过，每当他到一个地方作野外考察旅行时，他都惊叹大千世界瑰丽无比，随处都可发现自然界的明确不连续性，不仅发现可以见到的形形色色各种色彩特征，而且还有一系列的生物学性状（声调、季节性、生态学的选择等等）。对作为昆虫学家的他来说，种就是自然界最简单不过的事实（鸟类学家的感受也完全如此）。的确，他无法理解为什么有些人对物种问题操心，他认为这纯属庸人自扰。

那么，对生物学物种概念的攻击和责难是从哪里来的？它们一方面来自数学家，如Sokal，他们对自然界的物种了解得极其有限，甚至一窃不通。另一方面来自植物学家。

我本人并不是植物学家，但从小就采集并鉴定植物（而且到过三大洲）。的确也有上面谈到的“混乱不堪的”情况，但是给我印象更深的倒是我在自然界见到的绝大多数种类植物的明显差别而不是偶然性的杂乱无章。“混乱不堪”这种先入为主的成见妨碍了一些植物学家（但绝非一切，甚至也不是大多数植物学家）去认清物种概念在大多数情况下都十分确切地描述了植物界的自然多样性。滑稽的是，有一些极力贬低物种概念的植物学家在撰写植物分类学专着和订正研究（revisions）时又换了一副面孔，因为这时他们又是彻头彻尾的正统派，从而再度表现了拉马克在运用唯名论物种概念时同样的概念上的摇摆性。

6．6生物学物种概念在多因次（多维）物种分类单位中的运用

18世纪和19世纪前期物种已经逐步摆脱了本质论教条的桎梏并日益成为地区博物学家观察自然的单位。地区博物学家认识到在他所考察的地区中他所遇到的既不是像唯名论者所声称的只是个体的杂烩，也不是某种本质的反映。地区种群具有统一性，这种统一性是由组成该种群的个体之间的相互配育保持着的。性别和年龄的差别，或者其它类型的个体差异很少再使博物学家感到苦恼。对他来说，种是“真实的”，固定不变的，并且披此被明确的界限或鸿沟分隔开。这就是瑞和e（英国）以及林奈（瑞典）所了解的“无因次”种。

迈尔从1946年以来经过一系列的分析研究指出物种概念只有当不同种的种群相接触发生联系时才具有充分意义。这在局部或地区情况下发生时是没有空间（地理）和时间因次（dimensions）的。在这种无因次情况下“种”这个字表示某种关系的概念，就像“兄”这个字一样。作为“兄”并不是某个个体的内在性质，因为它完全取决于弟（或妹）的存在。一个种群也一样，是就其它同地种群而论的种。物种概念的功能是确定共同存在的个体和种群的地位。了解某些个体是否属于同一个种对于生态学和行为学的学者极端重要。这些生物学家所研究的几乎完全是无因次情况。两个彼此在空间上和肘间上毫无联系的种群究竟是否同（一个）种，在多数情况下在生物学上如果不是毫无关系的话，也是不感兴趣的。

有三类生物学家所研究的问题迫使他们超越无因次情况，即分类学家，古生物学家和进化论者。他们被迫为相关种群定名以表示在空间与时间上的关系以及哪一个种群显示地理变异或暂时变异。这些学者怎样对待多因次物种所提出的问题？

首先讨论地理变化的问题。当把不同国家的种群拿来加以比较时，要想将它们安排在合适阶元时就会发现各种各样的困难。布丰在研究北美洲动物时首先遇到这个问题。

他不仅发现北美的哺乳动物如海狸、麋鹿、赤鹿和欧洲种极其相似，而且很多鸟也是如此。这些观察促使布丰写下了下面一段话：（为了）“不颠倒自然次序，有可能新大陆的所有动物基本上都和旧大陆的相同，而且前者来源于后者。还可以进一步设想新大陆的动物自从和留存在旧大陆的动物被宽阔的海洋，难于通过的陆地分隔开以后，随着时间的推移接受了各种影响并经历了气候的各种考验（气候本身由于产生这种分隔的原因也发生了变化），这些动物变小了也变形了。然而这并不妨碍我们现在把它们看作是不同种的动物”（Oeuvr，Ps）分类时也将它们列为种。

有些博物学家则选择了不同的解决办法。Pallas在西伯利亚旅行考察中以及其他俄国探险家在东亚探险（Pallas曾研究过他们搜集的标本）也发现了很多欧洲种的代替物。

虽然Pallas确认它们是新种，但他一般都将之列为“变种”。怎样安排原先已知种的地理性代表的这两种办法在以后的150年中一直互相对立竞争。大多数分类学家将每个地理性替代物都看作是不同的种，然而鸟类学家Gloger（1933）则强调多数鸟类都随地理变化而变化，建议将所有的这些地理变体称为宗（races）或变种。

为了结束这一争论必须有两个前提。首先是抛弃本质论连同它所固执的种的本质固定不变的观念。只有这样才能承认确实有地理性可变的物种分类单位而且必须拟订一套种以下的术语以便应付这种可变性。其次是认清这些分类单位的划分和拟定安排它们（无论是安排在物种阶元还是种下阶元）的明确标准是两回事。为了能够安排分类单元于适当的阶元中就必须对这些阶元有清晰的概念。这就是为什么必须建立明确的物种概念的原因。

本质论者不知道该怎样对待变异，因为根据定义一个种的所有成员都具有相同的本质。当发现某一个体和种的模式相差很大讨就被认为是一个另外的种，如果差别很小就是“变种”。变种是林奈和其他早期分类学家所确认的种的唯一次级，变种就是不同于种的理想模式的生物。林奈在其《植物学哲学》中对变种的特征解释如下：“由同一个种的种子所生成的植物有多少就有多少变种。变种是由于偶然的原因（气候、土壤、温度、风等等）而发生了改变的植物。当土壤改变了时变种也随之回复到原来状态。”林奈在这里将变种定义为表现型的非基因修饰。然而他在讨论动物界的变种盯也把像家畜的宗（races）和某些类型的种群内变型这样一些遗传性变型也都包括到变种中去。例如他列举了“白牛和黑牛，小牛和大牛，肥牛和瘦牛，无毛牛和有毛牛；此外还有狗的各个宗。”由此可见林奈着作中的“变种”这个阶元是由高度混杂的和种（的）模（式）有所差别的生物组成。他既不区分能遗传的和不能遗传的变种，也不区分个体和不同种群的变种（如驯化宗和地理宗）。这种混乱状况一直延续了二百年，甚至在当前的文献中仍然可以发现。将“变种”这个术语应用于如此不同的现象也是为什么达尔文不能更清晰地了解物种形成基本问题的原因之一（Mayr，1959b）。

地理变种在系统学和进化论的历史上特别重要。例如，pallas和Esper早在十八世纪就发现地理宗和一般的变种有很大区别并试图从命名上加以表示。后来这些变种虽然被定名为“亚种”，但是仍然按模式观点对待。一直到十九世纪末亚种被认为是分类单位，和形态学种相似，但处于较低阶元等级。对亚种的这种模式观点很晚才被种群思想代替，现在的亚种定义是：“某个种的表型上相似种群的集群，栖息在该物种栖息范围内的次级地理区，而且在分类学上和该物种的其它种群不同”（Mayr，1969：41）。这是对分类学家很方便的一个单位，但并不是进化单位。

到了19世纪50年代多数开明的动物学家，尤其是研究鸟、鱼、蝴蝶、蜗牛的学者，开始认识到不仅种群中没有两个个体完全相同，而且大多数种群彼此之间也在很多性状的平均值上也有差异。这种新的认识对进化论的影响将在以后讨论，但它对种的分类也产生了影响。

当某个种群和原先已经定名的种群在分类学上（一般是指在形态学上）不同时就称为新亚种。它的命名是在种名之后再加上一个名字，因而亚种的命名就成了三名制。例如白色鹡鸽Motacilla alba的英国宗的命名就是Motacilla alba Var.lugubris.后来将表示变种Var.的字样删去，亚种就只用三名制表示，如Motacilla alba lugndris首先将三名制常规化的是Schlegel （1844）。

与此同时，原先在Esper的着作中已出现的倾向已正式成为传统：“变种”只限用于个别（种群内的）变体，“亚种”限用于地理宗。

“亚种”这术语是否一贯用于地理宗视分类学类别而异。直到现在还有很多植物学家把地理宗称为变种。在动物学的某些领域中“变种”只用于个别变体；地理宗或者不予考虑（如果差异很小）或者提升到正式种的等级。在这方面植物分类学和动物分类学还远非一致。

多型种分类单位（polytypic species taxa）

亚种只存在于某些物种中。某些学者认为这样的一些物种分类单位应当从命名上加以区别并且提出了几个不同的名称。壬席（1929）建议用“宗环”（Rassenkreis）这个术语而迈尔（1942）则采用了原先由J．赫胥黎提出并在国际上比较常用的名词“多型种”。这是目前通用的表示含有多个亚种的种的名称。

起初以为采用了多型种会要制订一个新的物种概念。然而一旦从术语上将“阶元”

和“分类单位”加以区分之后就明显地看出多型种不过是一种特殊的物种分类单位并不需要对生物学物种概念作任何改动。

新系统学确认了多型种分类单位之后使在种这个层次的分类得以大大简化和澄清。

例如在鸟类学中一贯运用多型种使得已确认的物种分类单位的数目从1920年的20，000减少到目前的9，00O左右。

物种分类学现代化的进程在生物学的各个领域中极不平衡。例如，1930年全部鸟种的95％以上都已描述，此后每年只发现大约三、四个新种。因而分类学上的大部分力量便投入到评价亚种的有效性和划分多型种上。而在其它类别的生物方面新种的发现仍层出不穷，多型种概念的运用还只刚刚开始。

鸟类学家目前对亚种的处理意见还并不完全一致。19世纪时情况极其混乱，某些学者几乎完全忽视（除非差异很大）了地理隔离种群，有些学者则将之视为亚种，另一些人则把这些种群当作种。到了1890年分歧意见逐渐缩小并一致同意可以区别的种群应当承认，但是在这些种群中哪些可以叫作亚种、哪些是种的问题上则仍有分歧。在着名的美国鸟类学家Baird，es，Ridgway的影响下采取了这样的一个原则，即将种群变异与亲本种群变异相重复的一切种群看作是亚种。这一原则用“中间过渡是三名制的试金石”这一口号来表示。这些学者都忠实于形态学物种概念，认为任何显示明确形态或颜色差异的隔离种群都称为种。这一分辨物种分类单位的标准已经国际上普遍采用。

德国鸟类学家Er反对这一狭隘的亚种概念而代之以一项地理含意的新标准。即使一个地理种群不同，而且“即使这个种群没有中间过渡形式”，称之为亚种就“显示了亲缘关系的密切性”。因此他的这一亚种定义是根据生物学物种概念推论出来的。虽然这一定义遭到美洲和欧洲鸟类学团体的激烈反对，但立即在德国和奥大利得到支持，20年代在斯垂思曼的领导下取得了完全的胜利。

然而斯垂思曼及其某些追随者在运用地理性替代物原则上往往走得太远，他们倾向于将每个异域种（anopatric species）都降为亚种，这部分是由于受到OttoKleinsc的“种环论”（Formenkreisleenkreise）的那些地理种。“种圈”后来被迈尔（1931）重新命名为“超种”（sunerspecies）。超种指的是地理上替代物种群（以前认为是多型种）的类群，其成员（Amadon称之为“分种”——allospecies）已被隔离足够长的时间达到了种的等级层次。近十几年来鸟类分类学的活动主要是详细研究多型种（尤其是半岛地区），确定哪些隔离的和明显的亚种应当提到分种等级。超种在动物地理学研究中具有重要意义。

超种在许多其它的生物类群中也较普遍，然而除了专家以外，在同一地图上描绘关系最密切的物种时就并不明确。往往这些物种的边界彼此接触或略有重叠（异域分布）并有少量杂交情况或完全没有。40年代中将北美的Rana Pipiens（蛙类）看作是分布广泛的多型种，后来证明是至少包含六个分种的超种。

其他类群动物的分类学都没有鸟类分类学那样成熟。因而鸟类不仅在进化研究上而且在生态学上具有特别重要的价值。在大多数其他类群动物中多型种的运用进展很小。

有迹象表明鸟类的情况特别简单，因为学者们在动、植物其他分类单位中所遇到的很多困难在鸟类中都没有。例如染色体变异似乎很轻微，不存在多倍现象。种间杂交非常罕见所以不致构成问题，既没有生态学特化现象也缺少引起困难的特殊适应。端始种形成似乎完全通过地理隔离进行。这些都赋予鸟种以其他分类单位所没有的简单性（Mayrand S，1970）。为了应付其他类群动植物的复杂性还有大量的研究工作需要进行以便确定现行的物种概念是否需要修订或是否需要确认其他额外的物种分类单位。

古生物学家在划分物种分类单位时面临着特别难以克服的困难。在不同的化石区（fossil localities）他们既涉及时间因次又涉及地理（空间）因次。研究近代生物相（生物区系，biota）的学者讨论的是进化连续（性）的一个瞬时剖面，而古生物学家所讨论的则是作为连续（统一体）的多样性。鉴于这些困难古生物学家一直到最近总的来说都是绕过或避开物种问题。辛普森在他所写的《进化的节奏和音阶》（tempoand Mode in Evolution，1944）一书中几乎完全没有提到种。当他提到时也只是在和物种形成有关的地方，例如，“进化系谱线（pies）……由连续的种组成，然而连续的种和现代所说的种是不同的一回事，现代所说的种一般和物种形成有关。”

和今生物学家（ologist）一样，古生物学家必须从无因次情况开始来试图解决问题。这是可能的，因为从某一化石区（限定的地平线）取得的样品通常代表了无因次情况。在这种场合下古生物学家能够作出明确的抉择。这里所遇到的变异或者是某一单个种群的，或者代表了几个种。按无因次状况的性质，空间和时间的亚种便被排除，对这样的单元分布样品（monotonic samples）的分析就提供了标准用以比较空间与时间不同的样品。将从一次发掘所收集到的样品分割成许多“变种”（某些无脊椎动物古生物学家就这样作过）的方法可能对地层学研究有用，但从生物学来说是决不容许的。

当古植物学家从同一矿床收集到的叶、茎、花和种子以确认各别的“种”从生物学来说则更无意义。不可否认即使是这样的一些无因次样品也提出了难题。某些同型种是否表示不同的种或是否表示年龄或性别差异都是不容易决定的。在有姐妹种的类群中就绝对无法将之从化石中区分开。然而这些都是技术上的困难而不是概念问题。

但是当古生物学家被迫将某个单独地区的地区种扩展到生命史的多因次空间时间概念上的困难也就发生了。古生物学家应当依据什么标准来划分他的物种分类单位？每一进化系谱（Phelebieage）是一个开放系统，在这样的连续（性）中怎样确定种的开始和终结。支序分类学派的亨尼克（1950）企图回避这一困难而将种定义为进化系谱的两个分支点之间的段落。这样就不用涉及生殖隔离，并且由于它完全依赖于有限数量的祖征或衍征因而具有浓厚的模式思想。此外，它还是非常形式主义的，因为在这一方式中物种a在另一物种c分支出去后就自动地变成了物种b，即使并没有证据表明物种a与物种b之间有任何差异。支序分类学家E．O．iley（1978）最近指出：“没有任何设想的单一进化谱系可以被细分成一系列的祖先种和后裔种。”亨尼克及其追随者忽略了这样的事实，即在周围被隔绝的物种中所发生的物种形成事态对物种的主体并无影响，物种主体仍然继续进化而不改变它的物种地位，因为它不会由于分离出周围的后代种而受到影响。

因此形式主义者对时间因次中的物种问题的“解决”并没有解决问题。正如辛普森正确指出（1961：165）的那样，一切进化系谱（跳跃进化——saltation——除外）都具有完整的进化连续性，如果不去把这条线分裂成祖先种和后裔种，那么“就能够从人类出发转回到原生生物而仍然是人类物种。”但是怎样把这样的谱系分成有顺序的物种？

辛普森试图引进一个新的物种概念，进化种（evolutionaryspecies），来解决这个问题。“进化种是一个系谱（种群的祖先后裔序列），这个系谱是和其它系谱分开而单独进化，并具有它本身的单一的进化任务和趋势”（1961：153）。当然，这个定义的要害是它同样适用于大多数的端始种，例如地理隔离的亚种。这些亚种也单独地进化并具有本身的单一进化任务，但只有等到它们获得了生殖隔离之后才是种，否则就不是种。另外，“单一的进化任务”的确切涵义究竟是什么？辛普森的定义是系谱的定义，并不是种的定义。

此外，这一定义也根本没有说明怎样在时间上去划分物种分类单位序列。

Gingerical）因次（经度和纬度）所以又产生了矛盾。所谓的进化物种定义的主要缺点是低估（如果不是忽视的话）了极其重要的物种问题，即物种之间不连续性的原因与保持，而是专注于怎样划分多因次物种分类单位的问题。然而他们连怎样划分这样的开放系统的有限目的也没有达到。顺便提一笔，早期也曾有人试图将“发展”（或进化）的标准参入物种定义中（如Alfred Emerson的定义），但一经认识到这些标准不切实际和离题太远便未加采用。

然而情况也并不是完全无望。很多进化系谱已经灭绝，这就在系谱的最后物种处标志了物种的自然结束。同样，很多物种在一个四周隔离的创始者种群（founderPopulation）中或在一个暂时的庇护所（refuge）能十分迅速地产生。新系谱的第一个物种就在这里开始。只是在一个单一的进化系谱中一个祖先后裔物种序列能够彼此转化的情况下才不能明确地划分暂时的物种分类单位。生物进化在这里就不能迎合分类学家的希望。好在化石记录是更能通融的，缺少化石记录一般就在系谱中提供了足够的裂缝得以划分纵向物种分类单位，尽管这可能是人为的。看来我们只能接受这种折衷的解决办法，因为证据似乎并不支持“间断平衡”学说（tuatedequillibrium）的某些拥护者声称的绝对没有进化系谱的物种形成，一切新种都来自创始者（或庇护所）种群，甚或是跳跃进化。

6．7物种在生物学中的重要意义

由于对物种阶元定义的永无休止的争论，凡是不研究种而是研究细胞或分子的学者会认为种是生物学中并不重要而且是一种主观的概念。实际上对种的重要性的认识是逐步深入的（Mayr，1969）。有一个时期只有分类学家重视物种阶元，后来一个阶段遗传学家开始强调种的遗传统一性，这指的是种是一个庞大的基因库，或者是着重基因的相互适应。这转过来又影响到对物种形成过程的评价。现在已不再将物种形成看作是一种偶然的、永远不断发生的变化（达尔文就是这样看的）而是相当激烈的事件，现在也重新意识到需要具体的步骤才能从一个种变成另一个种，并且认识到在一个种之内从种群到种群的遗传变化和从一个种到另一个种的遗传变化相比较往往是不同类型的而具肯定是数量级比较小的。

由于种的一个重要方面是和其他的种之间的生殖隔离，因此获得隔离机制在种的历史上极端重要。可以发现一个种之内邻近的和互相联系的种群之间的大量遗传变化，但是当它们还没有被生殖隔离分开它们仍然属于同一个种。只要这种隔离不存在，种群的多样性可以通过基因流动，强化杂交，或者集中选择压力将之倒转过来。当进化中的种群从它的亲本种群得到了隔离机制肘就达到了不可逆点（point of irreversibility）。

从这个“不可逆点”以后新种就可以侵入新的生境和新的适应区。新的高级分类单位以及一切进化奇迹的来源最终都归到某个创始种。因此，种是进化生物学的基本单位（Mayr，1970：373-374）。

种在进化中的作用往往被低估。赫胥黎（1942）认为绝大多数物种的形成是“生物学上的奢侈，和进化过程的持久不断主流无关。”迈尔（1963：620—621）不同意这种看法：“物种的大量增殖是进化发展的前提。每个物种都是一项生物学实验…就端始种来说，没有办法预测它进入的新的生境究竟是一条死胡同还是一大片新适应区的入口…虽然进化论者可以谈论宏观现象，例如趋势、适应，特化和退化，但是这些都和显示这些趋势的实体的进程分不开，这实体就是种。种是进化的真实单位。”

种在很大程度上也是生态学的基本单位。因为生态系统是由种组成的。只有将生态系统分解成组成它的种以及弄清楚这些种的相互作用以后才能充分认识生态系统。种作为一个单位（而不考虑组成它的个体）与其它的种共同占有环境并互相作用。种的这种相互作用是生态学的主要论题。

鉴于隔离机制使种成为生殖群体，动物种也就成为行为科学的重要单位。就求偶行为的各个组分而言，属于同一个种的个体共同具有相同的信号系统。同样，一个种的所有成员共同具有其它的行为方式，尤其是与社会行为有关的行为方式。

因为种是进化、系统学、生态学、和行为学的一个重要（如果不是最重要的话）单位，所以种是生物学的一个重要单位，其重要性和细胞在较低集成（整合）水平的重要性相同。它对许多极其重要的生物学现象来说是一种极其有效的建立秩序的手段。虽然对“种的科学”还没有一个特别的名称像细胞科学的细胞学那样，但是毫无疑问这样的科学是存在的，而且已经成为生物学中的最活跃的研究领域之一。

种还具有重要的实际意义。生物学中某些分支学科（包括生理学）的混乱状况就是由于对所研究的物种缺乏正确的鉴定而引起的。应用生物学家，不论是研究带菌者、病原体，还是农林业害虫，或野生动物、渔业问题，都不断涉及种。尽管有由于每个个体的遗传独特性所造成的可变性，但是同时几乎每个种也有物种特异性的遗传程序（DNA）。种的普遍存在就提出了种的起源和意义的问题，这些正是目前生物学研究的主要问题。

正文第二篇进化第七章非进化的起源观念-1

世界上几乎任何一个原始部落对于人、树木、太阳，以至整个世界的起源都有着各自流传的神话。它们把具有超自然力或强大生育力的生物，例如蟒蛇、巨鸟、鱼或狮看作是和起源有关的动物。当信奉具体神灵的宗教兴起以后，这些神灵就是万物的创造者。

在古代希腊，宙斯（主神）、雅典娜（智慧女神）、波塞冬（海神）就是这样的一些神灵。圣经中创世纪的故事正是这种起源概念的原型。关于起源的早期传说大都认为世界的创造是绝无仅有的一次性事态，创造的结果是一个静止的没有时间性的世界，在这样的世界中唯一的变化只有季节的轮换与人类世代的更替。对于早期的神创论者来说，进化过程是全然异己的思想。尽管也有不同的意见，但是真正的进化观念是在历史上相当晚期才逐渐形成的。

公元前7世纪、6世纪和5世纪是东地中海和近东的商业与贸易空前繁荣的时代。希腊人，特别是小亚细亚的爱奥尼亚（位于小亚细亚两岸）殖民者，来到埃及和美索不达米亚后，逐渐熟悉了埃及的几何学与巴比伦的天文学。当时人们既然逐步认识到原先归之于神灵活动的许多现象能够“自然地”得到解释，那么，为什么不能提出关于物质、地球和生命的起源问题？

当时提出这一类问题的并不是科学家，因为一直到中世纪后期和文艺复兴时期并没有现代意义的科学家。那时科学家的位置是由探寻真理并企图了解他们所生活的世界的哲学家占据着。本书的第三章里曾介绍了哲学的各种学派；这里只扼要地提一下与进化思想有关的哲学家和流派（Guthrie，1962）。遗憾的是苏格拉底以前的哲学家留传下来的着作极少，从这些残缺不全的文献中可以推断他们所议论或传授的显然只是巴比伦或埃及的一部分传统。

第一位哲学家是泰勒斯（t约前625-前547年）。他主要是一位天文学家、几何学家和气象学家，对生物现象显然并没有什么兴趣。他认为水是第一位要素，亚里斯多德后来推测泰勒斯之所以如此，是因为水在动植物生活中具有非常重要的作用，甚至精液也含有水。此外，很多动物的生活都和水有关。

泰勒斯的学生安纳西曼德（Anaximander，约前610-前546年）虽然以地理学家和天文学家着称，但对生物界很感兴趣。他对宇宙的起源和演化有自己完整而又独特的看法，并认为水、火，土与空气在其中具有重要作用。他以为生物有机体的第一代是经由变态形成的，正像昆虫是由蝶蛹变成的那样：

第一批动物是在潮湿处产生的，并被包裹在多刺的树皮中．当它们长大后就移居到比较干燥的陆地；一旦它们的外皮裂开并脱掉后，它们就按这种新的生活方式生存一个短时期。

人却是从另一类生物产生的，因为别的动物很快就能猎取它们自己的食物，而人则需要较长时间的抚养。如果一开始它就像别的动物一样，它就绝对不能生存。因此人是在像鱼那样的生物体内形成的并按胚胎的形式留存在其中一直到成熟。最后那生物胀裂，男人和女人才得以出现并独立生活。

（引自 toulmin and Goodfield， 1965）

这并不像有些人所说的那样，是进化论的前兆，而毋宁是自然发生学说的原型。随后的几代哲学家——Anaximenes（约前555年）、Diogenes（约前435年）、Xenophanes（约前5O0年）以及Parmenides（约前475年）都同意万物是从潮湿土壤中产生的自然发生学说。

Empedocles（约前492-前432年）提出了一个怪诞的生物起源学说。他认为最初产生的是身体的各个部分：没有躯体的头部或四肢，没有眼睛或口的头，等等。在漂浮中这些部分互相吸引直到形成完整的生物，不完整的就消亡。有人将之称作是达尔文自然选择学说的前身是十分荒唐可笑的，因为将互相补充的部分结合起来并不涉及选择，不完整生物的消失也并不是选择的过程。Empedocles可能是由于双头牛怪物的传说最初启发了他才提出这一学说。

在Anaxagoros（约前500-前428年）和德谟克利特（约前500-前404年）的着作中才首次出现关于适应现象的设想。An－axasoras认为推动世界运行的推动力是一种非物质性的精神（Nous），但它并不为事物起源的未来历程导向。有人认为这是神创论的设计学说，但实际并非如此。德谟克利特似乎很赞赏有机体的适应现象，但十分审慎地没有提到任何定向因素。他倒认为系统的结构建成是原子的固有性质的必然结果。因此德谟克利特是提出机率机制（ce meism）以与内在的目标取向倾向相抗衡的第一位哲学家。此外，他还深信世界的有序性，这样他就提出了后来亚里斯多德试图通过目的论来解决的问题。

早期希腊哲学家的世界起源概念有两个突出的方面：（1）“上帝创造世界”的作用被非神化了，也就是说，世界，生命或特定的生物并不是像前哲学时代（prephilosophical period）普遍认为的那样，是上帝创造的产物，而是自然界生产能力的结果。（2）起源并不是目的论的，也就是说并没有任何设计或目标作为它的依据；起源只是机遇的结果或无理性的必然。

于是这些哲学家首次对世界上的现象提出了“自然”解释，即只借助于已知的力和物质，例如太阳的热或水与土的合理解释。尽管这些解释对现代的人来说是如此朴素和原始，但是可以这样说，这些构想构成了第一次科学革命，即否定了超自然力的唯心主义解释，肯定了唯物主义的论断。

希腊哲学家的世界观和圣经作者（神父）的世界观还有另外一个根本区别。圣经所指的世界是年轻的，按Usher主教后来的估算，上帝创造世界只是在公元前4000年左右。

而且这样的一个世界在最后审判日的那一天就到了尽头。团此时间在他们的世界观上是无足轻重的。但在另一方面，希腊哲学家对时间的看法则是矛盾不一致的。就我们现代人看来时间就是变化，但是在苏格拉底以前的哲学家却把世界看作是永恒的，没有什么重大变化，最多也不过是循环式的变化，迟早会回复到原来状况，也就是说世界是一个稳定态的世界。尽管赫拉克利特（us）有一句名言“万物皆变”，当时的情况显然也是如此。因此时间虽然是无限的，但对希腊人的世界观并无影响；用不着拿一个进化着的世界来代替世界起源。希腊哲学家对起源问题确实具有极大兴趣，如宇宙，地球、生命、动物、人类以及语言的起源等等。然而对其随后的变化则毫不在意。

希波克拉底（es，约460－370B．C．）及其学派的观点则退然不同。他们大多是医生，很重视观察、实验而不是推理。他们坚信用进废退原则的获得性遗传。

他们还认为气候和其他地域因素对不同地区居民的差异具有重大影响。

一些有利于进化思想发展的观点散见于爱奥尼亚哲学家着作中，例如时间的无限性、自然发生、环境的变化、以及强调个体发生中的变化等等。但是这些也就到此为止。事实上希腊哲学家很快就改变了这种思想倾向。由于Parmenides，尤其是毕达哥拉斯学派的影响，希腊哲学家的思想愈来愈倾向于抽象的形而上学并日益受到数学，特别是几何学的影响。这是在生物学历史上，首次因数学或物理科学对其发展产生的有害影响，而且这种有害影响以后也常出现。由于专注于几何学，因而导致去探索作为多变现象基础的“不变实体”（uncies，Ideal gestalten）。换句话说，导致了本质论（参阅第二章），这种哲学观点当然是和进化思想完全不相容的。

一切由感官察知的暂时变化仅仅是“永恒原则”的排列组合这一公理一旦被承认，则事态的历史顺序（它是变化的一部分，另一部分是个体变异）就失掉了它的基本意义。

它只是在为不变实体的本质提供线索上才值得重视……哲学家所关心的倒是和普遍原则有关的事项——天体的几何学设计，与各种不同物质元素有关的数学形式…他们日益被一个不变的宇宙秩序，即自然界（包括社会）的永恒设计方案的思想弄得神魂颠倒，他们的特殊任务是去发现其基本原则。（见前书）这些新观念找到了进化思想的着名反面人物（antihero）柏拉图作为最忠实的代言人。柏拉图的思想是一个几何学家的思想，而且他显然对生物学现象知之甚少。柏拉图的四条武断见解在随后的两千年中对生物学产生了特别有害的影响。头一条就是前面提到的本质论，崇奉不变的形式（eide）以及与表面现象分离并独立于表面现象的固定观念。第二是关于一个有条不紊，和谐而又富有生气的宇宙的概念，这种概念使得后来要解释进化是怎样开始的变得无比困难，因为任何变化都会破坏和谐。第三，他用一种创造力、造物主代替了自然发生。因为柏拉图是一个泛神论者和异教徒（非基督教徒），他所指的造物主和一神教的造物主上帝还多少有些不同，并不是指具体的神。然而后来却是以一神教的观点来加以解释。而且正是这种解释导致了后来的基督教传统，认为“哲学家的任务在于揭示造物主的设计蓝图”，这一传统直到19世纪中叶还持续不衰（自然神学，阿伽西）。柏拉图的第四个有影响的观点是他特别看重“灵魂”。苏格拉底以前的哲学家也提到非肉体因素，但从来没有像在柏拉图那里那样的独特、详尽和无所不在。后来当它和基督教观念融合在一起时，对灵魂的崇拜就使得接受进化论极端困难，或者说至少要将人和他的灵魂包括到进化方案中去是极其困难的。人们往往提到柏拉图的着作对生物学是多么大的一场灾乱，实际上对进化思想也是如此。

亚里斯多德这一位最伟大的博物学家按理似乎应当是第一位发展进化论的理想人物。

他是一个杰出的观察家而且首先了解到有生命的自然界的逐渐变化。他认为“自然界是按连续不断的顺序由无生物经植物而最后形成动物的。”他曾指出一些海洋动物，例如海绵，海鞘，海葵，比较起来更像植物。后来的学者将他的这种意见提炼成“自然界阶梯”或“自然界的伟大链索”概念，从而促使18世纪在莱布尼茨的门徒中蕴酿产生了进化思想。

然而亚里斯多德实际并非如此。他具有太多的与进化思想不相容的思想概念。生命界的运动，从生到死，并没有引起永久的变化，而只是导致了稳态的联续。因而不变及永恒和运动、和个体的消亡、和个别现象的消失并不是不相容的。

作为一位博物学家，他随处都见到了固定不变的、界限明确的物种，尽管他也强调自然界的连续性，但是物种及其形式的固定不变性却是永恒的。亚里斯多德不仅不是一个进化论者，事实上他对任何事物的假想起源都看作是自找麻烦。对他来说，自然界的秩序是永存的，不变的；看来如有可能，他对ton所宣扬的：“开端既无证据，对结束也不要抱任何希望”的观点是会欣然赞赏的。

必须指出的是亚里斯多德所指的分阶段逐渐变化完全是一个静态概念。他不止一次地反对Empedocles的“进化”学说。自然界不仅有秩序，而且自然界中的每一事物都有其目的。他明确表示人以及动物和植物的属是永恒的，既不是被创造的也不会消亡。宇宙可能是从原始的混沌进化而来的观念，或者高等生物可能是从比较低级的生物演化而来的思想对亚里斯多德来说是完全陌生的。再重复一遍，亚里斯多德反对任何形式的进化，包括达尔文在内的生物学家一直都很尊崇亚里斯多德，然而他们也必须十分惋惜地承认他们不能将他列于进化论者之中。由于亚里斯多德的威望，他的这种反对进化的立场对以后两千年事态的发展便产生了深远的影响。

在亚里斯多德以后的思想家中，有人把伊壁鸠鲁学派当作是潜在的进化论者。这是一种误解，当然也必须承认他们和亚里斯多德相反，对起源很感兴趣。在Lucretius的“关于事物的本质”的诗篇中曾提到万物都是在过去某个黄金时代自然发生的，包括人类也在内。但是他也断然反对进化性的变化：

每件东西都有其本身的生长过程；

一切事物必须保持它们之间由自然的不易规律所支配的差异。

他以为大地是无比肥腴的，既产生健壮的生物也产生不能生存并被淘汰的怪物和弱者。这种淘汰过程有时被看作是早期的自然选择学说，栽们在后面将会发现这种解释当然是错误的。

因此，直到古典时期结束时思想家们的思想还没有从静止为世界观或稳态世界观念中解放出来。他们最多也不过是考虑到起源而已。生物世界的历史性变化——生物进化完全超越了那个时代的概念结构。

很多历史学家都曾考虑过为什么希腊人在进化思想的创立上没有取得成就。在前面的讨论中我们实际上已经触及到这些原因：没有时间概念，即使有关于时间的思想，那也只是没有变化的永恒，或者是永远回复到同一起点的无休止的循环变化。当时还流行着宇宙完美无缺的概念。最后还有与变化概念完全不相容的本质论。在能够设想进化之前所有这些观点都必须消除或削弱。然而希腊人以另一种方式确实为进化生物学奠定了基础，而亚里斯多德较之其它任何人对此作出了更大的贡献。今天人们已经理解到进化论只能经由博物学提供的间接证据来推断，而正是亚里斯多德创立了博物学。

当罗马帝国崩溃的时候，一种新的观念形态——基督教——接管并统治了西方思想。

它的影响以及教会等级结构的无限权势是再怎样也不会被夸大的。他们建立了一套完全不同的概念类型并取消了思想自由。人们再也不能按照自己的愿望去思考和推想。这时，基督教的教义就是衡量一切事物的标准，而这教义又揭示在圣经中，因而圣经就成为衡量一切事物的尺度。基督教和犹太教所信奉的并不是没有时间性的永恒，而是一个全能的、从虚无之中创造出世界的造物主，待到审判日它又会使这个世界突然终止。它花了六天的时间造成地球，这六天时间对一切事物的起源来说是足够的，但对进化而言就很不够，因为根据圣经所记载的家谱计算，世界只是在公元前四千年才创造出来，时间很短。然而在旧约圣经中就有很多地方提到线性顺序（例如在六天之中创造世界），这较之希腊人的永恒不变的世界或循环式的世界就更宜于作为进化思想的基础。

早期教会的神父和教士在解释圣经时还容许有相当的自由，因为当他们每个人都是虔诚的基督徒时异端邪说并不构成危险，当时也没有任何一种现存的科学要求更加严密的论点。例如圣奥古斯丁（Saint Augustine）（Gilson，1960）虽然也承认圣经是唯一权威，但对创造却采取了多少是寓言式的解释。不仅仅已制成的产品是一开始就被创造出来的，而且按照他的说法上帝的大多数创造在于赋予自然以产生生物的潜力。这些创造物的本质虽然是一开始就被创造了出来，但它们（创造物）却往往是在很晚以后才萌发或被激活。自然的一切部分，无论是陆地还是水一域，具有产生新东西的能力，不论这新东西是生物还是非生物。因此对基督教的虔诚信徒来说自然发生是毫无问题的，在任何时候都能发生。

基督教创立以后的一千多年是一个郁闷的理智停滞时期。经院式大学的特点是企图按条文式的演绎推理来建立真理，然而按照这种方式引起的旷日持久的争论是注定要失败的。新的觉醒来自完全不同的方向，来自对大自然的兴趣复苏，也来自博物学的再度兴起，这些都可以从Freclerick II以及Albertus Magnus的活动看出（参阅第四章）。

中世纪天主教会的学者，不论是否亚里斯多德的信徒，尽管他们经常也提到生物链索或自然现象的等级结构，却深信一切物种都是严格固定不变的。

在经院哲学时期最重要的事态发展可能就是在经院哲学家阵营内部发生了分裂。一个后来被称为唯名论者的派别发展了起来，它否认本质论的基本信条。唯名论者认为本质并不存在，我们实际所有的只是附着在各类事物上的名字。一且有了“椅子”这个名字，就可以把所有符合椅子定义的什物都归类在一起，不论是餐厅椅，公园草地椅，还是装有软垫的椅子。由唯名论者发起的对本质论（又被叫作唯实论）的攻击宣告了本质论的首次削弱。英国的一些归纳法哲学家和实验主义者，从培根以后，在思想上都有唯名论者的色彩，也可以说是思想意识上的延续。说实在的，唯名论很可能就是种群思想的先导（参见第二章）。

对进化思想的发展来说，宗教改革代表了一种反动，因为基督新教的兴起强化了圣经的权威性。它对圣经完全是逐字逐句的解释，也就是说导致了原教旨主义（fualism）。像圣奥古斯丁那样的自由解释当时已完全被禁止。

奇怪的是，16、17世纪所谓的科学革命（这是一次主要限于物理科学的科学革命）根本没有改变这种对神创论的态度。所有的着名物理学家和数学家如笛卡尔，惠更斯（erhuis，1961）是当时占主要地位的概念革命，并不需要，而且也不能容忍进化论。对沉湎于本质论并相信宇宙是完美无缺的人来说，一个稳定的、独创的、由普遍规律维系着的世界就是一切。

哲学也是同样的反动。在培根、笛卡尔、斯宾诺沙的着作中找不到一点真正的进化思想。笛卡尔强调，由于上帝无所不能，它创造的一切只能是完美无缺的，从一开始就是完美的东西是不能进化的。奇怪的是，以自然神学的形式出现的神学竟然在更大程度上比哲学更好地为进化思想铺平了道路。

进化在其种青义上是和常识相抵触的。任何生物的后代总是再度发展成亲代的模样。

猫永远只能小猫。老实说，在进化论被公认以前就曾经有过各种骤变学说。例如，自然发生说，物种异变（erogony）说，即认为某种植物（例如小麦）的种子偶尔也会生出另一种植物（如裸麦）。但是这些都是关于起源的学说，和进化并没有关系。在承认进化思想之前必须有一场实实在在的理智革命。

建立进化论的最大障碍是进化不像物理现象那样能够直接观察到，例如下落的石头，沸腾的水以及在几秒钟、几分钟或几小时内发生的其它过程，在这段时间内正在发生的变化可以详细地记录下来；然而进化却只能推论。而为了推论就必须首先有一个适当的概念框架。化石、变异和遗传的事实，以及生物的自然等级结构的存在等等只有在有人认定发生了进化之后才能作为证据。但是从希腊时代直到18世纪流行而又连贯的世界现却和进化思想是相抵触的，至少也是不利的。因此，提出进化学说所必不可少的先决条件是在采纳进化思想之前改造流行于西方世界的世界观。这种世界观有两个主要论点，第一个是相信宇宙在每个细节上都是由明智的造物主设计的。另一个是静止不变的而在时间上又是短暂的世界的概念。这两个论点在中世纪末期在西方思想界是如此根深蒂固以致于无法想像能将之排弃。然而这也正是1718世纪以及19世纪早期逐渐发生的事情。

这一令人瞠目的理智革命的原因是什么？这是不是科学研究的结果还是渗透在文化、理智背景中的变化的结果？正确的答案显然是两者都很重要。

从14世纪开始在西方似乎出现了一种新潮流。航海时代，古代思想的发掘、宗教改革，培根与笛卡尔的新哲学观点，非宗教（世俗）文学艺术的发展，最后还有科学革命，这一切都削弱了以前的信念。物理科学中的科学革命对自然现象要求有合理的解释这一点被强调得愈厉害，则超自然的解释就越来越行不通。

这种变化并不限于科学。各个方面都在酝酿。历史的概念在17世纪末和18世纪开始形成，这毫无疑问是受到下列因素的影响：希腊传统的复苏、对希腊经典着作的研究以及人们对希腊传统文化和建筑的兴趣。航海使得西方世界认识到还有原始部落存在，这就突然引出了这样的问题：开化的民族是怎样从早先的原始状态发展形成的？这是破天荒第一次提出现代社会科学所最关心的问题。意大利人Giambattista Vico于1725年写出了开拓性的名着《新科学》（Szia Nuova）。讨论了历史的哲学。（Croce，1913；Berlin，1960）。就他看来，人类历史的各个不同时期并不是基本相同的历史的不同侧面：而是一个连续过程的前后衔接的阶段，这个连续过程是一个必然进化的过程。

在从教会的精神和理智桎梏中逐步解脱出来的同时，世俗文学也发展了起来。原来被禁止的思想这时以小说的形式表现出来，关于地球、人类或人类社会的起源的新学说也以空想主义（乌托邦）的面貌出现，这些着作有很多是在十六、十七、十八世纪出版的。

在表露新思想上有两本小说特别重要，一本是Bernard deFontenelle的《关于多元世界的对话》（versations on ty of the worlds，1686）。在这本小说中他以激进的态度把笛卡尔的涡动学说用来阐述世界起源。他认为其它行星和月球上也有生物存在，并按这些天体的假定温度和气候条件推论这些生物的特征。除了我们这个太阳系而外，他认为还有无数的太阳系和无数的空间。虽然在小说中没有明确表述，但是空间既然是无限的，那么时间就为什么不是无限的？

如果说Fontenelle的《多元世界》是一本具有强烈形而上学气息的真正小说，那么de Maillet（1748）的小说《telliamed》就具有作者长期从事地质学研究的深厚基础，正如这书的副题所标明的，是企图记录“一位印度哲学家和一个法国传教士关于海洋变小的对话”。这是一本极端幻想的小说，其中最大胆、最异端的思想都出自印度哲学家之口。小说包括三次对话，头两次对话几乎全部和地质工作有关，在很多方面大大超越了当时的时代。第三次对话是最长的一次对话，其中很多涉及到生命起源和生物变态（metamotphosis）。

De Maillet的主要地质学论点是，地球一度完全是由海洋覆盖，后来才逐渐露出，这个过程经历了几百万年。起初只有水生植物和水生动物，其中有一些一旦登上陆地就变成了陆生动植物。在当时看来地球并不是突然被创造出来的，而是由自然过程逐渐形成的。空气中永远充满着各种生物有机体的“种子”：只要环境条件合适就萌发成各种生物。当新出现的条件要求发生了变化时，现有的物种就随之发生转变。例如，飞鱼就转变成鸟，人类原来是以人鱼的形式在海洋中存在，后来在陆地才变成人，的确，所有的陆地生物不过是转变了的水生生物。因为只有原已存在的生物才能转变成新的形式，所以在de Maillet的思想中并不存在真正的进化概念。但是，《telliamed》之所以重要就在于它显示了18世纪的思想家在思想上从前几个世纪的羁绊中解放到了什么程度。

虽然《telliamed》直到1748年才出版，但它实际上是在1715年左右写成的，也就是在Fontenelle的小说出版（1686）后大致30年。这两本书反映了笛卡尔、牛顿、莱布尼茨等人的着作和吕文虎克等人以及其它博物学家的科学发现对当时知识界的深刻影响。

科学对那个时代的思想显然发生了重大的冲击作用。

让我们比较详细地探讨一下对西方思想产生这样深刻变化具有重大影响的科学进展情况。在十六、十七、十八世纪有三股相对独立的科学发展潮流以不同的方式为进化论的建立奠定了基础，它们是自然哲学（物理科学），地质学，和博物学（广义的）。

物理科学的科学革命（从哥伯尼和伽利略到牛顿和拉普拉斯）对支配一切物理现象的基本而又普遍的定律，例如引力定律，特别重视。它们不仅能够解释包括太阳和行星在内的物体的运动，而且说明了生物体的功能现象。正如波义耳曾经说过：

这种哲学……告诉人们是上帝使物质运动的。但上帝只是在最初指引组成物质伊各个部分的运动．以便这些部分能够像理所当然的那样构成他所设计的世界，而后就确立了运动的规律和物质世界的秩序，这些我们称之为自然定律。因此，宇宙曾经是由上帝创造的，然后就确定了运动定律，而这一切都是由他的绝对意旨认可的。这种哲学还告诉人们，宇宙中的各种现象是在物理意义上由物质的组成部分的机械性质产生的，各种现象按照机械定律而互相作用。（Boyle，1738：187）将宇宙看作是具有灵魂的生物这一广泛流行的希腊概念被宇宙是由各种定律支配的概念所代替。这种新思维方式被称为世界观机械化，它不仅渗透在物理科学中，而且还对生理学和生物学的其它学科发生影响。这种新观念要求对一切自然现象作出机械性解释。例如，如果行星在它的轨道上运动受行星运动定律支配，那末就用不着造物主去无休无止地干预。造物主上帝仍然是现存一切事物的最初原因，但在创造世界之后一切自然现象或过程就由“第二位原因”支配，这第二位原因可以用物理科学中的各种定律作为例证来表明。运用这些定律来解释一切自然现象并探求以往所未曾发现的定律就成为科学的目的和任务。

这种新思维方式在宇宙学中运用得特别成功。圣经中的宇宙，甚至希腊天文学家托勒密所指的宇宙都很小。望远镜发明后这类看法就发生了变化。望远镜愈改进，宇宙看来就越扩展，越没有边际。宇宙无限的概念被越来越多的人接受并一直延续到现代天文学。随着更多的人接受了空间无限的概念，也就使他们更经常提出这样的问题：时间是不是也是无限的？

不仅产生了宇宙在空间上和时间上都是无限的概念，而且后来还引发了宇宙并不是固定不变的而是永远处在变化之中的思想观点。然而任何曾经发生过的事态必须与圣经所记载的相符，自然哲学中的任何新发现也必须和旧约中的摩西书一致。在英国首先出版的一本革命性地质学是t神父写的《地球的神圣原理》（Sacred toural ory of ton是撰写地球史的第三位作者，他试图用牛顿的物理学来阐释圣经故事。在他写的《关于地球的新学说》

（Neh，1696）一书中最令人感兴趣的推想是诺亚时期的大洪水是慧星接近地球所引起的后果。

在上述三本书的解释中最重要的一点是力求在不过份偏离圣经文字记载的情况下对地球的某些历史事件作出“自然”解释。（Greene，1959）这就像是在门口插上了一只脚，自此以后哲学家和宇宙学者对地球、太阳和星座的历史就更加自由、更加大胆地进行猜测。但是把宇宙看作一个整体是由进化而来的思想则是很晚才产生。这首先是由着名的德国哲学家康德（1724－1804）在其早期着作《自然界通史和关于天体的学说》

（A Generalory of Nature and a the heavens，1755）中系统地和有说服力地提出的。康德在这本着作中系统地展示了现在人们所熟知的概念，即世界的起源是由一团混沌星云在旋转过程中最后形成银河，太阳和行星的。康德的这一解说中特别引人注意的是整个过程的渐进性：“时间的未来延续（通过这样的延续永恒才是无穷尽的）将全部激动起上帝无处不在的整个空间，并将逐步使之纳入正常秩序，这种正常秩序是和上帝的最优设计方案相一致的……上帝的创造永远不会结束。创造确实有过开始，但它绝不会终止。”新的星球和银河将一如既往地演变、发展下去。

这已不再是一个静止的世界，而是一个能动的、不断发展进化的世界，它只是由第二原因远远地操纵着——这在当时来说显然纯粹是一种异端思想。通过这一革命性的新思想，“康德深思熟虑地从一个侧面宣扬了牛顿的关于现行自然秩序的创造（形成）和这种秩序的保持之间的严格区别：我们所要求的创造只能是在无穷尽的时间内秩序逐渐战胜混乱的结果”（toulmin andGoodfield，1965）。

根据布丰的估计，世界从开始到现在只有168，000年或者至多不过50万年，而康德则认为远不止此。康德显然考虑的是无穷尽（无限），因而对改变当代的思想起了重要促进作用，后来这反映在地质学家休顿（ton）和拉马克的着述中，虽然他们谁也没有直接读过康德的着作。

地质学中思想的转变较之宇宙学更具有根本性。研究自然的学者在18世纪才第一次充分认识到地球表面的不断变化以及过去所发生的变化。地质学这门新的科学开始兴起，它的首要任务是历史性的，即重建地球历史上所发生过的事态的先后顺序。地球表面并不是一直和现在一样（也就是说地球也有它自己的历史）的证据来自几个方面。

其中之一是发现了法国中部的死火山（已熄灭的火山）。这一发现使人们认识到广泛分布的玄武岩不过是古代的熔岩，是古时火山喷发的残余物；它还使人们认识到这种熔岩的分布很广，深层的熔岩一定很古老。

大致就在这同一时期人们第一次了解到绝大多数地质断层是成层沉积（沉积矿床）。

对这些成层沉积加以仔细研究后还发现它们往往是深达一万尺的柱状体，有时还超过十万尺。这一发现引起了人们的极大震动，因为这不可避免地使人想到地球是非常古老的，这样之深的沉积层势必需要非常悠久的时间才能形成。后来还进一步发现无论是火山沉积物还是冲积沉积物在它们沉积后都不是没有遭到破坏，一成不变的，而是随后被水冲蚀，有时形成了很深的深谷。有些沉积层后来还发生了激烈变化，产生了褶皱，有时很多沉积层甚至完全颠倒了过来。这些情况现在看来当然是容易理解的，因而很难想像在17和18世纪这样的思想和看法是多么富有革命性，起初遭遇到多少广泛的反对和责难。

关于地壳的现有形状究竟是由于水力作用（水成论）还是火山作用（火成论）造成的，两者的作用孰大孰小这些问题在地质学家的各个学派之间曾经一度发生了激烈争论。

后来终于对火山、浸蚀（以及沉积）和造山运动等各自的作用作出了恰当的估计。但是对作用于地壳的各种力的了解随后不断深化，直到晚近（60年代）提出的板块结构理论就对此作出了极为重要的贡献。不论各种地质学发现有些什么不同，但它们都有一个共同点：它们互相补充、强化了对地球是极其古老的认识。这就不可避免引起了和从字面上崇奉圣经说教的人们的冲突。

教会多少是正式承认公元前4000年是上帝创造世界的时期，因而认为任何与此有重大出入的就是异端邪说。然而布丰在他所写的《自然界的纪元》（Les epoaues de lanature，1779）一文中就勇敢地提出地球的年龄至少有168，Oer，1962）（在他未发表的一篇文章中则估计为50万年）。布丰对这类问题非常注意，并且似乎是对地球的历史具有理性而又前后连贯概念的第一位思想家。在他于1779年写就的上述一文（这是他对25年前他所出版的一篇论文作了大量补充修订后写成的）中将地球的历史分为七个“时期”（epochs）：第一个时期是地球和行星形成；第二时期，大山脉产生；第三时期，水淹没大地；第四时期，水退落，火山开始活动；第五时期（这是一个非常值得注意购时期），大象和其它热带动物在北方栖息（它们的化石曾在北方发现，但布丰并没有想到这些热带动物可能不止分布在热带，还可能栖息在其它任何气候区域）；第六时期，各大洲彼此分开（他明确地认识到北美的动物区系和欧洲及亚洲的相同，由于这些洲目前已被海洋分隔开，因而他认为以前它们一定是联结在一起的）；最后是第七个时期，人类出现。这是最后也是最近的一个时期，因为在化石记录中并没有人类化石。在布丰重建地球历史时生物学的新发现起了重要作用。下面我们就转而讨论为进化思想铺平道路的一些生物学发现。

致力于物理科学的人倾向于将十七、十八世纪理性思潮的变化完全归之于世界观的机械化（机械世界观）。这种倾向忽视了博物学各个领域的发展在这一变革中所起的重要作用。这些发展发现了许多与创造神话并不符合的新情况和新证据。因此，凡是与博物学的发展有关的事态也就是进化生物学历史的一部分。

也许最重要的莫过于中世纪之后重新发现或研究大自然。学者们日益显示出对花、鸟的爱好。大致从1520年前后开始出版了一系列附有美丽插图的关于德国南部和欧洲其它地区地方植物的着作（参阅第四章）。这就激发了不少人走向户外寻找这些植物的愿望，甚至还想发现以前没有描述过的新植物。对鸟类、鱼类以及其它自然界产物也发生了类似的浓厚兴起。这样就先后发现了圣经中和前人（如tus，亚里斯多德，Pliny等）着作中所从来没有提到过的西欧的大多数物种。人们开始怀疑：我们对我们生活的世界究竟真正了解多少？

圣经只提到了近东的动植物，“诺亚方舟”所能安顿和拯救的这些动植物显然极其有限。但是当14、15世纪大规模航海事业开始以后，使得16世纪到18世纪的新发现有才更加惊人的发展。非洲、东印度、美洲和澳大利亚的新奇动植物的记叙使圣经的可信性遭到致命打击。这样多的动植物在方舟中怎样安顿得下？如果所有的动物都是在方舟靠岸的亚拉拉特山（位于亚美尼亚）繁殖蔓延开来的，那末全世界的动物为什么不一样？

它们又是怎样到达被海洋分隔开的美洲和澳大利亚的？生物地理学的事实和现象向神创论者提出了一些最难解答的问题，并且最终被达尔文用来作为进化的最有利和最有力的证据（见第十章）。

化石研究的日益深入对圣经故事的可靠性也提出了新的疑问。在很早以前人们就已经知道化石。希腊人Xenophanes（生殁年代大约在公元前五百年）在意大利西西里岛西那库斯海港的采石场发现了化石鱼，在马尔它岛发现了海洋软体动物的化石。十分值得注意的是他并不认为这些化石是过去灾害的记录而是海平面逐渐变化的结果，这多少是按Anaximander的思路在考虑。亚里斯多德在他的《气象学》一书中也表达了相似的观点，因为他是坚决的反灾害论者，所以他也认为化石是由于海平面缓慢移动所形成的。

对化石的形成的原因有下面的两个错误解释一直影响到18世纪。

原先，人们普遍认为化石是“从岩石长出的”，正如晶体或金属矿那样，只不过是大自然的偶然事态。大自然或者被看作具有塑造力（vis Plastica），能够在岩石中塑造各种形状；或者化石被描述为大自然中普遍存在的“种子”（germs），这些“种子”

或者在自然发生（spontaneous geions）中表现为万物的种，或者是在岩石中表现为化石。且不提其它的人，很多着名学者如Magnus，Falloppio，Kireher，盖斯勒，悌宇列弗等等都具有这种观点。

按圣经的字面解释一切是当时的习尚，当化石是过去生物的遗迹这种看法最后被普遍接受的时候，于是化石也被看作是在诺亚洪水中消亡的动物的遗迹（尤其是Steno，oodward和Scoro，以及其它一些先驱者提出了很多证据反对一切化石都是同时出现的观点，但是地球的年龄很年轻的这一信条在很长一段时间内一直被人奉为圭臬，以致人们还不可能接受化石动物具有明确的先后顺序的看法。

后来有两件事彻底推翻了把化石看作是诺亚洪水的遗迹的愚笨而又幼稚的观点。第一件事是在化石中发现了一些前所未知的，因而被假定为已灭绝了的动物和植物，另一件是地层学的发展。灭绝动物的发现还并不是那样直接地与圣经发生冲突，而是直接与17、18世纪所特有的关于上帝的概念相对抗。根据当时绝大多数着名的思想家，特别是莱布尼茨、所服膺的完满原则（Principle of Plenitude），上帝以其大慈大悲心肠确实创造出了一切可能创造的万物。但是上帝的博爱思想也不可能让她自己创造出的任何一种动物灭绝。因此，把化石看作是灭绝生物的遗留物就提出了真正的难题，当时和以后也确实有人提出过企图解决这难题的各种方案（参阅第八章8．1节）。

第二件事是发现了化石都是一层又一层的，而且每一层化石都是独特的动物和植物化石。鉴于两千多年以前就已经知道化石，所以对化石成层的情况应当说了解得很迟。

Xenophanes曾经注意到在不同的采石场可以找到不同的化石，也就是说，不同的岩石可能含有不同的化石。其它的一些学者也曾发现类似的情况。然而只要是化石被看作是大自然的加工物或诺亚洪水的遗迹，这秤证据当然就会被忽视。18世纪地质学研究的长足进展使得这种证据再也不能被弃置不顾。很多学者，或者是独自研究，或者是互相启发，开始了解到岩石是按一定顺序存在的，而且大多数是成层的，某些岩石层还分布很广。

起初主要是按岩石的分类学特征（片岩，板岩，石灰石，白垩等）来鉴定，后来有少数观察锐敏的学者发现某些化石常和特定的矿层联系在一起。有一些地质学史还曾试图对Steno，Lister，oodheim在德国（1804，1813）也进行了类似的研究并作出了相似结论。

法国和英国的上述发现令人无可怀疑地承认这涉及到时间上的先后顺序，而且最深层的地层是最古老的（这结论对当时的许多地质学家来说无异是一杯苦酒）。后来还认识到，如果容许现今欧洲和大洋洲（澳大利亚）的动物之间，或大西洋与太平洋的海洋动物之间存在着地区性差异，那么就有可能不仅将欧洲大陆和英国的地层、而且可以将世界大部分的地层联系起来。何况现今世界上不同地区的动物之间的差异并不像不同地质年代的动物之间（例如现代动物与中生代的动物之间，更不用说现代动物与古生代动物之间）的差异那样大。

但是，居维叶以及19世纪前半期的一些着名地质学家（包括莱伊尔）并没有根据这样的证据作出（在我们看来是不可避免会作出的）这些动物经历了长期不断的进化过程的结论。这样一来在以后的半个世纪中仍然保持着这样的观点，即每一种化石动物都是在某次灾乱中被消灭掉，然后通过特创（神造）被另一种完全新的动物取代；或者某些动物的湮灭是零碎进行的，并经由特殊的特创来代替。一句话，当时仍然保持着起源而非进化的观点。

博物学中一个又一个的新发现震撼了过去的信念。例如显微镜的发明使得列文虎克发现了一批前所未知的生物。这一发现在生物界的多样性上又增添了一个全新的领域，而且可能是前此长期追索的、跨越可以见到的生物与非生物界之间的桥梁。最为重要的是，它对自然发生学说似乎提供了强有力的支持。尽管Redi和Spallanzani已经证明如果防止苍蝇产卵在肉中就不会生蛆，然而微生物，尤其是纤毛虫，可以从无生物产生的观点仍然十分普遍。而且很快每个人都知道了产生这些微生物的处方：将一些干草放在水中，经过几天之后水中就会布满微生物。对自然发生的这种证明当然是和世界初辟时的一次性创造的信条完全冲突的。自然发生后来就成为拉马克的进化学说的主调。

最后，生物学中的另一事态发展到了适当的时候对进化思想也产生了重要影响，那就是系统学的兴起。自从切查皮诺及盖斯勒以后，动物和植物的名录、种类一直稳步上升（参见第四章）。长期以来一直以为可以将这些生物从最简的到最复杂的编排到单一的自然阶梯中去，而且这个完善无缺的阶梯看来是和18世纪的造物主的概念相吻合的。

然而随着对动、植物的知识越来越丰富，要将之安排在唯一的一份卷宗或阶梯中去就越发困难。它们倒反而适合于分到界限明确而又往往独立的类群（如哺乳类，鸟类、爬虫类以及它们的下属门类）中去；这些类群、门类在一个由阶元组成的分类体系中更容易安排。居维叶声称所有的动物恰好可以分为四门（或四个分支）：脊椎动物，软体动物，节肢动物辐射动物。他还坚决地认为这四门彼此无关，然而他也承认在这四门的每一门之中的各种动物之间有着复杂关系。在否认生物与非生物、植物与动物有任何联系这一点上，居维叶和拉马克的意见是一致的，但他还进一步否定动物只有单一的系谱。他对自然阶梯的决定性打击促使他提出了完全新的问题，并为进化分类的建立廓清了道路（参阅第四章），虽然居维叶本人并没有直接参与这项工作。

正文第二篇进化第七章非进化的起源观念-2

7．2法国启蒙运动

从宗教、哲学和政治的传统中逐步解放出来这一事态到了启蒙运动时才蔚然成为真正的革命运动。虽然这项运动是在英国（特别是苏格兰）于17世纪末和18世纪初最先开始，而法国则在发展有关生物学的新概念新思想方面处于领先地位。因此后来首先提出一种真正的进化学说的是一位法国人并不会使人感到奇怪。

18世纪是一个理性压力特别强烈而又未解决的时代。当时哲学中的问题是试图调和笛卡尔、牛顿和莱布尼茨的对立思想。宗教中的天启信念也越来越不合时宜，因为在圣经中发现了越来越多的矛盾，而且机械世界现给起自然现象留下的位置也越来越少。人格神论，即信奉一个永远干预自然过程并创造奇迹的人格化了的神，也越发不能被大多数哲学家和科学家接受。即便是自然神论，即信奉一个最初创造世界和定律的神，随后就由这些定律（第二位原因）统治世界，也陷入了重重困难。难道他的设计竟然如此详尽无遗，包括无数种动植物的每一个特殊结构和功能以及它们之间的不可胜数的相互作用？这样的原始设计又怎样和地球上各个地方如此明显的变化相协调？尤其是，正像我们会立即见到的，无论是设计还是定律，怎样能解释像灭绝、退化器官这样一类的生物现象？在18世纪和19世纪前半期的全部时间内，一个又一个博物学家和哲学家都力求调停神创论者和自然神论者之间对生物界的解释的分歧。另外还有一些学者则公然变成了无神论者，既不相信设计，也不相信造物主的存在。世界对他们来说不过是一部大机器。

但是这又怎么能解释人的特点以及一切生物与其所处环境之间的协调与适应？不论是有神论者，自然神论者，还是无神论者都有一些似乎无从解答的问题。由于这些意识形态或观念的冲突而产生的理性躁动，连同对生物界知识的不断增长，最后就归结成为达尔文的观点。

从1740年到1840年的这一百年对于进化论的历史来说是至关重要的，因为正是在这个时期进化的概念才在大多数先进的思想家的观念中取得了突破。这也是一个变革的时代，不仅地质学、博物学，而且在政治思想和社会思想方面也都发生了变化。自然科学中对静止世界观念的冲刷在政治科学以及现实生活的政府与社会方面同样有所反映，表现在对皇权（以及封建等级制度）神授的观念和维持现状的做法提出质问。“进步”

（progress）的概念向这种观念提出挑战，进步概念在启蒙运动中几乎成了哲学家们论着的最重要主题。在自然界的进化与社会上的进步这两个主导之间的联系是显而易见的。

不那末清楚的倒是这两个领域的主导思想是在什么地方发生的，自然科学和社会科学对这股思潮各自作出了什么样的贡献。

这问题的答案之所以重要是因为它和科学中的现象论（externalism）与内涵论（internalism）的争论有关。进步概念是不是在政治领域中产生（现象论者会这样说）并在自然科学中以进化概念的形式再现？为了回答这个问题就必须对进化概念进行一番分析。

进步意味着生长与发展，即使这仅仅是内在的可能性也罢。就人类而言，Fontenelle（1688）就曾指出：“人类智慧的增长与发展是永无止境的。”这既可以说是一个新的概念，也可以说是一个古老的概念，因为进步概念的各个组成部分诸如生长与发展（亚里斯多德）、连续性、必然性、意念表露、最终目的等等不仅在圣奥古斯丁的世界观中有所表现，而且在古代人中也很普遍。在Fontenelle以前不久，帕斯卡（Pascal，1647）也曾将人类的发展与个人的生长作过比较。

发展在莱布尼茨的思想中也同样重要，他并且还特别强调连续性和完满原则。这在很多方面和笛卡尔有差别，笛卡尔强调的是同一性和数学上的不变性。另外，再也没有谁比莱布尼茨更加强调潜在可能（Potentiality）的重要性，他曾说过：

虽然很多物质已经达到了很完善的程度，然而由于连续的无尽可分性，在事物的深层处永远都会有不活跃的部分有待激励，使之长大和变得更有价值，一句话，上升到更加完善的状态……整个宇宙具有最大的自由而且永远不停地进步以满足绝对的美和使上帝的制成品完美无缺，因而是永远向更高级的发展阶段前进（，1969）乐观地说，18世纪在人的素质不断改进上一直强调进步。herder，康德以及当代的其它着名思想家都表述了这种思想而且参与了可以称之为进步定律的探索。这进步不仅是自然界的特点，而且也是一切人类社会制度的特点，在制订美国宪法和酝酿法国大革命中这样强调进步当然是极其重要的。

这一思潮在dorcet（1743－1794，法国数学家与哲学家）的名着《人类思想的进步》（Progress of human Mind，1795）中达到了顶峰。他在书中指出：“自然对人的才能之臻于完善并没有规定条件，人的完善程度也确实是无限制的；这种完善程度方面的进步从此以后是任何力量也不能阻止的，而且大自然把我们投放到这地球上来，除了地球的持续时间对进步是个限制而外并没有其它限制。”

如果从一个连续的、无限制的进步概念过渡到进化理论有一条必经之路，那末18世纪的着名博物学家们就应当很快地能找到它。但是实际情况并不如此。布丰、Need，狄德罗，Bo，和haller等都没有将政治哲学的进步概念转变成为科学的进化理论。事实上是一直到对启蒙运动的反动开始以后，随着拿破伦在法国篡夺了权力，拉马克才提出了他的进化学说。

人们有很多理由要探究为什么进步的政治学说必然会转变成生物学的进化学说。例如博物学家认为进步的观念和表明逆行演化（regressive evolution）的许多事实（包括寄生现象和退化器官）并不相符。最强有力的限制因素可能还是本质论。一切进步难道不就是已经存在的潜在可能的表露，而并不涉及作为基础的本质的变化？也就是说并没有发生任何实际上的进化。例如Fontenelle就否认除了生长以外的任何变化观念，因为他曾说过，笛卡尔和其它一些人不是已经指出自然对其制品是始终如一的、不会一代又一代的改变其处方的吗？他所能接受的只是一种现成的潜在可能的显示。生长与历史之间是有一定区别的。生长只是一种内在可能的表露，历史则是实际的变化。

莱布尼茨则不同，他超越了本质论者的这种进步即潜在可能的表露的观点。就他看来大自然的可能性是无限的，“因此进步是没有终点的。”这种乐观主义态度是完满原则，内在性，连续性的必然逻辑结果，然而法国哲学家伏尔泰（1694－1778）却嘲笑过它。尽管有这种批评，莱布尼茨的思想还是被19世纪的大多数社会哲学家接受，例如马克思，康德，斯宾塞等。莱布尼茨曾讲过：进步“并不是偶然事件，而是有益的必然”。

莱布尼茨的看法中有两点对其后进化生物学的历史产生了影响。他的连续性和渐进性概念以及公然摒弃柏拉图主义对现代进化思想作出了重要的积极贡献并且是其必要前提。它还是达尔文的进化思想的奠基石之一。莱布尼茨在其哲学论文《单元论》

（Monadology，1712）中曾写道：“自然界中的每一事物都是渐次发生，没有一蹴而就的；这种控制变化的法则是我的连续性定律的一部分。”但是他的另一个观点，即趋向干进步（如果不是趋向于完满的话）的内在冲动则纯粹是进化思想发展的障碍。它促使一些人（如斯宾塞）通过对进步的信念而转向进化观点，但对进化的机制则引用了完全错误的学说（参见第十一章）。那些摒弃了进步是必不可免观点的人（包括苏格兰哲学学派）实际上是比法国的进步观点的信徒更接近于达尔文的思想。目前普遍认为必不可免和不断进步的信念对包含有这种信念的任何一种意识形态或观念来说都是有百弊而无一利的（Monod：《机遇与必然》，1970）。

进步观念和“自然界阶梯”（“伟大链索”）的概念有着密切联系而且部分还导源于后者。“自然界阶梯”这个概念可以远溯到柏拉图，但在中世纪，以后又在十七、十八世纪以新的形式出现。它的根据是认定从非生物界经由植物到低等动物，一直到高等动物和人（而且最理想的是再经过天使到上帝）有着直线般的连续性（以及等级）。附带的完满原则（主张一切可能的东西都实际存在）通常也和“自然阶梯”概念联系在一起。由于不能有空缺，链索相邻环节之间的空档是如此的无限小，所以链索实际上是连续的。就特别强调连续性的莱布尼茨来说，他的数学兴趣的影响在这里是明显不过的。

确实，他对这个问题的看法往往用数学术语来表达。在莱布尼茨以前，“伟大的链索”

完全是一个静态概念，因为当它被创造出来时就是完善无缺的，这样一来要走向更加完善就不可能，任何变化只能是变坏，只能是退步。

“自然界阶梯”所依据的逐渐完善这一概念可以用各种不同的方式表述，如“更多的道义”（按亚里斯多德的意见），更自觉，更多的理性，更靠近上帝等等。基本上来说这大都是假定的理想，因为观察并无法肯定或证实这样一种完善、连续和直线式的链索存在。反之，人们在每个地方所看到的倒是明显的缝隙或缺口，例如哺乳动物和鸟类之间，鱼和无脊椎动物之间，羊齿植物和吉部植物之间的差异。因此当发现珊瑚或其它生物（如植形动物）而且看来它们能最恰当地将植物和动物联结起来时人们的兴奋心情是可以理解的。有人曾大胆提出其它的缺口也可以同样被将来的新发现填补上。在莱布尼茨的众多追随者之中谁也没有像C（1720－1793）那样执着。他建立了一个非常复杂的“自然物的阶梯”（ecres naturels），其中把能飞的松鼠，蝙幅和驼鸟作为哺乳动物和鸟类之间的延续。就他看来，“组织”（anization）是确定链索中等级的标准。每当他的言论涉及到进化时，那显然只是一种原已存在的可能性的表露。

化石的存在以及其它能证明有些生物可能灭绝的证据和完满原则显然是矛盾的，这就需要解释说明。莱布尼茨在《原始盖娅》（Protogaea，1693）一书中认为在以前地质年代存在过的许多种生物后来消失了，而现今存在的生物在以前显然又是不存在的。

这使得他提出在地壳情况发生极大变化的过程中，“即使是动物物种也曾改变过许多次”。（哲学上）单元（monads，或译为单子）的数量虽然仍然保持固定，但这并不涉及到我们现在所理解的世系而只不过是引发原已存在的可能。因此链索的外观经历了时间上的变化，但作为其基础的本质则丝毫未变。（Lovejoy将这改变了样式的链索看作是赋予链索以时间性。）这虽然是反面提法，但并不是作为进化学说而提出的论点。

由于完满原则不容许有灭绝，灭绝动物只能被解释为仍然存在的生物的早期阶段。

例如这正是Bo的说法（palingenese），而Robi则对新模式（ne看来，“自然阶梯结成了一个无限的循序渐进的、没有真正界线的整体；没有门、科、属、种，只有个体”（Guyenot，1941），“这就是自然哲学的头一条公理。”对他来说，由于自然的连续创造活动才形成了链索，并没有进化和遗传的连续性。奇怪的是，与此相仿的看法一直到了1857年在阿伽西的着作中还能发现，虽然后者在词句上更加神创论化了。

18世纪的整个后半期进化概念可以说还是“虚无飘缈”不确定的。某些科学史家将Maupertuis，布丰，狄德罗这三个法国人定为进化论者，而德国的历史学家则将这一荣誉颁给Rodig，herder，歌德和康德。后来的研究并不能证实和支持上述任何一种说法。

所有这些“先驱者”都是本质论者，他们或者提出新的起源（而不是现存模式的进化），或者只是承认内涵潜在可能的表露（unfolding，即“evolution”这字的准确含义，展开）。然而他们的着作却很重要，这不仅是由于它们表明当时正在稳步接近进化思想，而且它们还指陈了当时的文化理智背景，进化思想只有在这时代背景中才能形成和发展。

就某种意义来说，所有这些思想家和学者确实都是拉马克的前辈，而从另一方面来看则他们又都不是，因为拉马克是第一个和反对进化论的本质论者所设置的障碍彻底决裂的学者。

莫培兑（Pierre Louis Moreau de Maupertuis，1698－1759）是他那个时代最进步的思想家。是他首先将牛顿学说的思想带回法国，并被伏尔泰等人急切地接受。然而莫培兑又是认识到简单的“力和运动”的牛顿模式对生物学是远远不够的（甚至对化学也是如此）第一个法国人，这就是他为什么将莱布尼茨思想组合到他的概念框架中去的原因。通过他和Celet夫人的介绍，布丰熟悉了莱布尼茨的思想和观点，这样一来在大多数法国“革命哲学家”和18世纪科学家（包括拉马克）的着作中都具有浓厚的莱布尼茨（思想观点）气息。

虽然莫培兑的专业是数学和天文学。但他对生物现象很感兴趣并且是遗传学的先驱者之一（见第十四章）。尽管有不同看法，他却既不是进化论者，也不是自然选择学说的创始人之一，他的很多观点是～位宇宙学家的观点，而不是生物学家的。他的真正重要性在于他反对牛顿学说中强烈的决定论和神创论色彩，并回复到Lucretius（公元前99－55？罗马哲学家及诗人）和伊壁鸠鲁学派所提出的起源主要出自偶然的观点。自然界的多样性和异质性是如此之多，因而世界不可能是按设计产生的。他用这样一些论点来猛烈地批评自然神学家，例如有毒动植物的存在和“造物主的智慧与仁慈”这个概念是根本不相容的。

唯物论者（无神论者）虽然否定造物主的存在，但必须考虑生物有机体的存在。他们退回到Lucretius的观点：生物有机体可通过“自然发生”而产生。但是对这付“灵丹妙药”（dens exmactrie，狄德罗等人也是如此。另外一种可能是将自然发生概念和自然阶梯捏合在一起。由于并没有活的胚芽冲斥于自然界，所以自然发生一定能够使没有生命的物质变为具有生命的生物。但是这种办法只能由无生命物质产生最简单的生物，这些简单生物再爬上“时间化了”（即赋予时间性）的自然界阶梯逐步转变成愈来愈复杂的生物。我们即将看到这在本质上就是拉马克的进化观（进化学说）。

莫培兑对生物界起源的看法包括两个方面：一方面是自然发生产生大量新种类的动植物，另一方面又有相同数量的有缺欠的动植物被消除。这当然是一种起源学说（早在古希腊人中就有各种起源学说传播），但并不是进化学说。正如Roger（1963）正确指出的，在这里必须强调这种有缺陷的新变异体被消除的论点和自然选择丝毫也不相干。

由于缺乏博物学方面的经验，因此莫培兑对任何生物，甚至大象，是由物质的偶然结合产生的观点一点也不觉得滑稽可笑。“人们可以说，机会产生了大量的个体，其中有一小部分是这样组成的，即这些动物的器官能够满足它们自己的需要。更大量的个体则既无目的又不能适应，这些最差的后来全都消亡掉。因此我们今天所看到的物种仅仅是难以捉摸的命运所产生的物种中的一小部分”（《宇宙学论文集》Essaie deologie，1750）。

然而莫培兑并没有完全依赖自然发生作为新种的唯一来源。他所从事的遗传学研究使他提出了一个我们现在可以称之为突变成种学说（speciation by mutation）。对莫培兑来说，一个新种不是别的，只不过是一个突变的个体。就这个观点而言他应当是德弗里的先辈。他把宗（race）看作是从偶然的或幸运的个体开始而形成的。莫培兑显然是一位本质论者，虽然他能考虑到新本质的产生，却不能认识到种群是经过最适个体的选择（即繁殖）逐步而又不断地改进的。尽管这样，在他的心目中世界并不是静止的，时间起着重要作用。

18世纪的两位最享盛誉的博物学家布丰和林奈是同年（1707）出生的。但是除了他们同年生和两人都对博物学怀有浓厚兴趣这两点而外，他们就再也没有别的共同处。布丰（1707—1788）很富有，出生于贵族世家，并以科学研究作为自己的爱好。林奈则很穷，长年为求职糊口而奔波。在许多科学概念问题上彼此也持有对立观点（见第四章）。

布丰在年轻时曾在英国居留一年学习数学、物理与植物生理。当他回到法国后他翻译和出版了牛顿的《微分法》（流数法，fluxion）和赫尔的《植物静力学》

（vegetable statics）。由于Maurepas大臣的特殊照顾，虽然他的资格还不完全具备也被任命为皇家植物园的主任（1739）。然而他以极大的热情投身入这新的工作之中并制定了撰写普通博物学（从矿物到人类）的计划。三十五卷大四开本的巨着终于在他去世前完成，总共花了40年时间（1749－1788），后来还又补充了九卷。布丰在这份不朽的博物学名着中对以后进化论者所可能提出的几乎所有问题都作了引人入胜的阐述。这书文体明晰流畅，有法文本和多种文字的译本，在当时欧洲凡是受过教育的人都争相传诵。可以毫不夸张的说，启蒙运动中以至后来的几代人中，在法国以及欧洲其它国家中几乎所有的着名学者直接或间接都是布丰的崇拜者或布丰派。说实在的，布丰是18世纪后半期博物学各种流派的开山祖师（参见第四章和第六章）。下面即将见到，他本人虽然不是进化论者，然而他是进化学说的鼻祖则是无疑的。法国之所以对博物学特别感兴趣也和他有关（Burk，1977）。

很少思想家像布丰那样难于被人正确理解。这有很多原因。例如布丰的巨着实际上是博物学百科全书，对某个一般论题，如进化，物种、变异的有关资料往往散见于不同的卷秩中。此外，布丰的思想在他的长期工作与活动中显然是不断发展的，试图将他的思想按明确的时间阶段来划分很不容易也很难做到。他的头脑灵活而又多才多艺，常常从不同的角度和侧面考虑同一问题，因此有时自相矛盾。需要对他的工作的总体进行研究才能明确而又令人信服的指出布丰的哪些思想观点应当看作是最典型的。最后，还有可能在布丰的早期着作中他还不能彻底坦率地写出他的看法。18世纪40年代巴黎大学文理学院的神学家还握有很大权力，有一次（1751）布丰的确曾经撤销过他所发表的有关地球的历史和年龄的言论。至低限度布丰的某些观察研究的行文措辞很可能是为了不冒犯这些神学家。

当布丰在1749年出版《博物学》的前三卷时他还是一个十分严格的牛顿主义者。因此他对运动概念和连续性概念具有深刻印象，而专心关注大量静止的，不连续的实体如种、属、科，对他来说则似乎毫无意义。当他被任命为皇家植物园（现在的自然历史博物馆）主任时，他对系统学的了解很有限，但是他攻击“命名家”（林奈学派）是枯燥无味的腐儒，并提倡研究活的动物及其特征，这样一来他就将他的缺陷（对系统学了解不多）转变为长处。在《博物学》序言中他谈到要将各种生物安排在不同的阶元中是完全不可能的，因为在一个属与另一个属之间总有中间过渡生物。进一步说，如果要采用任何一种分类法就应当依据所有性状的总体，而不能像林奈那样只靠主观选定的少数性状。尽管布丰强调连续性，但他在《博物学》的头三卷中并没有提到进化。他没有提链索的时间化，也没有提起某一物种是从另一种起源或由另一物种发展而成。在第一卷中还维护了这样的观点，即个体才是自然界中唯一真正的实体。

布丰在他的博物学中对物种的安排次序完全采取了功利主义的态度。他从对人来说最重要，最有用，最熟悉的生物开始。因此像马，狗，牛这样一些驯养物种就安排在野生动物之前，温带动物放在异国动物之前。这种任意的分类显然不能作为考虑或研究进化的基础。就人类而言，它是最高等生物：“每样东西，即使是它的外表，也说明人比其它一切生物都优秀”。布丰和笛卡尔很相似，也认为能够思考是人类最突出的特点：

“我们认为想什么和是什么是一回事。”由于他相信动物不能思考，因此在他看来人和动物之间有一无法逾越的鸿沟。这样一来就无法考虑人是由动物进化而来的。

《博物学》头三卷的措辞用语表明布丰在当时很可能是无神论者。在1764年他明确地使用了自然神论者的语言。布丰在1774年写道：“我对自然（界）的奥秘了解得越多，我就越发赞美和深深崇敬自然界的创始人，”看来他这话确实表达了他的真正感情。当布丰相信永恒秩序和自然规律时，他所需要的是一位立法者，一位对观察到的第二位原因负责的人。如果世界不是被一种不变的和普遍的秩序治理着，那末科学就将毫无意义。

就这一概念而论，布丰和亚里斯多德十分相似，亚里斯多德也正是根据宇宙永恒秩序的同样概念来否定进化。

布丰充分意识到“共同祖先”的可能性，而且很可能是明确阐述了这种可能性的第一位学者。

不仅是驴和马，而且人、猴、四足兽，以及所有的动物都可以看作是一个家族的成员……如果承认驴属于马族，而且驴和马之所以不同只是由于原来的躯体型式发生了变化的结果．那么同样可以说猴属于人族，是退化了的人；还可以说人和猴有共同起源。

而且还可以说，实际上植物和动物的所有家族都是来自一个单一的始祖；一切动物都是由一个动物相传下来，在很长的时间内由于进步或退化的结果就产上了各式各样的动物。

如果一旦证实在确立这些家族上我们是对的；如果承认在动物中和植物中只有一个种（我不是说几个种），后者是由别的种直接传下来的；例如，如果驴真是由马退化而形成的——那末自然的力量就再也不会有限度，我们的假设也不会错，即只要有足够时间她（造物主）就能从一个生物得出一切其它的成型生物。然而这并不是自然的确切形像。

上天的启示使我们确信一切动物都同等地分享了上帝创造万物的恩惠，而且每一物种的最初一对（配偶）也都是由造物主亲手制造成型的。（布丰，1766）上面引述的言论可以解释为（而且曾经确实如此）布丰为了掩饰他真心赞成进化而故意在表面上进行反驳（这样做是给当权的神学家们看）。然而近代研究布丰的学者们（Lovejoy，ilkie，Roger）则一致认为按这段引述文字的上下文来研究，它的确是在严肃认真地驳斥共同祖先这一可能性。在这一段引文之后紧接着是一些反对一个真正的物种从另一物种产生的可能性的各种理由。布丰特别列举了三点理由。首先，在有记录的历史中并不知道有新种出现。其次，杂种不育是种间不可逾越的障碍。第三，如果某一物种来自另一物种，“例如驴来自马，”那就只能逐步缓慢地产生结果。这样一来在马与驴之间就将有许多中间动物。那末为什么在今天我们见不到这些中间物种的代表或后代？为什么只有两端的物种（马和驴）仍然存在？这三点理由促使布丰作出下述结论：

“虽然还不能证实通过退化由某一物种产生另一个物种是自然界中不可能的事，但是否定它的可能性数量是如此之大，即使从哲学的角度来说，对这一点也很难置疑。”

然则物种究竟是怎样起始的？有生命的物质（有机分子）是由自发的化学化合作用不断产生的。有机分子也自然结合形成一切基本物种的第一个个体。这样形成的原始个体就是物种的原（始）型（Prototype）。它是其后代的内部模式（moule interieur）或后生内型（epigeier form），从而保证了物种永久不变。这种不变性不断地遭受“环境”的挑战或影响，这样就促成了变种的产生。然而内部模式的不变性不允许变异超越某种限度。在这一方面，内部模式所起的作用和亚里斯多德的形式（eidos）相似。很多低等生物是经由自然发生不断地由有机分子产生的。有机分子的具有生命力的结合有多少，就有多少种动物和植物。没有生命力的结合就消亡掉。

《博物学》的头三卷（1749年出版）和第四卷（1753）以及后来的各卷有很大的不同。原因之一是布丰在18世纪5O年代早期熟悉了莱布尼茨的着作，了解到莱布尼茨强调（生命的）链索，完满原则，宇宙的完善及其对进化的暗示。自此以后，布丰的文章就具有牛顿和莱布尼茨思想的混合物的色彩。一方面他仍然崇尚完满原则，并说过“凡是可能存在的东西都存在。”另一方面他不赞成最终原因，他的一贯态度是反目的论的。

既然世界在创造之初就是完美无缺的，那就用不着再朝向更完美的方向努力。他有时很明确地否定柏拉图的本质论，即在提到我们必须从现象的多样性中进行抽象化的时候，认为这种抽象是我们自己的智慧的产物，并不是真实的。然而他的大多数解释都是模式概念（typological）的，这从他对物种的处理可以清楚地看出。

在《博物学》的第一卷中，布丰并不承认物种的存在，声称存在的只是个体。在第二卷中他就完全放弃了这一观点，并将物种定义如下：

如果两个动物通过交配能够延续自己并保持物种的相似性，那末我们就应当将之视为属于同一个（物）种，如果通过交配它们不能产生后代，我们就应当把它们看作是属于不同的种。因此，狐狸和狗将被看作是不同的种，如果这两种动物的雌性和雄性动物交配不能产生后代经证明属实的话。即令会产生杂种后代，如某种样子的骡子，则只要这骡子是不育的，就足以证明狐狸和狗不是同一个种。

产生不育的杂种就证明所涉及的是不同的物种，因为为了保持一个物种“必须有延续不断的而且不发生变化的繁殖作用。”正如Lovejoy所正确指出的，这话不只是指物种是真实的，而且是说物种是固定不变的实体。对布丰来说，物种是模式（类型，type）而不是种群。有了这样严格的物种概念，再加上杂种中的不育现象，就排除了一个物种从另一个物种进化而来的概念。布丰的物种定义还有另外的缺陷，那就是它并不是真正在为物种概念下定义，而只是提供了一种方法来检定两个个体是否属于相同或不同的物种。它的作用相当于数学上的判别式。

布丰的最重要议论和我们即将讨论的问题有关的是在关于动物退化的一篇论文（1766）中“进化生物学”标题下的论述。他在这里强烈地表达了他的如下观点：绝大多数变异是非遗传性的，是由环境引起的。”这可以由家畜是一切动物中最容易发生变异的事实来说明，因为人们将它们运载到各种气候条件地区并用各种不同的食物饲养。

后来达尔文也采纳了这种意见。

布丰的物理科学知识背景在他讨论变异时表现特别明显。由于他坚信同样的原因将会产生相同的结果，因而他也坚信生活在同一地区的动物必须彼此相似，因为同一气候产生相同的动物和植物。由于他认为物理原因是首要的，所以他深信其它的行星上也有生命，并且根据对这些行星冷却速度的估计来计算这些行星上的生命是何时开始的。布丰的生物有机体是其生活于其中的地区的“产物”的这一概念在随后一百多年中对生物地理学者的观点发生了重要影响。

上述的讨论必将澄清为什么上面提到布丰并不是进化论者而却又说他是进化学说的鼻祖这两者之间并不矛盾。他是议论大量有关进化问题的第一个人，这些问题在布丰之前没有任何人提起过。即便他往往作出了一些错误结论，然而也正是他在科学知识的宝库中增添了这些论题。尽管布丰本人反对按进化观点解释问题，然而他却将这些问题公之于科学界。在广泛讨论地球的一般起源，特别是沉积岩的起源方面，我们应当归功于他；他使人们认识到动物物种灭绝这个问题的重要性；他提出了密切有关的物种，如马和驴，究竟是否来自共同祖先这样的问题；最后，是他首先充分注意到问题中的问题；也就是在两个端始种（incipient species）之间建立现代称之为生殖隔离的问题。

布丰的思想对后来进化思想的发展，总的来看，究竟起了哪些作用？他显然处在一个既阻滞了又促进了进化思想发展的暧昧地位。在阻滞进化思想发展的方面是，他多次推崇物种不变的学说；而且还提出了辨别物种的标准——物种内部成员之间的繁殖力，这个标准被他的同时代人看作是完全不受进化演变影响的。老实说，由于生殖隔离的缘故从一个物种怎样能产生另一物种的问题一直到本世纪的前半期还困扰着不少遗传学家（Bateson，1922；Goldsc，1940）。布丰的上述保留（这些保留是他同时代的许多学者所共有的）正是为什么单有进化演变的论证还不足以建立进化学说的原因。所需要的是证明物种之间的鸿沟是怎样跨过的；后来这种证据是由地理物种形成论的支持者提供的。

布丰对进化学说的积极贡献是更为重要的。

（1）通过他的详细分析，他将进化观念带进了科学领域，并由此以后成为了科学研究的正当课题。

（2）他（和他的助手Daubenton）提出和发展了“模式一致”概念（cept ofty of type）并将解剖结果加以概括总结。这样就首先产生了理想主义的形态学派，后来又产生了比较解剖学，它提供了大量有利于进化学说的证据。

（3）在提出地球的新年代纪方面，和其他人比较起来应更多地归功于他。提出新的年代纪就表示采纳了非常巨大的时间尺度。

（4）他是生物地理学的创始人。起初，出于反对林奈的原因，他将物种按它们来自哪个国家加以整理排列，并归类成动物区系。由布丰及其合作者编纂的动物区系名录为影响深远的概括奠定了基础。确实，达尔文从地区分布所得到的进化证据远比来自其它生物学现象的要多（见第十章）。

在布丰以前，博物学（自然史）具有副业的一切特征，是一种业余爱好。是布丰将之提高成为一门科学。《博物学》中所载的大部分内容即今天所谓的“生态学”；其余部分则涉及行为学研究。这再一次出色地证明作为平衡现代生理学的微观化影响（atomizing influences）的整体动物研究的价值或意义，特别是因为布丰本人对生理学，发育，有机分子也同样感兴趣。不论．是阅读18世纪后半期哪一位学者的着作，他们的议论，追根到底，都不过是对布丰的着作的评论。除了亚里斯多德和达尔文以外，再也没有哪一位生物学家具有布丰那样的深远影响。

在启蒙运动的领袖人物中，再也没有谁比狄德罗（1713-1784）对生物更感兴趣。

在《百科全书》的某些条目中，特别是在一系列幻想文章中，他一再抓住这样的～些问题不放：生命的起源和本质，偶然和必然，分子的相互作用，自然发生，环境的作用等等。狄德罗显然是一位贪婪的读者，他的臆测和推想很多是非常大方地借自布丰、莱布尼茨、莫培兑，dillac，Bordeu，》。（DAlembert的梦，以下简称为）。虽然这篇文章是1769年写成的，但正式出版则是在1830年。文章写成后不久就有秘密版本在巴黎流传。因此该文的内容显然在巴黎的一些沙龙中是大家都熟知的，而且几乎可以肯定拉马克是熟悉的。这篇文章的韵味在因高热昏迷的DAlembert的呓语中表现得淋漓尽致：

所有动物都和其它动物有关……整个自然界处在不断流动的状态。每个动物都或多或少是人类，每样矿物多少是植物，每种植物多少是动物…自然界中没有东西是明确的…自然界中是否有任何原子与其它原子完全相同？没有……你是否同意自然界中每件东西都和其它东西密切联系在一起而且在这链索上不可能有空隙？…只有一个大的个体，那就是整体……你这可怜的哲学家，你还谈什么本质！扔掉你那本质观点罢……物种是怎样一回事？物种只不过是朝向它们所特有的共同目的的趋势。生命呢？一系列的作用与反作用……活的分子是一切事物的起源，在整个自然中没有一个微粒不感受痛快或喜悦。

这段简短的独白包含了几乎所有关于生命和物质的观念目录，这些观念也是从古代人一直到当时的哲学家如莱布尼茨和布丰所持有的观念。虽然狄德罗晚年思想中有某些部分在进化学说的发展上起过作用，但狄德罗本人怎样也说不上是个进化论者。在他的着作中没有任何关于地球上的生命随时间而变化的暗示。当狄德罗写时他已经是一个不可调和的无神论者。他的世界不是被创造的；它一点也没有自然神学家的世界的那种是设计而成的性质。这是一个彻底唯物主义的分子世界。中最值得记住的话也许是：“器官产生需要，反过来，需要又产生器官”。这种思想显然来自dillac，后来咸为拉马克的进化学说的基础之一。

上面提到的一些学者大多数是法国人，法国在18世纪确实掌握了欧洲知识界的领导权。但是英国（尤其是苏格兰）、德国、荷兰、斯堪底那维亚也都在酝酿中。实际上在拉马克和居维叶去世后英国和德国就取代了法国的位置。德国在莱布尼茨连同他的非凡创造性过去了之后情况相当平静；然而处处都显示了僵硬的有神论正在逐渐衰退削弱。

自由主义的自然神论（即否定包括圣经在内的一切天启）在Reimarus的着作中大放异彩。

他对生物学的主要影响表现在对动物行为所作的解释上。但是当时最有影响的思想家却是历史学家Jotftied herder，他的主要贡献是他强调了历史思维和多样性。

在他的四卷集着作《关于人类历史的哲学》（Ideas towards a Poryof Man，1784－1791）中，他不仅谈到了人类的兴起，还详细讨论了宇宙和动植物界。herder以其一贯的对任何问题的历史态度对歌德、康德以及自然哲学派的思想产生了重大影响。然而和其它德国人相仿，他也是一个本质论者；对他来说，从某一个物种转变成另一个物种简直是不可思议。herder对生物界的基本观点是时间化了的自然界阶梯的观点，但是他从来没有认真了解过低等动物怎样变成高等动物或者植物怎样变成动物这样一类的问题。他坚持认为“我们见到结构的形式上升，随之生物的能力和习性也益发多种多样，最后汇合成人类的形式。”herder的很多观点来自布丰，然而他往往将布丰的思想扩充，例如他对生存竞争问题就是如此。

康德往往被认为是达尔文的先驱，但是缺乏证明；这种情况已经被不少作者明确地论证过，其中特别是那夫乔的论证最有说服力。虽然康德对一些问题看得很清楚，这可以从他在所着的《判断力的批判》（1790）中就适应问题的议论看出，然而他是一位彻底的本质论者，根本想不到进化。他对布丰关于不育障碍（生殖隔离）保持物种之间的严格界限的论据印象极探，并以之作为绝不可能通过进化使一个物种转变成另一物种的确凿证据。康德未曾解决物种的不连续性和宇宙的连续性之间的矛盾；后者是他在其所着的宇宙学中表明的，他之坚信“伟大链索”也说明了这一点。物理和化学的纯粹机械定律和生物的完满适应（这似乎需要有特殊的创造）之间的表面冲突使康德处于他无法解脱的进退两难的地位（Mayr，1974d；Lovejoy，1959d）。

关18世纪后期德国的思想动态再也没有谁能比布鲁门巴赫（J．F．Blumenbacrieb）等等。布鲁门巴赫虽然具有渊博的学识，却无法使自己从当时占支配地位的观念中解脱出来。

英国在17世纪和18世纪早期在哲学（洛克，贝克利，休谟），物理学和生理学方面处于领先地位，而对18世纪的进化思想却几乎没有作出什么贡献。唯一的例外是Erasmus Darwin（达尔文——Charles Darwin——的祖父），他在其所着的《动物法则》

（Zoonomia，1794）中沉顿于某些因果关系的进化方面的推测，但从没有将之进一步扩展，因此他对随后的发展并没有产生什么影响。没有理由对他的思想作详细的介绍，然而要强调指出的是过去关于Erasmus Darwin的观点有三点想当然的说法是错误的：

（1）说他为拉马克开辟了道路，甚至说拉马克的想法来自于他。这两人共同具有的获得性状遗传及其它观点在当时是普遍流传的，而且拉马克还显然不认识ErasmusDarwin。（2）说他对他的孙子达尔文的影响很深。在中几乎没有ErasmusDarwin的任何思想痕迹，达尔文也明确否认过这种影响，虽然达尔文的笔记反映了他曾经读过《动物法则》（hodge，1981）。（3）说他是位富有创造性的思想家。ErasmusDarwin；主要是一个善于综合和普及的人；他本人的全部思想观点几乎完全来自早期的学者，由于他广泛阅读，因而他熟悉这些学者的思想观点。他的所谓进化观念在当时的自然神学家和英国的动物育种人员中是很普遍的。

英国在18世纪之所以对进化学说不感兴趣有几个原因。当时经验主义盛行，因而过份重视物理科学和实验科学。对博物学的研究完全掌握在神职人员手中，从而不可避免地引向信奉神创世界的完满设计。这种信念和进化概念是完全不相容的。

乍一看，在讨论进化思想的历史时又提到林奈（1707－1778）是完全不对题的，因为往往都认为他是进化学说的头号敌人。但是他却起过重要作用（见第四章）。虽然他由基于逻辑分类的分类学说出发为一种自然的、等级（结构）分类奠定了基础，但到了适当的时候这种分类却实际上强迫着人们去接受共同祖先概念。正像他那为人们熟知的一句话（“像世界地图上的各个国家一样，一切植物在各个方面都发生关系”《植物哲学》。1750）所指出的那样，他已经隐隐地感知到纲与目的关系。但是由于承认了属、目和纲，林奈就破坏了“生命的连续性”而代之以不连续的等级结构。这完全符合本质论思想，却和进化思想的连续性发生了矛盾。因此，如何使连续性与不连续性调和一致就成为对进化生物学的一场严重挑战。

由于他坚持物种固定不变（这和唯名论法国学派的含混观点相反），林奈就把物种来源变成了一个科学问题。这个问题由于他晚年提出的物种起源的杂交学说而复杂化。

和瑞一样，林奈也坚决反对物种异变论（erogony）。事实上至少在他的主要着作中他是否定一个物种递变成另一个物种的。

林奈对自然界平衡和生存竞争的强烈兴趣对后来自然神学思想以及de dolle等人的思想发展有重要影响。它构成了自然选择学说概念结构的重要部分。实际上达尔文的很多论据都可追溯到林奈，虽然也含有对林奈观点的否定。总之，林奈对后来产生进化学说的概念背景作出了重大贡献。

17世纪和18世纪在人们的自然观（对自然界的概念）上经历了几乎全面的革命。在一个“理性时代”，天启已经不再能作为解释自然现象的最后权威被人们接受。人格神论被自然神论或甚至无神论广泛地取代。在各个领域中的新发现否定了作为科学解释之源的圣经。干预与奇迹之神被作为普遍规律的缔创者上帝的偶像取代，这些普遍规律就是产生各种具体现象的第二位原因。这一观点是和重要的物理学定律的发现相协调的，这些重要定律使太阳和行星自动运行无需神的干预。时间无限，空间无限以及宇宙演化（康德，拉普拉斯）正在被人们接受。生物科学的发现对神创论者、干预论者的观点提出了严峻的挑战。这些挑战包括动物区系和植物区系的异源论（erorey），深层地层化石的差异增大，灭绝的经常性的证据日渐增多，内涵性（inclusive）的林奈等级结构分类，形态性模式的发现，微生物的发现，生物的非凡适应能力，模式思想开始被种群思想代替。

到了18世纪末显然有两个重要问题需要解答：多样性的起源以及外观上在自然系统中的规整排列；一切生物在彼此之间以及与环境之间的非凡适应（能力）。对本质论者来说还有一个额外的问题，即如何协调物种及较高阶元显示的不连续性和一切生命现象的总体连续性。最后还有许多令人十分难于回答的特殊问题，这些问题看来和造物主的智慧和仁慈的概念相冲突，例如灭绝的问题和残留器官存在的问题。神创论越来越不是令人满意的解答。这样一来，新的革命性变革的舞台已经布置就绪，唯一的问题是等待某个博物学家有勇气和创造性提出一个肯定与现行信条相冲突的答案。这个人就是法国生物学家拉马克。

正文第八章达尔文以前的进化思想-1

就现代的生物学家看来，从莱布尼茨在他的着作《原始盖娅》（Protosaea，1694）中首次挑起争议地谈到进化思想（evolutionism）到检马克明确地提出这种论点（1800）之间的时间间隔（滞后）未免太长了。布丰终其一生对进化问题始终举棋不定，其它的许多思想家则采纳了由时间表示的自然界伟大链索的观点，但其中谁也没有采取坚定的步骤将这愈益完善的、神创的不断链索转变成世代相传的系谱。

拉马克（Jean Bantiste Pierre Antoine de Mo，Chevalier de Lamarck，1744—1829）出生在法国北部的一个没落贵族家庭。他于17岁时入伍投入7年战争，作战英勇；19岁时因受伤及战争结束而退役，此后即在巴黎靠微薄的津贴与出卖劳动力维持生活。后来他对博物学，尤其是植物学，特别感兴趣，并终于写成了四卷集的法国植物志，以描述精湛深受欢迎。不久之后他被布丰聘为他儿子的导师和旅游伴侣。这使拉马克有机会游历了意大刮和欧洲其它国家，这也是他一生之中唯一的一次旅行。1788年布丰为他在自然博物馆的植物部谋取了一个助手职务，他一直在那里工作了5年。拉马克的兴趣与爱好很广泛，他对植物感兴趣近30年，并发表了大量着作。当时他无疑是相信“最初被创造的”，随后也不变的界限分明的物种。他的某些言论明确地显示出他在那段时期里的思想就是本质论者的思想。

1793年，随着法国科学研究机构的改组，拉马克被任命为“低等动物”学教授；当时所谓的低等动物就是现在的无脊椎动物，无脊椎动物就是由拉马克命名的。这个新的任命在他的一生中具有决定性意义。他以极大的热情和精力去熟悉了解被林奈笼统地归入“蠕虫”项下的形形色色的动物。拉马克开始这些新的研究时已经49岁，这些研究显然对他的思想产生了极其深刻的影响。在此之前他一直遵奉着典型的18世纪思想，即自然神论和牛顿及莱布尼茨思想综合的混合物。从牛顿那里他接受了宇宙的合理性并且认为一切现象（不论是无机界还是生物界）都可以用作用于物质上的运动和力来解释。从莱布尼茨处他接受了宇宙是完满和谐的乐观估计以及完满原则和连续性。然而这种综合（即对牛顿和莱布尼茨思想的综合）引起了很多矛盾，他提出进化学说显然是企图解决这些矛盾，或者是至少解决其中某些矛盾的结果。

拉马克曾经有过编纂一部“全球物理学”（包括生物学）的宏伟计划，为此他涉猎了几乎所有的学科。由于他的气象预测以及反对拉瓦锡的伟大新发现（发现氧）而被人引为笑柄。他还写过一本地质学，但他的同时代人对之毫不重视，一直到十几年前才有英文译本。

他被任命为教授的新职务要求他就无脊椎动物开设学年课程。在好几年中拉马克都把这课程的第一次讲演作为“开场白”（Dkcours douverture）。这些讲授（开场白）的手稿（至少是部分手稿）一直被保存了下来并且在近年出版了一部分。1799年的开场白仍然代表了拉马克的思想：物种不变，而且也没有丝毫关于进化的暗示。拉马克的这种思想观点是从植物学家deJussieu和林奈学派沿袭而来的。第二年的“开场白”是拉马克干1800年5月11日作的讲演，在这篇讲演中展示了拉马克新的进化学说，其中已包含了他的着作《动物哲学》（1809）的基本要点。很明显拉马克在1799年与1800年之间有过改变信仰的“转归”（按宗教术语）。是什么原因能使得一个年已55岁的老人放弃他原先的观点而代之以以前还从桑没有人持有的如此激进的观念呢？

过去为了解释拉马克的进化学说所作的努力几乎毫无例外地无法令人满意，因为没有将拉马克关干进化的变化思想和他用来解释这些变化的生理机制和遗传机制分开。在下面的讨论中我力求将拉马克进化学说的这两个方面仔细地加以区别。

在下面的讨论中还要力求在当时的理智背景下来介绍拉马克。过去还很少有人像拉马克那样遭到辉格式历史学家（参阅第一一章）的严重歪曲。确实，他是生物学历史上最难于评价的人物之一。这或许就是为什么对拉马克的思想比别的人有更多的不同解释，甚至是不同的陈述。远的且不必说，只要拿近年来迈尔，的介绍就可以了解这一点。拉马克在理智、知识上深受笛卡尔、牛顿、莱布尼茨以及布丰的影响或教益，然而他的思想也明显地受到他在动物学研究方面，特别是对软体动物的变异和化石历史研究的影响。hodge（1917）正确地指出不能，也不应该按达尔文的进化论来解释拉马克。拉马克没有提出关于物种起源的学说，也没有考虑共同祖先的问题。就一个19世纪早期的博物学家来说，最值得注意的是他根本不考虑地理分布，而这正是达尔文的共同祖先学说最强有力的依据之一。

拉马克的新模式拉马克声称他的新学说是为了说明生物界两个众所周知的现象所必需的。头一个现象是动物显示出不同程度的“完备性”（perfe）。在完备性逐步升高的情况下拉马克领悟到从最简单的动物到结构最复杂的动物，最后到人，“动物性”（animality）是逐渐增强的。他并不按对环境的适应或某一动物在自然界中所起的作用来评价完备性，而只是按复杂性进行估定。另一个需要说明的现象是令人惊异的生物的多样性，这表明“凡是可能想象到的东西实际上都发生了，都存在着。”看来拉马克在这里所指的就是完满原则。

拉马克所补充的另一点是物种在种系谱中的实际转变。“经过很多连续的世代之后。…原来属于某一物种的个体，最后转变成与原来物种不同的新种。”拉马克在很多场合都一再谈到进化演变的缓慢性与渐进性。“就生物界而言，自然所作的每一件事都是一步一步连续进行的，这已不容置疑。”在讨论到原来的水生动物时他说：“自然引导它们逐渐习惯于在空气中生活，首先是在水边，等等。”

“这些变化非常缓慢，因而这些变化总是无法察觉。”“任何生物的性状和外部特征必然是不知不觉地变化着，虽然要否定这一点很不容易；要经过相当长的时间才能察觉这种变化。”“毫无疑问，需要有非常长的时间和条件的连续深刻变化，才能使自然得以将动物的结构发展到某种复杂的程度，并根据这种复杂程度来了解动物的完备程度”。这是可以办到的，因为就自然来说“时间是无尽的，而且可以无限地支取”（以上引句均引自拉马克着《动物哲学》，1809）。

有不少研究拉马克的历史学者往往掩卷自问是什么新的发现或新见识促使拉马克在1800年采取了这种新观点。据Burk（1977）研究，拉马克在18世纪90年代末期，他的好友Bruguiere去世后接管了巴黎博物馆的软体动物部分的收藏。当他开始研究这些既包括化石又有近代软体动物的收藏品时，发现不少贻贝（mussels，蚝）和其它海洋软体动物的现存种和化石种很相似。在许多情况下确实可以将早期的化石和较近的第三纪地层的化石按历史年代自现代种开始排成序列。在资料相当完整的情况下甚至可以排成几乎不间断的种系谱。在有的情况下，拉马克发现现代种远远伸展返回到第三纪地层。这样一来，必然不可避免的结论就是很多种系系列在时间上经历了一种缓慢而又逐渐发生的变化。很可能再也没有别的动物比海洋软体动物更合适用来作出这样的结论。

居维叶也在这同一时间研究了化石哺乳动物，一般来说哺乳动物比海洋软体动物的进化要快得多。居维叶在研究中发现化石象或别的一些化石动物都没有类似的现存物种，从而得到下述结论：早期的物种已经灭绝，并被完全新的物种所取代。对拉马克来说注意到种系系列特别重要，因为这解决了一个长年困扰他的问题：（物种）灭绝问题。

随着化石研究的日益广泛深入，发现了许多化石物种和现存物种有很大差别。在中生代沉积物中含量丰富的菊石类（ammoniies）就是明显的例子。18世纪发现了化石哺乳动物（如北美的乳齿象，西伯利亚的猛犸象）后情况就变得越发敏感。后来，居维叶对从巴黎盆地不同层次地层所掘得的全部化石哺乳动物作了描述。比较严肃的博物学家和化石学家最后都认为早期在地球上居住过的动物中有一些灭绝了，但并不都是在同一时间灭绝的。例如Blumenbach认为有两个灭绝期，较早的灭绝期主要与海洋生物如双壳贝类、菊石类和穿孔贝类的灭绝有关，较近的灭绝期则涉及到一些尚有现存亲缘物种的生物，如穴居熊（cave bear）及猛犸象等。herder早先曾谈过地球的多重循环，其它学者提到灾祸，所有这些原因的最后结果就是灭绝。就其它一些博物学家来说，由于某些意识形态的原因而无法接受物种灭绝这个概念，就自然神学论者以及牛顿学派和其追随者而言，宇宙中的一切事物都由定律支配，因而他们认为灭绝是不可想像的。灭绝也破坏了完满原则，因为某一物种灭绝将在自然界的完满性上留下一片空白。最后，它也违反了自然平衡的概念，因为这一概念不会为灭绝提供任何理由（Lovejoy，1936，尤其是243，256页）。

物种灭绝和上帝的全能和大慈大悲是不相容的这种观点在整个18世纪是普遍流行的。

在1703年一次化石讨论会上瑞（Ray）曾说过：“由此可知，有许多甲壳类动物已从世界上消失，这一事实是前此的一些哲学家所不愿接受的，他们认为任何一个物种的消灭就是宇宙的解体并使之不再完整无缺；而且他们还认为天佑特别关切神创事物的安全与保护”（《物理神学对话》，第三版，1713）。

启蒙运动中和19世纪前半期的大多数哲学家都是自然神论者，他们的上帝是一旦创造了宇宙之后就不再让它干预宇宙事务的上帝。任何这样的干预就将是一件奇迹，而自从休谟和伏尔泰揶揄过奇迹之后哲学家们谁还会再支持奇迹的说法？这样就形成了进退两难的局面。或者是不承认灭绝的发生，这正是拉马克（或多或少）所采取的态度；或者是假定在创造之初确立了这样一条规律，即在全部地质年代中物种有规律地消失，有规律地产生新种。然而如果不是“特创”（“special creation”）则这“引进新种”

的规律又怎样能够发生作用？这正是（但从来没有充分明白地表示过）达尔文提出来反对莱伊尔的一个理由，后者曾经主张有这样的规律。现在让我们转回来讨论人们是怎样努力通过“解释以消除”物种灭绝这种观点的。

在17和18世纪中曾经先后提出四种解释来说明化石物种的消失，它们都和“自然灭绝”（natural extin）无关。

第一种解释是，灭绝动物是由诺亚洪水或某种其它的灾变消灭的。这种解释在19世纪前半期曾广泛流行，但和拉马克的渐进主义（gradualism）相抵触；而且因为很多“消失的物种”都是水生生物，所以由于洪水而消亡的说法似乎并不合理。

第二种解释是，想像中的灭绝物种很可能仍然在地球上未经探查的地方生存着，“地球表面上还有很多部分我们还从未进入过；还有一些地方虽然是我们能够探查的，但只是随便看看；也还有一些地方，例如海底的不同部位，我们还没有什么办法去发现在那里生活的动物。我们所不知道的物种很可能就在上述地方隐藏着”（《动物哲学》）。

最后，还有些人将物种灭绝解释为是人类活动的结果。这一解释是特别用来说明大哺乳动物如猛犸象和乳齿象的灭绝。

上述三种解释并没有完全解决物种灭绝的问题，还遗留下不少问题（如果不是绝大多数问题的话）犹待解诀。因此，和现存动物相似的化石动物的发现为拉马克提供了长期探求的答案。“有没有这种可能…所讨论的化石属于现存物种，但从当时起就已经发生了变化，转变成了我们现在实际见到的同一物种？”换句话说，灭绝只不过是一个虚假的问题（Pseudo—Problem）。完满原则丝毫也没有被破坏，只在化石中发现的奇怪物种仍然存活着，不过已经改变到不再能辨认的程度，除非我们拥有化石的连续层次以及（正像我们现在所常说的）非常缓慢的进化速度。这样说来，进化（性）变化就是物种灭绝问题的答案。另一方面，研究进化也是论证自然界的和谐性以及造物主的智慧的另一种方式。

在作出上述结论时，拉马克立刻察觉到还有另一个理由表明这一解释是完全合乎逻辑的。地球自从它存在起的悠久时间里永远在变化。由于物种必须和它的环境完全和谐一致，而且环境也不断变化，因此物种为了和它的环境保持和谐、平衡，它（物种）本身也必须不断变化。如果不这样，它就会面临灭绝的危险。由于引进了时间因素，拉马克就发现了自然神学的致命弱点或要害。造物主有可能设计出在一个静止世界的短暂时间内的完满无缺的生物有机体。但是，如果环境不断地变化着（而且有时这种变化是很剧烈的），那么物种怎样能保持和其所处环境的完全适应？如果地球有亿万年的寿命，那么设计又怎样能预见到所有的气候变化、地球表面物理结构的变化以及生态系统中变动着的成分（捕食者和竞争者）的变化？在上述这些情况下如果生物按这些新情况不断地调整自己，也就是说，如果它们进化，才能保持与环境的适应。虽然自然神学论者（他们也都是优秀的博物学家）已经明确地认识到环境以及生物对环境适应的重要意义，但是他们没有考虑时间因素。拉马克首先清醒地认识到这一因素的决定性作用。

拉马克的新进化思想得到了她以前所进行的地质学研究的有力支持。和所有的莱布尼茨的拥护者相同，拉马克也是均变论者（uniformitarian）（18世纪的绝大多数博物学家都是如此），他认为地球的寿命极其久长，并和布丰一样，他也没想在这样长久的时间里一直不断地发生着变化。事物永远变化着，但变化得非常缓慢。这样的一付逐渐变化着的世界的图像和进化观念十分吻合。但是它和ton的稳定态世界形成了鲜明的对比，后者并不包括任何定向性的变化，因而也就不愿接受进化观点。

当然，进化学说和本质论思想更不相容，也就是和信奉不变和不连续模式的思想更不相容，对本质论者而言，地球上动物区系的改变只能由灾变性灭绝和新的创造来解释，这种观点在居维叶及其门徒的着作中都有所表露。拉马克坚决反对任何形式的灾变论，这可以从他的动物学着作以及他所写的《水文地质学》（1802）中明显地看出。

虽然拉马克的新的演变学说解答了一些问题，但仍然面临着某些不可克服的困难。

如果拉马克是Bo的自然（界）链索（sition，物种变化）原则应用到自然界阶梯上；然而拉马克并不是Bo的一步一趋的追随者。即使是在他的早期着作中，拉马克也强调在非生物与生物之间不存在过渡。虽然拉马克大力支持动物和植物是基本统一（同一）的，但他否定这两大界之间的任何过渡。

然而拉马克和Bo之间的意见冲突是更为深邃的，在巴黎博物馆进行的比较解剖学的研究，尤其是18世纪90年代开展的研究，在各种形态类型（如脊椎动物、软体动物、蜘蛛、昆虫、蠕虫、水母、纤毛虫等等）之间发现了越来越多的不连续性。和Bo的意见相反，它们并不形成物种的分级系列（graded series）。“这样的系列并不存在，而我要说的倒是主要类别（例如科）的几乎毫无规律的按某种顺序排列的系列（graduated series）；这种系列确实在动物和植物中都存在；但是当涉及到属、特别是涉及到种时，这种系列往往形成侧枝，它们的顶端是真正隔离开的。”直线性的链索图像在拉马克的着作中逐渐被分枝的树代替。1809年他确认了两个完全分隔开的动物的系谱，一个是从纤毛虫到水螅和辐射型生物，另一个包括大多数动物的系谱是由自然发生产生的蠕虫开始。到了1815年拉马克所确认的系谱的数量更多。

在拉马克看来分支的过程就是适应过程，主要并不是能导致物种多样性的过程，而达尔文和其后的进化论者则认为分支与物种多样性密切有关。对不再相信世界是被设计和被创造的人们来说，有机生命的多样性已经成为一个恼人的科学问题。为了解释新系谱的由来，自然发生看来是特创论的唯一合理的替身（Farley，1977）。拉马克说过，为了使“活的生物的确是自然的产物，自然过去必须能够、而且将来也仍然必须能够直接产生某些生物。”由于拉马克知道Redi和Spallanzani的研究工作，所以他和莫培兑，La Mettrie以及狄德罗不同，他不相信有机分子能够结合成像大象那样复杂的动物，即便是在地球过去较高温度条件下也是如此。“自然似乎只在纤毛虫类中进行直接的或自然发生，这种发生只要条件合适就能不断地重新进行；我们将努力证明自然正是通过这种办法经过漫长的时间才取得了间接产生我们所知道的一切其它动物的能力。”一旦这些较低等的生物产生了，已知的进化过程就能使之进一步发展并更臻完善。“过去和现在自然都通过首先改变最简单的生物开始，正如自然发生这术语所指陈的，这最简单的生物就是结构的基础（rudiments anization）。”拉马克还毫不怀疑地接受肠道蠕虫是自然发生产生的，并认为这自然发生的蠕虫是很多较高等动物进化的基础或出发点。他还认为从某种类型的生物转变到更复杂的生物是由于具备了某种新能力才实现的，而这新能力又是由于具备了新的结构或器官的结果（见下文）。

拉马克是第一个坚定的进化论者吗？

在某些生物学史中列举了不少“早期进化论者”的名录。，Robi，狄德罗以及其它一些据说对拉马克有影响的学者的着述中并没有发现这种观点。拉马克的某些前辈，如莫培兑曾经提出过新种的瞬时起源（instantaneous inof new spedes）。林奈在其晚年着作中对通过杂交有可能无限度地产生新种这一点极为重视。布丰也曾经考虑过某一物种转变成相近物种的可能性，却断然反对将之引伸到整个科可以转变成另一个科。就这些先驱者来说，自然是基本静止的。拉马克则用一种动态的世界现代替这种静态的世界观；在拉马克看来，不仅仅是物种，而且整个自然链索以及自然界的全面平衡都处在不断的变动中。

布丰一直强调动物与人类之间的鸿沟。拉马克则认为人是进化的最终产物，从而果断地填平了这鸿沟。事实上他对人类祖先类人猿人化（转变成人）的过程的描述是非常现代化的：“如果某一类四足都可当手用的动物（quadrumanous animals），特别是其中最完善的一类，由于环境的力量或其它原因而丧失了爬树和像用手那样去用足抓住树枝以便支持自己的习惯，如果这类动物的个体在连续好多代中被迫只用足行走，放弃用手，那末无疑…这些四足都可当手用的动物个体最后会转变成二足动物，它们在用足行走时足上的拇指将不再和其它的足趾分开，”而且它们将采取直立的姿势以便“视野更广更远”。拉马克在这里（《动物哲学》）提出了他的人类起源的观点，较之50年后达尔文在中提出这种观点时具有更大的勇气。人类“非常自信地呈现出自然所能达到的最完善的模式；因此某种动物的结构越接近人类就越发完善。”由于进化是连续的过程，所以人类也将不断演化。“这个主要类别在取得了对一切其它动物的绝对优势之后，最终将在本身和最完善的动物之间建立起差别，并且确实将会把它们远远抛在后面。”虽然人类已经具有其它任何动物都没有的或者至低限度不是同样完善的某些特征，然而人类和动物都具有大多数共同的生理特征。这些特征往往在动物中较之在人类中更容易研究，因此为了取得对人类的充分了解，“就必须试图了解其它动物的结构。”亚里斯多德曾经也是用相同的理由来论证他对动物自然史的研究。

拉马克认为引起进化演变的有两个互不相连各自独立的原因。第一个原因是谋求更加复杂化（完善）的天赋。“在相继产生各种各样的动物时，自然从最不完善或最简单的开始，以最完善的结束，这样就使得动物的结构逐渐变得更加复杂。”这种趋向于更加复杂化的倾向来自于“上帝所赋予的权力。”“难道上帝的无限权力不能创造出一种秩序使我们能够见到的以及虽然存在但未见到的一切相继产生吗？”或者像他在1815年所说的那样：自然“赐予动物生命以这样的权力，即使结构日益复杂化的权力。”很明显，在拉马克看来取得使结构日益复杂化的权力是动物生命的内在潜力。这是自然的规律，用不着特别解释。

引起进化演变的第二个原因是对环境的特殊条件作出反应的能力。拉马克说过，如果趋向于完善的内在冲动是进化的唯一原因，那么就只会有一条笔直的序列引向完善。

然而在自然界中我们遇到的却是在种与属中各式各样的特殊适应，并不是笔直的序列。

拉马克认为这是由于动物必须永远与其环境取得全面协调的缘故，当这种协调遭到破坏时，动物就通过它的行为来重新建立协调关系。对环境的特殊情况作出反应的需要就引发了下列一系列事态：（1）任何种类动物的环境一旦发生了相当大的和连续的变化就会引起它们的需求（besoins）发生真正改变；（2）动物需求的每一变化就要求它们的行为（各种不同的动作）进行调整以满足新的需求，结果是形成了不同的习性；（3）每一新需求要求新的动作来满足，这样一来就要求动物或者较之以前更多地运用躯体的某些部分，从而发展和增强（增大）了它们；或者是运用新的部分，这些部分的需求“由于它们本身的内部感觉的作用”（“par des efforts de sesinterieures”）而不知不觉地发展了起来。

拉马克既不是活力论者又不是目的论者。即便是倾向于“逐渐复杂化或完善结构”

的趋势也并不是由于什么神秘的定向进化原则（Ortie PrinciPle）而是为了满足新需求所要求的行为和动作的意外副产物。因此逐渐完善和对环境的新要求的反应只是一个问题的两个方面。

达尔文和拉马克在进化机制上的根本区别在于拉马克认为环境及其变化在顺序上居先。它们在生物中产生需求与活动，而后引起适应性变异。就达尔文来说，首先是随机的变异，然后才是环境的有次序的活动（“自然选择”）；变异并不是由环境直接或间接引起的。

为了对进化演变提供纯粹机械论的解释，拉马克根据Caba－nis和其它18世纪生理学家的思想观点，并借助于外界刺激作用和由满足新需求而引起的“难于捉摸的体液”

（subtle fluids）在体内流动提出了一种精心构思的生理学说。这种生理学的解释归根到底是笛卡尔的机械论，它当然是完全不相宜的。

拉马克的思想观念很少是完全新颖的；他所作的只是将这些思想观念整理成新的因果顺序并将之运用于生物进化。然而从来还没有一个人像他那样坚持努力，一直追溯这些思想观点的渊源。拉马克学说中的基本要点之一是认为满足需求的努力在改变动物个体的行为与结构上具有重要作用；这一观点可以追溯到dillac和狄德罗。dillac指出由需求引起的行为在说明动物行为时是至关重要的因素，而狄德罗在《DAlembert的梦》（Le reve de DAlembert，1769）一文中非常简要地指出“器官产生需求，反之，需求又产生器官”。这正是拉马克所需要用来解释从某类生物上升到更完善的一类生物的思想观点。他认为这种机制是如此合理和有效甚至可以通过它产生新的器官：

“某个部分实属必要的新需求的形成确实促成了该部分的存在，这种存在正是为了满足新需求而努力的结果。”

甚至较高级的分类阶元之间似乎也存在很大裂缝而彼此分隔开，然而这只是表面现象，因为“自然并不从一种结构系统突然跳到另一系统。”当讨论到他所确定的无脊椎动物的十个纲时，他武断地认为“亚种（races）不仅可以，而且只能存在于靠近两个纲之间中途的边界处。”如果我们找不到这些假想的中间物，那是因为它们还没有被发现，而这又是由于它们栖息在世界的偏僻角落，或者是因为我们对“过去的动物”了解得还很有限。就“过去的动物”以及他所谈到的“现存的动物……形成了分支系列”而论，拉马克似乎已经非常接近共同祖先的概念，但是他并没有揭示它。他只是满足于披露了一种机制能够解释高级分类阶元之间的鸿沟是怎样填平的。

关于器官用进废退的观点当然是自古有之，拉马克对这一观点给予了更加严密的生理学解释。而且他还认为这是他的学说的基础之一，并且庄严地称之为他的“第一定律”。“在每一个尚未超过发育限度的动物中，任何一个器官使用的次数越多，持续时间越长，就会使那个器官逐渐加强，发展和扩充，而且还会按使用时间的长短成比例地增强其上述能力；这样的器官如果长期不用就会不知不觉地被削弱和被破坏，日益降低其能力，直至最后消失。”这个用与不用的原则在民间传说中仍然普遍流行，而且我们即将看到，它对达尔文的思想也有一定影响。

进化适应（evolutionary adaptation）的另一个辅助性原则是获得性状的遗传。

拉马克将之系统化成为他的“第二定律”：“由于动物族类长期生活于其中的环境条件影响的结果，也就是由于长久使用（或长期废而不用）某一器官的结果，使得动物个体获得或失去的每一种性状都通过繁殖传给由此产生的新个体，只要所获得的性状变化对雌雄两性都是相同的，或者对凡是生产幼仔的动物都是相同的”（《动物哲学》）。

拉马克没有谈过新获得的性状是通过什么机制（泛生论？）而遗传的。正如Zirkle（1946）所指出的，这一概念自从古代直到19世纪一直被普遍采纳，用不着拉马克增添什么。他只是用它来为进化学说服务。奇怪的是，当拉马克主义在十九世纪末斯复苏时，大多数从来没有读过拉马克原着的人都以为拉马克主义只不过是相信获得性遗传而已。

因而拉马克由干创导了在他当时被普遍接受的一个概念而既遭到责难又得到了荣誉。

在结束对拉马克模式的叙述之前，我要强调指出其中并不包括通常归之于他的两种意见。第一个意见是由环境直接诱导出新性状（新特征）。拉马克本人就反对这种看法（《动物哲学》）：

现在我必须解释我在说下面一句话时我的意思是指什么：环境影响动物的形状和结构。这就是说当环境变得非常不同时，随着时间的流逝，它在动物的形状和结构上也引起相应的改变。

的确，如果这句话照字面理解，我将被认为犯了错误；因为无论环境能够做出什么，它也不直接改变动物的任何形状和结构。（107页）纵使就植物而论，植物没有动物那样的行为活动，“因而没有本身的习惯，但是环境情况的大变化仍然能引起其各个部分发育上的差异；这种差异使得某些部分形成并得到发展，而使另外一些部分削弱和使之消失。但是所有这一切都是由干植物的营养发生变化而引起的，由于植物对热、光、空气、湿度的吸收和蒸腾作用在量上发生变化所引起的。”换句话说，结构的改变是由于植物的内部活动相应于对环境的反应而引起的，就像植物趋光生长那样。

另一个错误地归之于拉马克的意见与意志的作用有关。拉马克着作的草率读者几乎一致地把一种意志学说（tion）诿之于拉马克：例如达尔文在写给J．D．”），而没有译成“需求”（“need”），并且忽略了拉马克精心推敲的因果链：由需求到努力到生理刺激到刺激生长到结构形成。拉马克还不会那样幼稚地认为基干愿望的想象能够产生新结构。

为了充分理解拉马克的思想，重要的是认清拉马克并不是活力论者，他只接受机械论解释。他也不是二元论者，在他的着作中从没有涉及物质与精神的二重性。最后，他又不是目的论者，并不承认进化是导向一个由上帝事前指定的目标。

对拉马克模式的详细分析表明这模式是极其复杂的。它运用了一些普遍承认的观点，如用进废退和获得性遗传，它对最简单的生物采纳了自然发生学说，就像任何人在任何一天能够证明从浸在水中的干草能产生纤毛虫一样（它完全接受了Spallanzani和Redi的自然发生对高等生物不适用的论据），并且运用了banis及其它人关于被努力激起的难于捉摸的体液以及随之而来的对结构的影响之间的相互作用的生理学观点。拉马克的模式对一般人很有说服力，这些人就持有这模式所包含的大多数观点。这也就是为什么在出版了将近一百年之后拉马克的某些观点仍然继续广泛流行的原因。

拉马克学说和达尔文学说之间的区别

关于拉马克是不是达尔文的“先驱”这个问题，长期以来一直争论不休（Baethelemy－Mydauly，1979）。达尔文本人曾经十分明确地否认他从拉马克的着作中得到任何教益，（这些着作）“确实毫无价值…我从中没有汲取到事实依据或有益的观点。”在他心境比较宽厚时他又说：“我得出的结论和他的结论相差并不太大，虽然进化的方式彼此全然不同。”（Rousseau，1969）为了有助于理解达尔文学说，下面先扼要介绍进化学说的一些组成部分。

进化的事实简单说来这里的问题是：世界是静止的还是发展进化的？纵然是提出展示本质的内在潜力的人最终也承认本质的一成不变性。拉马克学说与这些静止的或恒稳态学说截然相反。毫无疑问他作为采纳前后一贯真正进化演变学说的第一位学者是当之无愧的。拉马克还进一步提出了渐进进化并且以发展的均变论作为他的进化学说的基础。

在所有这些方面他毫无疑问的是达尔文的“先驱”。

进化的机制拉马克和达尔文在这个问题上的分歧最大。他们在这方面的唯一共同点是都承认用进废退这一软性遗传（Softinance）观点。这观点并非始于拉马克，达尔文则一般很少表露。

重点是多样性还是适应现象在进化论者之间有一个根本的他很少套到屋邂重视的意见分歧是，在他们看来究竟是多样性（物种形成）还是适应性（种系进化）重要。达尔文是通过物种繁衍的问题（如他在加拉帕戈斯群岛遇到的情况）来研究进化的。多样性的起源至少在刚开始时是他的主要兴趣。进化就意味着共同祖先。这就使得他们对进化的看法和种系进化论者的看法完全不同。

时间变化（纵向量纲）在达尔文主义者看来通常都是适应性的。拉马克从来没有明确地谈起适应概念，然而他所提出的进化的全部因果链必不可免地要归结为适应。由于他所描述的进化力不是目的论的而是机械论的，因而是通过自然方法或手段产生适应。

就达尔文学派来说，适应是自然选择的产物。就拉马克看来，适应是生物为了应付环境变化所必需的生理过程（连同获得性状遗传）的必不可免的产物。我看只能把他的学说指定为适应性进化。取得新的器官和新的能力显然是适应过程。如果承认他的前提，则拉马克学说就和达尔文学说～样，是名正言顺的适应学说。遗憾的是，这些前提后来被判明是无效的。

在长期被冷落并于1859年之后重新发现拉马克以来，“拉马克主义”这个词通常和信奉软性遗传相提并论。随着软性遗传被驳斥得更厉害，“拉马克主义”也愈加变成了贬义词。结果是拉马克作为一个卓越的无脊椎动物学家和开拓性系统学者所作出的贡献完全被忽视。同样被忽视的是他对行为、环境及适应的特别重视，生物学的这些方面几乎被当时的大多数动植物学家弃置不顾，这些动植物学家的分类学是纯粹描叙性分类学。

在拉马克以前没有任何一位学者像他那样确切地了解动物的大多数结构的适应性能，特别是纲和科的性状特征。拉马克将时间作为生命世界的量纲（因次，dimension）之一，这是前人从来没有做到的。

当辉格式文风在生物学史编篡中盛行的期间，拉马克的名字只是在谈到他的错误观点时才被提到，例如他相信软式遗传、内在完善性以及经由自然发生的物种形成。在他对理智所作出的重要贡献方面现在应当是为他恢复名誉的时候了。这些重要贡献是：他的严谨的进化论（genuine evolutionism），认为即使是最复杂的动物也是来自纤毛虫或蠕虫类祖先；他坚持均变论；他强调地球的悠久历史和进化的渐进性；他认识到行为和环境的重要性；他把人类放进进化潮流中去的大无畏精神。

要判断拉马克对随后进化思想的发展真正起到的作用是极其困难的（Ko称赞并且由于莱伊尔（Lyell）的评论而在英国成为着名人物（也正是由于这评论而使得钱伯斯成为进化论者！）。但是在德国他的着作比在任何其它国家更受到重视，并被Meckel，海克尔（虽然他同时坚持自然选择观点）等人广泛引用。这些都有利于人们接受进化学说。

然而拉马克主义的普及最终倒成为障碍，它在1859年以后使达尔文的模式及硬性遗传几乎推迟了75年才被普遍接受。

拉马克的《动物哲学》宣告了进化学说的第一次突破。但是又经过了50年进化学说才被普遍接受。人们只能得出这样的结论，即17世纪和18世纪的神创论一本质论世界观还非常顽固有力不会在拉马克的富于幻想而又证据不多的思想观念前屈服。然而进化思想巨浪的存在却是无可怀疑的。化石记录的逐步完善，比较解剖研究的结果、生物地理学的兴起以及生物科学的许多其它进展都使得进化思想更加容易被人接受，但这并不是说这就使得拉马克的18世纪的解释进化机制的学说更容易被人接受。

因此，必须在接受进化学说和采纳某种解释其机制的特定学说之间严加区别。当我们深入到19世纪遇到对进化越来越多的解释时就尤为必要。在这些不同的学说中要弄清楚它们之间的区别并不总是容易的，因为某些学者往往将其中几个学说，或者至少是将它们的某些部分组合在一起。下面将最重要的进化学说列举出来并注明它们之间的区别。

从达尔文（或拉马克）时起一直到进化综合每种学说都有许多支持者。

大致有六种主要的学说（其中有一些还可以再分）；（1）趋向于日益完善的内在能力（自生学说，autogeosenesis）、以及teilhard de Chardin（阿米加原则，Omega Principle）。

（2）用与不用的效应（用进废退），并与获得性状遗传结合。

（3）由环境直接诱导（拉马克反对，但杰弗莱支持）。

（4）骤变说（Saltationism，mutationism）。新种或更加少见（稀有）的模式的突然起源（莫培兑，Kolliker，高尔敦，贝特森，德弗里，illis，Goldse，Sdewolf）。（5）随机分化，环境（直接或经由选择）或内部因素都不影响变异和进化的方向（Gulick，hagedoorn，“非达尔文进化”）。（6）由自然选择支配的随机变异的方向或秩序（达尔文主义的一部分，新达尔文主义）。

学说（1）、（2）、（3）在拉马克以后的一百多年间得到了有力的支持。骤变说（4）目前已不被看作是物种形成的正常方式或任何其它新模式起源的正规途径。但是在特殊情况下（多倍体或染色体重排）却得到证实。目前对随机分化（5）能够达到什么程度有很多争议。然而目前几乎普遍认为大多数进化和变异现象都可以用学说（6）连同（5）加以解释。

这六种学说的支持者之间的争论往往被非生物学家误解为是对进化学说本身的有效性的争议。正是由于这个原因我于很早以前就注意到这些不同的解释学说的存在，虽则在拉马克之后的时期中主要的争论就是针对进化本身。事实上19世纪前半期所收集到的有利于进化的大多数新证据起初完全被忽视了。但是，对这些新事实的反应在法国、德国和英国就十分不同，这三个主要的欧洲国家都是致力于生物科学研究的。

为了反驳进化学说是启蒙运动中解放了的、唯物主义的、而且往往是无神论思想的直接继承的说法，对在这几个国家中事态发展的研究是特别重要的。事实并不支持上面的说法。可以这样说，启蒙运动随着法国大革命（1789）一起结束了，在随后的70年中，人们不仅见到了大量的反对意见（特别是在英国和法国），同时也看到了新的发展，这些新发展对于进化思想蔚然兴起的重要意义正不下于启蒙运动时期的哲学化。

拉马克去世后的四分之一世纪中法国博物学界显然是由居维叶左右着，虽然他只不过比拉马克多活了三年。当时只有着名的比较解剖学家杰弗莱（Etienne GeoffroySaint－hilaire）表达了他的不那么正统的思想。在他的早期解剖学着述中完全没有用进化观点作出的解释。但是在1820年代的晚期，当他在研究法国北部地区的佚罗纪的化石爬虫时惊奇地发现它们并不是他所想像的典型的中生代蛇颈龙（Plesiosaurus）一类的动物，而是和现有的恒河鳄（gavial）非常相近。这使得他认为侏罗纪的鳄类极有可能真正发生了转变，因为“环境完全有能力改变生物体。”他在1833年发表的一篇文章中进一步发挥了这种思想，他在文章中试图解释不同的动物为什么彼此不同，尽管“设计方案”是统一的。他企图借助于环境对呼吸的影响作出生理学的解释，因为环境对呼吸影响就要求“呼吸性体液”的环境发生剧烈变化，其结果就形成对生物体结构的巨大冲击或深刻影响。和拉马克相反，杰弗莱并不要求改变习惯作为改变生理的中间步骤。他认为环境可以直接诱导出结构的变化，而这种可能性是被拉马克断然否定的。虽然在18世纪末期新拉马克主义者（neoLamar）对直接诱导很重视，但是，如果像某些学者那样把这种假说定名为“杰弗莱主义”（Geoffroyism）倒更合适。按杰弗莱的意见，环境影响是在胚胎期实现，为了证实这论点，他用鸡胚为材料进行过广泛的实验研究。

有人认为杰弗莱在晚年转变成为了进化主义者，关于这个问题仍然有争论，Bourdier（1969）曾就此写过文章。杰弗莱并不承认共同祖先，但他认为由原始的物种通过不间断的繁殖所传下来的现存物种在这漫长的时期中通过外界影响已经发生了相当大的变化。

杰弗莱还具有进化论者感兴趣的一些其它想法。他认为由环境诱导产生的某些改变可能比其它改变更有用。发生有害变化的那些动物“将不再存在，而被其它的、形态结构发生了适合于新环境的变化的动物代替。”他在这里所谈的正是达尔文以前的淘汰学说（见下文）杰弗莱的进化推想没有产生持久的影响有不少的原因。杰弗莱是自然神论者，在宗教信仰上是保守的，他的学说并不是一种共同祖先学说，而是对既定模式现存潜力的激活的学说。他的某些言论也自相矛盾，由他提出的产卵的低等脊椎动物通过骤变转变成鸟类对进化潜力显露的学说毋宁是一种曲解。他为了使他的这一论点可信起见还谈起这种急剧变化（骤变）可以由环境的同等剧烈和急骤的变化所引起，这种说法也完全不能使人信服。

也许更糟糕的是杰弗莱的主要解剖学论点遭到了彻底失败，那就是将设计的统一方案扩展到整个动物界（参阅第十章）。

在前达尔文时期中（Pre－Dareriod）没有人比居维叶（Georses Cuvier，1769－1832）提供了更多的新知识来支持进化学说。是他发现了（可以这样说）无脊椎动物的内部结构才将无脊椎动物学研究提升到新的基础上。是他创立了古生物学并且明确论证了巴黎盆地第三纪地层的各层都有特殊的哺乳类区系。更重要的是，他指明地层越深，其动物区系和现在的区系的差异就越大。他无可置辩地证明了灭绝现象，因为他所描述的已灭绝的长鼻类动物（象）不可能像所设想的海洋生物那样，在世界的某一偏僻地区存在而不被发现。他比其它任何人都更应该被看作是比较解剖学的创始人，一直到出版后他提出的比较解剖方法和原则都没有改动过。有了这样的背景和经历，人们一定会想到他会是完全正确的进化学说的第一位支持者，而实际上居维叶终其一生一直是完全反对进化观念的，而且他的论点对他的同时代人是如此具有说服力以致在他较早地去世后进化主义在下半个世纪在法国仍然无法立足。

是什么思想或事态促使居维叶如此顽固地反对进化学说？过去往往有人说他虔诚信奉基督教因而妨碍他相信生物进化，但是仔细研究过居维叶的着作后就否定了这种解释（an，1964）。他在科学讨论中从来没有引用过圣经，而且他对过去历史的解释也经常和圣经不一致。例如他认为在摩西时代的那一次洪水之前还有过几次洪水，而且在地球历史的早期并没有动物。居维叶也从来不用世间的奇异事物来论证造物主的存在和仁慈（自然神学家就是如此）；他确实是非常谨慎地不把科学和宗教混在一起。他的有神论从来不闯进他的着作中，1832年4月5日的那一次着名的巴黎科学院辩论可能是例外。

另一种意识形态方面的原因似乎更重要。居维叶多情善感的青年时代是在斯图加特的卡尔斯学校度过的，因而沉浸于本质论中。这种影响在他随后研究动物分类时更行加强。和布丰、拉马克以及莱布尼茨的其它追随者不同，居维叶一直就强调不连续性。他将自然界阶梯分解为四个分支（门）就是他的态度的特点（参阅第四章）。他甚至坚持在四个分支中建立任何差异等级都是不可能的。其中每一个都包括四个纲，它们“都不成系列或不占有任何无可怀疑的等级”。即便一类中的某些成员可能显示较高的总体复杂性，但每一个结构并不一定都必然如此，一般来说很简单的生物有可能其某些结构是非常复杂的。居维叶并没有发现自然界阶梯的拥护者所宣称的“稳步提高复杂性或完善性”的任何证据。相反，他在每个地方所看到的倒都是不连续性和无规则的分化。

他的本质论反映在他的物种概念上（见第六章）。首先，他的物种定义使人感到是很符合生物学物种定义的：“物种包含一切双方产生、或从共同的父母产生的所有个体，还包含和它们相似正如它们彼此相似的那些个体。”但是他又反复强调只有表面性状（特征）是可变的。“在动物中还有一些（其它）性状抗拒或不接受一切影响，无论是自然的还是人为的影响，也无从证明时间较之气候或驯化对它们的作用更大。”居维叶还得意洋洋地指出，古埃及墓中木乃伊化了的动物已有几千年历史，它们和同一物种的现存个体完全没有什么差别。虽然他也意识到地理差异，他仍然强调这并不影响物种的基本特征：如果我们对野生食草动物的各种不同物种进行研究，并且将来自热带或寒带的个体，或来自食物贫乏或食物丰盛的栖息地区的个体加以比较，我们就会发现只有那些非本质特征如大小、颜色可能改变，而重要器官和体型关系的本质特征则一直保持不变。

实际上居维叶和其它巴黎科学院的成员一样对物种只有一点起码的兴趣。他是古生物学家和比较解剖学家，只关心主要类群，在他的研究工作中几乎从来没有真正的接触过物种问题。即使在他晚年研究鱼类时，他也从来没有从种群观点来看待它们。他根本没有研究过后来使达尔文和华莱士转向进化论的那些证据。

居维叶是强调地层系列中很多断裂（断层）是由于激烈变化所引起的第一个地质学家。他发现连续的动物区系可能先是海洋区系，后是陆地区系，然后又是海洋，再是陆地。显然海洋是反复入侵的；而且不仅是暂时性洪水。“因此我们被迫承认大海不只是在这个时期或那个时期淹没了整个大地，而且必定还长期以宁静的姿态滞留在那里。…海洋的这种反复进退既不是缓慢的，也不是逐渐的；大多数是灾变（居维叶本人在大多数情况下用的是比较温和的“变革revolution”这个词，但多数英译用了“灾变或灾祸——catastrophes”这字），发生得很突然；这很容易证实，特别是最严重的灾变。”

他随即引用在西伯利亚冰天雪地中发现的冻僵猛犸作为例子。“连同皮、毛、由一直保存到现在。如果它们死后不立即冻结，就会腐败而使尸体腐烂。”然而不仅动物区系证明了这种变迁的骤变性质，地质学也证明了这一点：“在以往的灾变中发生的地层断裂成碎片和地层整个颠倒过来已经足以说明这些灾变是突然而猛烈的，与最严重的灾变相仿。”

当时的化石记录有限，这有限的记录起初支持了下述结论：每次灾变都使发生灾变地区的所有动物区系遭到完全毁灭。没有任何物种的化石扩展到几个地层，至少对居维叶所熟悉的哺乳动物来说是如此。居维叶和Brongniart后来（1808）发现在同一岩层的连续层面上的动物区系变化是渐进的，主要差别是在某一特殊层面上最丰富的物种在两个相邻的层面上分布得不多或非常稀少。这一发现使得人们可以在相当远的距离内追溯地层。在居维叶的着述中曾暗示过他认为灾变多少是局部性的事件，这样有一些动物就可以从未受影响的地区移居过来。那时新发现的差异悬殊的澳大利亚动物区系支持了居维叶的观点，即完全不同的动物区系可以同时存在于地球上的不同地区。居维叶从来没有推测过灾变的原因，然而曾含蓄地表示灾变是像地震、火山爆发、大水灾、气候骤变以及造山运动（当时才开始被地质学家注意）等一类的自然现象。由之可以看出居维叶所说的灾变和他的追随者Bud，dnv以及阿伽西等所指的比较起来还是很“温和的”。

对居维叶来说，不连续性的普遍存在是和进化学说的解释完全不相容的。拉马克和杰弗莱借助于有规律地出现自然发生来解释不连续性。在居维叶看来，这和当时已有的一切证据都不相符。所有的事实都表明生物只能来自其它生物。哈维（harvey）的名言“一切生命来自卵”（“Omne vivum ex ovo”）也是居维叶的座右铭。

更为重要的是，进化概念和居维叶的任何生物都具有协调的结构的概念是完全对立的。每一物种都是根据上帝的旨意创造的，从一开始就为它在自然界中指定了特定的、不能逾越的位置。例如鱼类就被指定给水域环境：“这是它们在创造中被指定的位置。

它们将居留在那里一直到事物的现存秩序遭到破坏为止”（《鱼类自然史》oirenaturlle poissons）。就居维叶来说，并不存在什么完备尺度（scale ofperfe），因为每种动物是完全适应于它在自然界中的特定场所的。如果他是达尔文同时代的人，他将会高兴地拥护达尔文的箴言“别说什么高级或低级！”这些想法促使他提出了他的着名（性状）相关原则（correlation principle，见第十章），根据这原则他概括出食草动物永远有蹄，食肉动物绝不会有角。只有形式（结构）与功能的某些特定的结合才是可能的，也只有这样的一些结合才能在自然界中实现。在居维叶看来，一种新习性能诱导出结构变化简直是不可想像的。特别是，他反对这种观点，即习惯变化后能够影响躯体的很多部分同时发生改变，却能保持一切器官的复杂而又协调的相互关系。另外，居维叶还认为结构的重要性高于功能和习性，只有结构改变了才可能要求功能也发生变化。

居维叶是一位卓越的博物学家不会不注意到变异现象，这就向他提出了如何调和他的本质论与这种认识之间的矛盾问题。他将变异性分为两个层次来解决这矛盾。一个层次表现为生物对诸如温度，营养物供应等环境因素的暂时性反应。这样的变异并不影响基本性状（特征），居维叶认为，如果用现代词汇来表示，则这种变异就是非遗传性的，也就是说它不影响物种的本质。他还认为最表面的性状是最容易发生变异的。

性质完全不同的另一种变异是重要器官，如神经系统、心、肺、内脏等的变异。按房维叶的意见，这些器官的结构在同一个纲和他所说的四大门中的同一类的动物中是完全稳定不变的。它们之所以必须稳定不变是因为任何一个主要器官的任何一种变异都将产生不平衡而导致严重后果。在稳定的性状中还包括区分物种、特别是化石物种与现存物种的性状。“由于这些化石物种与现在仍然存在的物种之间的区别被限制在一定限度内，我将指出这些限度比现在用来区分同一物种中的变种的要广泛得多，然后还要指陈这些变种受时间、气候或驯化的影响到什么程度”（《地球学说》，1813）。

任何研究都不支持居维叶所宣称的器官完全稳定不变以及它们在动物的较高阶元中所占的份量。如果这类研究是由唐维叶来进行，他将发现，和他所说的相反，在相近的种、属、科的动物中，其主要器官的相对大小和形状都有某些差异。然而即使他发现了这样的差异（就像他在解剖中所必然会发现的那样），他大概也会固执他的基本原则：

每个动物都是被创造来占有它在自然中所指定的位置。

居维叶的大多数议论都是专门针对拉马克和杰弗莱的进化学说而不是一般地反对进化主义。他特别反对拉马克常常含糊地提到的进化连续性。声称“现今世界上的某种动物是直接来自原始的该种动物，并且用事实或正当推理去证明它当然是必须做的，然而按现有的知识水平谁也不敢去尝试这样做”（1829）。在另一个场合他还说，“如果物种是逐渐改变的，那末我们就应当发现这类逐渐变化的某些痕迹；在古生物与现代物种之间我们应该找到一些中间过渡形式，然而这种情况迄今还并没有发生。”如果拉马克是一个重机警狡猾的对手，他就可能会指出一系列的第三纪软体动物来回答这一挑战。

就居维叶的化石哺乳类而言，则化石记录有限，当然是远远不能够构成一个系列来论证这一点，而且不少化石代表的是后来已经灭绝了的系谱的分支。拉马克当然不会利用这种论点进行辩论，因为他根本不承认灭绝现象。

居维叶在和杰弗莱以及自然哲学派的辩论中取得了胜利，因为他分清了有两种类型的相似。一方面是由于模式相同的相似（现在称为同源），另一方面还有另一种相似，例如蝙幅、鸟类、翼手龙、飞鱼的翼、这是由于功能相似。居维叶曾说：“如果鱼类和其它纲的动物在器官上有相似处，这只是指它们在功能上相似，这就是我们的结论。”

奇怪的是。一遇到属于同一种解剖模式的动物时，例如不同种类的鱼，居维叶只强调它们的差异而完全忽视了显然并不是由于功能相同而形成的相似。他从不过问为什么同一模式的不同物种在基本结构上是如此相似。因而居维叶轻易地放过了对进化学说来说是强有力的比较解剖学上的证据。

正文第八章达尔文以前的进化思想-2

更值得注意的是他没有从化石记录得出应有的结论，这在现在看来是明显不过的。

由于居维叶对化石记录非常了解而且常常提出很有见地的问题，因而这就更令人惊奇了。

他坚持认为化石不可能是岩石的自然产物而必然是过去存在过的生物的遗迹。和拉马克不同，他充分重视灭绝的重要意义：“无数的生物成为这些灾变的牺牲品…它们的种族甚至也灭绝了，除了博物学家难于辩认的某些断片外没有留下任何痕迹。”他认识到化石对了解地球的历史是多么重要。‘谁都知道关于地球学说的诞生完全有赖于化石；如果没有化石人们可能将会永远也不会梦想到在地球的形成中有互相连续的时期和一系列的不同作用。他并没有借助任何超自然过程来说明这些动物区系的轮替。“我不认为为了现有动物类群的存在而需要新的创造。我只强调，它们在古时候在自然界中并不占有相同的位置，它们必定是来自地球的某些其它地方。”化石还向居维叶提出了下列一连串问题：

是否有动、植物只限于特定的地层而在其它地层中无从发现？哪一物种首先出现？

随后又是哪一种？这两个物种有时是否相伴出现？在地层的古老程度之间，化石和现有生物相似或不相似之间是否有恒定不变的关系？在化石之间和与之最相似的现有生物之间是否存在着同样的气候变化关系？这些动植物是在发现其遗迹的地方生活还是从别的地方移过来的？它们现在是否还分布在什么地方或者已经部分地或全部消灭？

居维叶本人对上述大多数问题作出了部分或完整的解答，但是他最后还是否认从某种动物区系到较高层次地层的动物区系的进化演变，或者更一般地说，他不承认在全部地层系列中有进化演变。只要是其它地区或其它洲的地层学还不明了时是可以有这种否定意见的，还可以设想新的动物区系是由于从其它地区迁入的结果。然而进一步的地质学勘探表明全世界各地的化石序列都很相似。用现代的地层学术语来说，就是有典型的古生代、中生代、早第三纪和晚第三纪的动物区系。正像我们所知道的，恰恰是居维叶本人论证了在最高地层的化石隶属于仍有现存代表生物的种或属，但是地层序列越深，化石就和现有生物的差别越大。在中生代地层中发现了很多与现代爬虫类无关的特殊爬虫（如恐龙、蛇颈龙、翼手龙），而哺乳类则只在更高层次中才出现：它们一旦出现，其头一个代表类型就和现存的物种全然不同。然而居维叶却如此坚决地拒绝承认动物的任何阶元，不论其阶元高低，以致于其化石序列并没有为他带来进化信息。

后来居维叶竟然干脆拒绝面对现实。动物通过地质时间而演变进展已经成为确凿无疑的事实，问题是要解释其原因。看来只有两种可能：或者是老的区系演变并进入幼年区系（这是居维叶坚决不同意的），或者是新的区系是在每次灾变后重新被创造的。接受后者就将把神学引入科学，这又是居维叶所拒绝的。因此居维叶就采取了鸵鸟政策，干脆不去过问这恼火的问题。

就人类而论，居维叶接受了笛卡尔的意见，认为在性质上人类和一切动物不同。和亚里斯多德以及其它早期解剖学家相反，他反对这样的观点，即动物学包括（“下贱的”）动物和（“完善的”）人类的比较。对人类的研究和对四大门动物的研究完全是两回事。人类是如此特殊不可能指望在化石记录中去发现它。的确，当居维叶去世时（1832）还没有发现人科（hominid）化石，事实上甚至也没有发现任何灵长类化石，第一个古人猿化石直到1837年才发现。

居维叶的关于生物世界的概念总的来说其内涵是一致的，虽然也有某些矛盾和重要的偏见。要放弃本质论者的模式并运用新事实去发展一种代替模式就要求具有真正的革新思想。居维叶并不是这样的人物。正如an指出的，居维叶实质上是一位保守派人士，现状的拥护者。虽然他的知识渊博，勤奋，思想锐敏，口才流利，但并不是一个革命的知识分子。在他去世以后，事实与资料迅速积累的结果使得非进化的解说更加使人难以相信。然而居维叶的一些追随者如阿伽西，Owen，Flourens，以及d’ny等则更不谦虚谨慎，而且比居维叶还更加教条化。这就使得他们去支持灾变论的真正狂热。

就居维叶本人而言，虽然他在和具有进化思想的对手作战时他取得了一连串的胜利，但是他去世得太早，没有来得及发现他输掉了整个这场战争。

在19世纪的前半期英国的情况在很多方面与法国及德国的根本不同。例如，自然科学全部由地质学支配；在1790年到1850年之间世界上没有别的国家对地质学作出的辉煌贡献赶得上英国。同时英国在科学与基督教教义的亲密联盟上也很独特。英国大学的科学课程的大部分教学工作是由神职人员担任，一些着名的科学家继承了由牛顿、波义耳、瑞等建立的传统，同时从冀科学和神学的研究。

虔诚促使物理学家对造物主权力表现的侧重点与生物学家大不相同。宇宙的秩序与和谐促使物理学家探寻造物主所设置的规律和宇宙运行的制度。自然界中一切都是有原因的，不过这是第二位原因，它是由第一位原因、造物主、所设置的规律（定律）来控制的。物理学家为了能最好的侍奉造物主就要研究这些规律及其作用。

生物学家（包括博物学家）也研究造物主的功德，但他的侧重点并不是什么机械性活动如落体的运动或行星绕太阳运动，而是生物的奇妙适应现象。这些适应现象可不是那样容易用一般规律（如引力，热，光和运动）就能解释。几乎所有生物的奇妙适应现象是如此独特，如果说它们是由于“规律”产生的那就未免荒谬可笑。但是应当怎样来解释这些现象呢？看来它们是那样特殊只能用造物主直接干预才能解释。因此，生物的功能活动，它们的本性与多种多样的相互作用为设计提供了充分证据，并为造物主的存在构成了无可置疑的证明。舍此而外，生物界的一切奇异适应现象怎么能出现？

这两类不同的研究者（物理学家和生物学家）所采取的途径也完全不同。上帝在创造的同时制定了规律然后即行放弃权力以利于第二位原因，这样的上帝较之博物学家的上帝要遥远得多；博物学家将上帝的设计印记保留在生物活动的每个细节上。可以这样说，自然神论（deism），信奉一个非人格化的、规律之神（而不是天启之神），几乎是物理学发展的必然逻辑结果。另一方面，博物学家则采取了一般称之为“自然神学”

（naturaltheology）的信仰。自然神学认为一切结构的适应性以及生物的相互作用中表面上的完善无缺正是造物主设计的证据。自然界的一切是上帝的智慧、无所不能与大慈大悲的精制品或无从改动的杰作。还有什么比研究他的作品更好的办法来向我们的造物主表示敬意？就瑞来说，研究自然就是真正“为神性作准备”。的确，研究自然的奇观成了当时遍布英国的无数乡村牧师所热衷伪爱好。

英国的自然神学在好多方面和大陆的自然神学有所区别。德国的物理神学是以人为中心。上帝是为了人类的利益而创造了世界，每一种创造物的职能是对人类有用。人类只是在创造已经齐备之后才出现在地球上。英国的自然神学更加强调整个自然界的和谐协调，这就导致了在一切相互适应中研究造物主的设计。英国自然神学之所以长盛不衰很可能是由于它的更加引人的概念化。当自然神论和启蒙运动的浪潮在大陆席卷物理神学而去时，在英国自然神学干18世纪时却保持了它的充分活力（尽管有休谟的贬议），并在19世纪的前半期由于Paley的着作《自然神学》（1802）和八篇Bridgeer论文（1833—1836）的出版而出现了一个新高潮。在这八篇论文中，八位作者运用不同的科学论题以广博的学识和彻底的严肃性论证了“在创造中显示的上帝的权力，智慧与仁慈”。科学和神学在当时的许多科学家中已经是单一的课题，如地质学家Sedswick，Bud，Murchison，博物学家阿伽西，甚至他们的科学论文也是自然神学中的课程。

莱伊尔的《地质学原理》也不例外。

对于一个别世纪末期的科学家来说，使他感到特别惊奇的是自然神学家以同样的态度自愿接受“超自然的证据”和自然证据。创造不仅作为事实被接受，而且上帝随后对世事的干预也是如此，只要这种干预是上帝愿意的。

然而自然神学与科学之间的联盟最终也产生了困难和矛盾。客观科学原则和试图借助于超自然力量进行干预之间的矛盾愈来愈多。特别是要调和退化器官、寄生虫和传染病以及像里斯本大地震那样的毁灭性灾变等等的出现和仁慈的造物主的设计之间的矛盾越发无法调和。我们即将看到达尔文在一书中的很多论点就利用了这些矛盾。为了解释化石的序列和世界范围的地理分布格式而提出的一些辅助性假说虽然能够暂时延缓自然神学的衰落，然而并不能阻止它最终的衰亡。

批评不仅来自科学界也来自哲学界。休谟在《关于自然宗教的对话》（Dialoguesing Natural Religion，1779）一文中明确指出自然神学既缺乏科学根据又缺少哲学基础，康德在《判断力批判》（1790）中反对缺乏判断力的目的论。但是这样一来就留下了一段诠释的空白，因为在自然选择学说提出之前，科学对适应现象并没有满意的解释，而拉马克的推测又完全无法使人信服。事实上很多虔诚的科学家兼哲学家如莱伊尔、hewell，herschel，和塞吉威克等似乎非常害怕自然解释，害怕它会破坏道德基础。这也许是自然神学在英国于出版之前一直继续存在的主要原因。

自然神学在进化主义的历史上扮演了一个特别暖昧的角色。达尔文的最坚定的对手是自然神学家，而只要把设计换成自然选择，则自然神学家绘声绘色描述的生物适应现象就为进化提供了一些最有说服力的证据。

将地质学包罗进自然神学中去是英国的特点（Gillispie，1951）。它是企图调和地质学和古生物学（即化石学）的新发现与圣经创世纪的传说和设计概念之间的矛盾。

通常引用来论证地质学事件和摩西的记载是一致的两项证据是：第一，化石记录中没有人类（人的创造是创造的最后一幕）；第二，遍及整个地球的“大洪水”（GreatDeluge）的证据。

早在18世纪布鲁门巴赫就已经怀疑过只有一次洪水。当一个又一个化石区系的记录建立起来后，发现前后区系之间几乎都由空白地带隔断。在居维叶的相当温和的解释（见8．2）中，区系的破坏或消亡被看作是“变革”，但在其追随者中则反复灾变的概念占了上风。虽然居维叶绕过了区系轮替的问题，但在他的一些追随者之中则强调在每次灾变后就又发生新的创造，而且每一次后续的创造反映了变化后的世界情况。这一概念被称为进步主义（Rudwiek，1972，Bowler，1976）。从某种意义来说，它是神创论者对自然阶梯的一番新打扮或改造。

动物区系随时间进步的实质是逐渐才了解的。居维叶的发现主要涉及哺乳动物区系的第三纪变化。当发现了大型化石爬行类（开始时多数是海洋爬行类）之后才了解它们生活在比哺乳类更早的时期（即中生代，因而在英国牛津发现了侏罗世哺乳动物使人不禁感到愕然）。在以前的较晚古生代岩石中含有鱼类化石，而在更早的矿床中则只有无脊椎动物化石。当时的激烈争论涉及到进步的原因（按神创论观点）并提出哪些生物是“低级的”或“高级的”，人类是否进步的终点等问题。每位学者都有自己的看法。阿伽西及其部分学生抱有这样的奇怪观点，认为在前一次灾变后的每一次新创造都反映了上帝对他自己的创造的当前看法，动物区系的更替表示了在上帝心目中创造方案的逐渐成熟。他没有意识到这种观点是多么亵读神祗。它一再暗示上帝创造了一个不完美的世界，为了下一次创造得更好，他不惜将之彻底毁灭掉，然而一次又一次地失败，直到他的最新近一次的创造。

8．4莱伊尔与均变论（uniformitaranism）

长期以来，由t．h．赫胥黎提出的“当把均变论的原理应用于生物学时就必然导致进化”的观点在英国历史学家中已成为既定原则。由于莱伊尔是均变论的积极拥护者，所以就有人认为达尔文的进化思想是直接来自莱伊尔。当我们发现均变论者莱伊尔是多么强烈地反对进化思想后上述说法就益发可疑。赫胥黎论点的缺点只是近年来才由hooykaas，on，Rudwick，迈尔，辛普森等人指出。然而19世纪20年代和30年代的地质学论据对某些生物学家的观念形成极其重要，对这些生物学家来说，地球上的生命的历史是一个重大问题。尽管主要涉及到地质学，但是在讨论达尔文进化思想的由来时，介绍均变论却是必不可少的前提。

均变论和灾变论这两个词都是由英国哲学家illiam ton及莱伊尔的稳定态世界学说还是支持包括灾变论者和进步主义者在内的其它大多数地质学家的定向论（direalist t的植物地层学也支持这种进步型序列的存在。他区分了三个时期：第一期（石炭纪）的特点是原始隐花植物茂盛；第二期（中生代），裸子植物（及少量的隐花植物）；第三期（第三纪），被子植物开始占优势。无论是在动物或植物中，“最高等”的类型都在地球史的最后出现。莱伊尔否认这种进步（型）存在，而后来当他承认它时，便又解释为是一个循环的一部分，到头来又会反转过来（Ospovat，1977）。

均变论这个词指的是比灾变论要复杂得多的一套学说。实际上它隐含有至少六个概念或原因。

表1试图将两个对立阵营的最明显的差异列举出来。正如表2所指陈的，莱伊尔除了在一种情况下以外都拥有a；但在灾变论者之中却可发现在各种不同的选择之中有不同的调配。值得注意的是，在我看来达尔文的模式更接近于拉马克而不是莱伊尔。但是我必须提醒读者，我的分类是相当主观的，也可以有其它的分类办法。

虽然这里分出的均变论的六种成分中的大多数主要只和地质学家有关，但是作为对表1所采用的类别的说明，可以对之作扼要的解释。

（1）自然主义（Naturalism）。所有参与争议的学者毫无例外的都是虔诚的基督徒，意见相左的唯一问题是他们所设想的上帝对其事务的干预程度。在两个阵营中都有一些人认为在创造之后只有第二位原因在起作用。一切创造，不论是最初的一次性创造还是在每次灾变后的多次创造，显然都是造物主的直接作用。莱伊尔认为世界上的一切地质过程都是第二位原因活动的结果，不需要超自然干预，莱伊尔的批评者则批评他不能前后一贯始终如一地将这原则运用于引进新的物种上，而这一引进新物种表1均变论的组成部分现象或过程

（1）原因的神学性质（自然主义或超自然主义）均变论者的观点：

（a）自然主义的（即使最初是强调上帝直接干预，现在则认为是由于第二位原因）

（b）总体来说是自然主义的，但是容许上帝偶然干预灾变论者或定向论者的观点

（C）始终容许上帝直接干预

（2）通过地质时期表现的原因（现实主义）均变论者的观点

（a）同样的原因（物理定律）贯彻始终灾变论者或定向论者的观点

（b）不同的原因在地球历史的早期起作用

（3）构成原因的力量强度均变论者的观点

（a）和现在一样始终是同样强度灾变论者或定向论者的观点

（b）不规则，各个地质时期有变化

（C）随地质时期稳步下降

（4）结构原因均变论者的观点

（a）始终相同灾变论者或定向论者的观点

（b）在以前的某些地质时期中不相同

（5）变化速度（渐进主义）均变论者的观点

（a）某些变化是渐进的，但有些变化很突然（骤变）灾变论者或定向论者的观点

（b）很多是真正的激剧变化

（6）世界的定向变化均变论者的观点

（a）不承认；世界永远处于稳定态，最多是循环式变化灾变论者或定向论者的观点

（b）赞同；世界在历史上是变化着的，而且或多或少是有方向的表2进化主义的支持者和反对者以及他们对均变论的各个组成部分的采纳情况〔a、b、c的涵义见表1

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红色：达尔文赞同拉马克，反对莱伊尔。

蓝色：达尔文赞同莱伊尔，反对拉马克。的过程尽管莱伊尔反对却具有特创论的一切表征。

（2）现实主义（actualism）。这一原则声称同一种原因（物理定律）在全部地质时期中都起作用，因为世界的内在特征永远保持相同。这一原则的最重要结果是，正如莱伊尔在《地质学原理》的副题中所表述的，“试图按现在起作用的原因解释地球表面的以往变化”是合理的。

（3）构成原因的力量强度（Iy of causal forces）。莱伊尔以及其它极端均变论者主张地质力的强度在任何时间都相同，而且时间因素将在某个时期引起强度增加的现象。他的某些对手认为由于地球冷却地质现象（如火山活动，造山运动）的强度稳步下降。还不清楚是否有些学者支持第三种可能，即地质现象的强度显示不规则的上升或下降。（4）结构原因（figurational causes）。这词是由辛普森提出，指的是同样的因素由于组合方式不同有可能产生十分不同的结果，彻底或正统的均变论者完全忽视了这种可能性。地球大气层由还原性转变成氧化性，不规则的冰河时期的出现，板块构造对大陆面积以及大陆架浅层海域范围的影响，火山活动程度等都属于这个范畴。

因此，地球上现有的物理条件并不一定准确地反映了地球早期历史的条件。如果忽略了结构原因，像生命起源这样的问题就无法解决。莱伊尔却首先注意到了大陆位置变化对气候影响这个结构原因（Ospovat，1977）。

（5）渐进主义（Gradualism）。在灾变论兴起以前，大多数学者认为地球表面的历史性变化是渐进的。莱布尼茨、布丰（部分地）、拉马克以及达尔文的多数先驱都持有这种观点。在发现了地层经常发生断裂之后，拥护渐进主义就变得越发困难。莱伊尔的均变论的最大功绩在于尽管有了不少新发现仍然强调地质变化的渐进性。莱伊尔和随后的达尔文都充分意识到地震、火山爆发能产生剧烈效应，然而这些效应和某些地质学家提出的灾变比较起来还小几个数量级。近代地质学研究表明，地球过去历史上的某些事态实际上完全可以看作是灾变（Baker，1978；Alvarez，1980）。

（6）定向主义（Direalism）。莱伊尔从ton处采纳了稳定态世界的概念；这个概念被ton（1795）表述为“没有开端的遗迹，也没有结束的期望”，而且这概念在苏格拉底以前的哲学家中是普遍盛行的。莱伊尔的反对者则认为一切证据都表明地球历史有一个定向的（如果不是进步的组成部分的话）组成部分。这一点（而不是其它五点）是莱伊尔和其它所谓的灾变论者的基本分歧（Rudwick，1971；但另见ilson，1980）。

达尔文从均变论中得到了什么近年来的某些分析研究表明，不论达尔文在知识上受惠于莱伊尔有多么大，均变论实际上在其进化论的发展上所起的阻碍作用要比促进作用大得多。渐进主义，自然主义与现实主义是从布丰到康德和拉马克时的流行概念。莱伊尔的均变论最突出的特点是他的稳定态（和循环式）学说，这是和进化学说完全对立的。

莱伊尔不仅是一位地质学家，细读他的《地质学原理》就会发现他对生物学、包括生物地理和生态学（“生存竞争”），是多么精通。当谈论到生物学问题时他极富权威性，然而，从现在回顾，他的神创论和本质论很明显地将他导向自相矛盾的地步。

莱伊尔学过法律，在他进行科学辩论时往往对对立观点采取极端（如果不是讽刺）态度。因此他时常对灾变论者陈述中的个别错误进行猛烈攻击而不顾其中有充分证据的定向变化，例如地层序列中的化石内容与含量。

很明显，他以为他的对手提出了一种严格按自然阶梯的化石序列，并洋洋自得地认为这已被在保罗纪地层（“在爬虫时代”）发现了化石哺乳类所否定，而没有认识到这些是三锥齿兽（triodonts，一种古兽）化石，因而与定向系列十分符合。他否定拉马克的关于趋向于完备的内在倾向学说是对的，但他忽视了拉马克还提出了另一类进化，即不断地按永远变化着的环境（“情况”）进行调整，这当然不可避免地会归结为不断的进化演变。就莱伊尔这位本质论者来说，这种不断的进化是毫无意义的。

由于t．h．赫胥黎错误地声称莱伊尔的均变论必然导致达尔文主义以及hewed使人容易误解的提出均变论和灾变论这两个词，因而莱伊尔的着作长期以来完全被人误解。

他的稳定态世界并不是完全静止的世界，而是经历着与大陆的运动和气候变化相关的永无休止的循环。灭绝是变化着的世界不再适宜于某些物种的必然结果。当然，在稳定态世界中消失的物种必须通过“引入”新的物种来代替。由于灭绝而物种消失以及它们被新物种代替都按稳定不变的速度进行，所以莱伊尔坚持他是遵循严格的均变论者的原则的。

对进化主义的历史最关重要的不是莱伊尔的均变论而是他把重点从拉马克对进步、日益增加的完备性以及“垂直进化”的其它方面的含糊臆测转移到物种的具体现象。物种灭绝的原因是什么这个问题引出了各种各样的生物学问题。这些问题以及取代的物种是怎样引入的问题正是达尔文在贝格尔号航行时和航行后阅读《地质学原理》时所遇到的一些问题。由于莱伊尔的着作这些问题成为了达尔文研究方案的中心。

莱伊尔和达尔文的这种关系指陈了在科学家之间经常发生的的一种几乎是教科书式的关系。就是“先驱”的副本。人们往往正确地谈到拉马克虽然是一位真正的进化论者，但实在并不是达尔文的先驱。达尔文怎样也不能说是奠基在拉马克的基础上，毋宁说是在莱伊尔的基础上，然而很难将莱伊尔称作达尔文的先驱，因为他顽固地反对进化，他是一个本质论者、神创论者，他的整个概念框架和达尔文的毫不相容。然而他却是明确地把注意力集中于物种在进化中的关键地位的第一个人，并促使达尔文选择那条途径去解决进化问题，虽然后来证明莱伊尔提出的解答是错误的。应当怎样称呼指点了道路然而在传统意义上却又不是先驱的人呢？类似的情况是粗自己在地理成种作用和生物学物种的研究工作中是由于反对Goldsc提出通过系统突变解决成种作用的问题而深入开展的。在科学史上的确有很多事例表明一个先驱者提出了问题却得出了错误的答案，反对这种答案反而倒导致了正确的答案。

我在较早（Mayr，1972）的一篇文章中曾分析了是哪些思想概念阻碍了人们更早地接受进化论。这包括自然神学和神创论与本质论的密切结合。奇怪的是，在这种概念框架中科学知识的进展反倒日益需要借助于起自然力量来作出解释。例如，地层学家所发现的连续的动物区系要求放弃唯一的一次性创造的概念。阿伽西竟然敢于提出地球上生命的灭绝总计有50—80次，并且有同等次数的新创造。既使是像莱伊尔这样严肃谨慎的人也往往将自然现象归因于创造。这就把进化的事实排除于科学分析领域之外。当然，在创造中没有不可能的事情。莱伊尔曾说过：“看来创造需要全能（无所不能），因此我们无法对之进行评价。”

自从莱伊尔在《地质学原理》一书中击败了拉马克之后，进化主义似乎已在英国科学家的思想中绝迹。对进化主义的排斥是普遍的，从像iges of tural ory of Creation）一书的出版。这书的内容是如此的离经叛道以至于作者想尽办法不落姓名。每个人都在猜测作者是谁，猜测的对象包括莱伊尔、达尔文，甚至维多利亚女王的丈夫。反响是巨大的，剑桥大学教授、地质学会会长塞吉威克简直是暴跳如雷。他用了四百多页的印刷品来宣泄他的不满，其心情可用下面的话代表：“世界绝不能容忍这样的是非颠倒，我们决心和任何亵渎我们的庄重原则和社会习俗的言论和行为血战到底…我们的座右铭是一切事物如果要有任何益处就必然各安其位…如果我们贤淑的仕女不愿意用解剖学家肮脏的小刀来站污她们的手指，她们就不能倾听这个作者的诱惑来毒害自己的欢乐心灵和淑静感情，这个作者是戴着虚伪的哲学面具出现的。”

毫不奇怪，由于这样的广告式宣传，《遗迹》在当时成了畅销书，在1844年到1860年之间竟然出版了11次，头十年的销售量（24，0O0本）远远超过了莱伊尔的《地质学原理》

或达尔文的，后者在出版后十年间只出售了9，500册。

《遗迹》的作者究竟是谁，一直到作者于1871年去世后才弄清楚，原来他就是《钱伯斯百科全书》（CChambers），他同时也是很多通俗读物的作者。钱伯斯虽然博览群书，知识面广，但他毕竟是个业余爱好者，一个外行，并具有外行的一些弱点。然而在当时许多着名的英国科学家（除还没有发表着作的达尔文以外）只见树木不见森林的时候正是他看见了森林。

奇怪的是，不是无神论而是自然神论使得他提出进化观点。他曾经说过，如果在神创论和造物主制定的一般规律的作用之间进行选择，“我认为我宁愿选择后者，因为它更加显示了上帝的权力和尊严。”由于在非生物界中没有什么“不可以用自然的一般力量的作用来解释，”那么为什么不可以考虑“植物和动物也同样可以按自然方式产生。”他反对生命的起源和发展超越了我们的探究能力的看法。“我非常不愿意相信自然界中有什么东西出于任何原因而限制探索……并且深信我们的关于造物主的概念绝不会由于我们进一步了解了上帝的所作所为而受到损害。”

他的研究最后导致他提出“进步性发展原则（Principle ressiveDevelopment）作为我们日常所见的自然界中缓慢而又渐进的运动或倾向的最简明解释，这种解释是诉之于科学、联系于科学，而不是以无知的教条式臆测为根据的。”钱伯斯从当时已有的证据中清醒地看出了两点：（1）世界上的动物区系是通过地质时期而进化的，（2）变化是缓慢、渐进的，和环境中的任何灾变无关。

尽管钱伯斯对拉马克也有所贬议，但是他的主要论点和拉马克原来的学说在很多方面相同，即进化路线是逐渐完善的。除了也提出了进化以外，钱伯斯决不是达尔文的先驱。

钱伯斯将他的证据列之如下：

（1）化石记录指陈最古老的地层不合生物性遗物，随后的地层则是无脊椎动物化石的时代，其次是鱼类作为唯一的脊椎动物化石的时代，再其次是爬虫类，但还没有鸟类和哺乳类，等等。

（2）在一切动物的主要门类中都是从简单进（步）为复杂，“最高级和最典型的类型总是最后才出现。”

（3）比较解剖学的研究表明，各种主要类别的动物都具有基本协调统一的结构。

（4）由冯贝尔（von Baer）的胚胎学研究表明胚胎都要经历较其更原始的相近生物相类似的阶段。

虽然钱伯斯的议论有很多错误与概念不清之处，但他在斟酌证据时所显示的大量常识却是当时反对进化论者的着述中所极度缺乏的。在分析古生物学家Pictet（当时他还反对进化观点）的论点时，钱伯斯不禁叫道“像他这样的专家竟然这样难于接受由自然规律导致的动物区系变化真是令人难于想像。”

钱伯斯真正做到了的事情是将均变论的原则应用于生物界。反映在自然系统中的动物等级结构如果不接受进化论就毫无意义。这正和讨论化石记录一样，他的论点和达尔文在中的论点十分相似。和达尔文一样，他一直反复强调有多少现象，如退化器官，是可以用进化的结果来解释，但用神创论观点看就毫无意义。根据所有这些证据，“作者领悟到进步性发展原则是假定的生物起源历史。”

上面这些看来都是非常合理的，然而钱伯斯的批评者们，包括当时英国最着名的一些科学家，却把他批评得一无是处。例如赫胥黎就曾写过一篇措辞激烈的评论，后来赫胥黎本人也感到过意不去。这些批评者很容易地就指出钱伯斯所提出的进化机制十分荒谬，因为钱伯斯所依据的是普遍而又经常的自然发生。重演是他的学说的根据之一，进步性发展的整个概念奠基于与“发生”（geion）相类似的，即和个体发生（ontogeny）相似的基础之上。和很多业余爱好者相仿，钱伯斯非常容易上当受骗。他还用各式各样的民间传说和神话来支持他对自然发生的坚信不疑。然而他有时又能作出非常精辟的猜想。例如，他认为自然发生不再会出现，原因之一可能是由于它是“一种完全由情况（或条件）决定的现象，情况是暂时的，因而结果也是暂时的。”当然，这就是人们目前所接受的关于生命起源时的情况的解释。

钱伯斯虽然是19世纪达尔文以前的唯一的英国进化论者，但是他并不值得更多地加以介绍。他曾影响了一些人并使之转向进化主义，其中最重要的是华莱士（A．R．allace）；斯宾塞（ Spencer）显然也受过影响。他使德国哲学家叔本华（Arthur Schopenhauer）和美国诗人及散文家爱默生（R．．Emerson）深信进化思想。

毫无疑问很多人是通过钱伯斯才习惯于进化思想的。甚至达尔文也承认，“在我看来（《遗迹》的出版）在这个国家中对引起人们对这个问题的关注和消除偏见起了非常好的作用。”就达尔文来说还有另外的理由，即对《遗迹》的批评为达尔文提供了反对进化的观点的详细目录，这些反对观点或意见达尔文在中都特别谨慎地作了答复。

从《遗迹》一书中科学史家可以得出两点影响深远的概括性结论：首先，缺乏专门知识的外行钱伯斯在当时所有的有资格的专家被表面上的矛盾所困惑时（达尔文除外，他将他的发现扣压了二十年才发表）却清醒地察觉了一个复杂现象。其次，钱伯斯清醒地领悟并很好地描述了进化过程，虽然他对进化过程的解释不仅是错误的而且有时还是幼稚的。人们所常说的除非同时作出了解释否则就不能提出科学学说的说法显然是不合实际的。达尔文也是一个例子；他提出了遗传变异的无限性并以之作为他的自然选择学说的基础，然而他的关于遗传学说的全部意见或判断都是十分错误和不充分的。

就钱伯斯而言，最令人吃惊的也许是他在英国的孤立无援。他几乎没有支持者，只有欧文（Owen）对他并不持全然否定的态度（Millhauser，1959）。实际上当时所有的英国知名科学家都公开反对进化，不仅像Bud，塞吉威克，hewell这样一些自然神论者，而且达尔文的朋友莱伊尔，霍克以及赫胥黎等也都如此。尽管有利于进化论的证据一直在增加，然而英国的舆论气氛竟然是如此强烈的反对进化思想以致没有博物学家对之进行认真考虑。这要求一种实在的努力去改变舆论气氛，而不是像钱伯斯这样的业余爱好者的浅尝即止，这种努力直到1859年才出现。

时常有人提到在提出进化学说这一点上斯宾塞要早于达尔文，然而这种说法并没有多少根据。对斯宾塞来说，进化是一个形而上学的抽象原则。斯宾塞学说的空洞性可由他的定义清楚看出：“进化是物质和伴随的运动散逸的整合统一，在这整合过程中物质从不确定的、不联贯的均一性转变为确定的、联贯的不均一性；与此同时被保留的运动也发生了相应的改变。”在讨论进化时强调物质，运动以及力是18世纪类型的对生物系统终极原因所作的物理学家解释的典型例子，和真正的生物学毫无关系。当斯宾塞于1852年第一次发表关于进化的文章时对生物学知之甚少，他所依据的是钱伯斯的《遗迹》

和莱伊尔对拉马克的反驳。和钱伯斯相仿，斯宾塞也是从个体发生的类比得出他的进化概念。他将这些程序目的性现象转变成目的论原则，后者冒充了启蒙运动中dorcet与其它哲学家所采取的进步原则。

斯宾塞的观点对达尔文思想并没有积极影响，反之，他的观点后来倒成为引起某些混乱的原因。斯宾塞曾建议用“最适者生存”（survival of ttest）来代替自然选择，他又是获得性状遗传在英国的主要支持者（在他与魏斯曼的着名辩论中）。最糟的是，他后来成为了奠基于残酷无情的生存竞争之上的一种社会学说（一般称之为社会达尔文主义，很容易引起误解）的主要代言人（adter，1955）。

在一本生物学思想史中完全不提斯宾塞也是十分合理的，因为他的正面贡献等于零。

然而由于斯宾塞的观点更接近干某些普遍的错误概念，因而对人类学、心理学以及社会科学都具有重要影响。对上述领域中的绝大多数学者来说，在达尔文之后的一个多世纪中“进化”这个词意味着朝向更高水平和更复杂化所必要的进步，这也就是斯宾塞（而不是达尔文）所理解的。这一点必须强调以便消除这种持续很长时间的荒诞说法。遗憾的是；现在仍然有少数社会科学家把这种斯宾塞式的思想强加于达尔文。

进化主义在德国是沿着一条不同于英国和法国的途径而兴起的，这有几个原因。早在18世纪由于olff和Reimarus的影响，自然神学在德国已发展到极点，而且远比英国的“干预论者”的自然神学更加自然神化。德国从赫德（herder）到18世纪40年代没有继续致力干自然神学的发展而是经历了一段热情洋溢的浪漫主义时期。这是一次乐观主义的运动，到处都可以看到发展与进步，一种奋勉向上、向更完美水平的精神；从而培育了从自然阶梯导源的观念以及从启蒙运动哲学家之间广泛流行的进步概念所形成的思想观念。这一运动产生了哲学的一个特殊分支或学派，“自然哲学派”。现在也许还不十分清楚究竟各种不同的浪漫主义运动，特别是自然哲学派，在多大程度上背叛了还原论和牛顿主义的机械论。对这一点谁也不如歌德在他的一些着作（特别是《色彩学》一书）中说得那样清楚。将生物界每一现象和每一过程还原为运动和力，或者还原成热和引力，对绝大多数博物学家来说当然是不能接受的，他们提出了各种各样的供选择的办法。例如，他们可以倒退回到自然神学并且按创造和设计的观点来解释一切事物。凡不愿意求助于上帝来解释自然界一切的人们则苦心设计了一种新的、强烈受到莱布尼茨影响的自然观，它特别强调性质、发展、独特性，通常还有一个结局性的部分。谢林（Sch elling）和奥肯（Oken）的过激言辞如果没有对牛顿主义的“无情”机械论的普遍憎恶也不会受到人们如此热情的欢迎。自然哲学派主要是对复杂的生物现象作幼稚的机械论解释的一种反作用，对这种头脑简单的物理学家解释是无从接受的。由于自然哲学派的最着名的代表——谢林、奥肯和卡洛斯——最终是本质论者，因而根本不可能提出共同祖先学说。然而他们全都大谈特谈发展，这发展指的是两种截然不同的过程中的一个：或者是展示一种事前即已存在的潜力（而不是去改变模式本身），或者是由骤变产生新模式（通过非生命物质的自然发生或现有模式的自然发生）。这一类文献，尤其是奥肯的着作，有很多是空想的（如果不是滑稽的话）。绝大多数结论都以类比为基础，而且大多是荒唐可笑、牵强附会的类比。

评价这些文献及其持久的影响非常困难。有些历史学家的结论是它阻碍了进化主义进入德国，而另外一些历史学家则认为它为进化主义在德国的发展铺平了道路，达尔文及其进化论在德国比其它任何国家更受欢迎就由于此。在德国和达尔文以前的英国之间有明显的区别倒是确实的。在英国没有一个有名望的科学家相信进化，而接受进化观点在德国却显然是很普遍的。胚胎学家冯贝尔于1872年曾讲过，在他的1828年的一篇文章中“我曾着重表明我自己是反对当时占支配地位的演变学说（transmutation）的。”1834年他再一次谈到他认为“一切动物通过互相转化而发展是不可能的，”然而就在同一文章中他对以前由布丰和林奈所阐述的观点：一个属中的种“可能来自一个共同的原型”表示赞赏‘’。

在J．F．Meckel（1781－1833）主编的大型比较解剖手册中有一定的篇幅专门讨论进化，特别是关于新物种的起源。他列举了四种可能机制：（1）经常发生的自然发生；（2）倾向于变化的内部冲动；（3）环境的直接影响；（4）杂交。在他的陈述中最值得注意的是他把进化归因于自然过程视为理所当然，甚至根本没有提起上帝或创造。这和同时代的英国的气氛是多么不同！

有一些历史学家（如Potonie，Scemkin）提出了很多德国早期进化主义者，这些人的名字过去一直湮灭无闻。坦白的讲，要公正的评价这四人（如kielmeyer，tiedemann，Reinecke，Voigauscedt等）以及其它一些在1793年（Kielmeyer）到1852年（Unger）出版过有关着作的人很困难。因为这些人的着作是高明观点与荒谬思想的特殊大杂烩，看来它们往往反映了布丰，赫德，拉马克，杰弗莱和居维叶的着作观点，但又从不注明出处。需要非常仔细的比较分析才能确定这些作者的着作中哪些有价值，哪些是创新的见解。由于他们之中没有人对后世产生过重要影响，因而进行这种分析是否值得看来就是一个问题。总而言之，这些作者显然属于钱伯斯类型而不是达尔文型。

考虑到在19世纪前半期进化思想在德国普遍流行的情况，而在这种背景下竟然没有一个德国生物学家努力提出内容充实的进化学说不能不说是奇怪的现象。尤其是当时其它的欧洲国家都不如德国拥有那样多有才华的动物学家和比较解剖学家，包括Aut，，J.Muller，Pander，Rat，Rudolpiedemann，iedemann。产生这种情况有多方面原因，最重要的是当时德国哲学深受本质论支配，这影响了每个人的思想。模式思想由于对居维叶权威的崇拜而得到加强，这充分反映在当时伪某些卓越的比较解剖学者的着作中。

另一个原因是自然哲学派的进化主义是如此的偏重理论或臆测，同时又是如此枯燥而无益，因而产生了激烈的反作用，使得一些最优秀的动物学家专注于纯粹的描述性研究，这在Leuckart，Eiedemann的着述中表现得最清楚。这种反作用是如此强烈，当魏斯曼在50年代还是一个大学生时，他所在的大学竟然从来没有提到过进化。19世纪20年代的进化热当时已被完全忘却。

对臆测的排斥由于另外的两点原因而得到加强。博物学家对自然研究得愈多愈深入，就越发感到完美的适应的普遍性。由于当时的机械论影响不允许采取目的论或超自然力的解释，于是便按照康德的《判断力批判》的例子采取不可知论的态度。另外，19世纪的30、40、50年代实验生物学，包括生理学，细胞学和胚胎学，得到空前发展，德国的许多着名科学家都投身于功能过程的研究。他们在研究中能够成功地运用物理科学所惯用的解释模式，而这种模式当运用于生物进化时就极不合适。进化主义的复苏不能来自实验室；它必须像在英国一样，由研究自然种群和物种的科学家发起。不幸的是，德国的一些优秀的年轻博物学家Kuhl和Boie在研究东印度的热带病时牺牲了，Illiger在青年时死于结核病。

尽管有魏斯曼的不利言论，进化主义在19世纪50年代的德国并没有完全销声愿迹。

Broon曾写过几篇有关进化主义的文章，虽然最后又放弃了这种研究（Scemkin，1959）他特别反对下面的论点；活着的动物不可能来自早期的动物，因为我们现在并没有发现物种的变化。

Schaaffhausen指出，因为这种变化“需要千百万年”，所以要直接观察到这种变化是完全不现实的。

在达尔文的许多先驱者之中，最值得提到的是维也纳的植物学家温格（FranzUnger，1800一1870）。在他的《植物界的历史》（Attempt of a ory of t world，1852）一书中，他专门拿出一章讨论进化，这一章的标题是“植物的起源；它们的繁殖与各种模式的由来。”他指出简单的淡水植物和海洋植物在复杂的植物之前存在：

正是在这含有菌藻植物，特别是藻类的海洋植物中应该去寻找一切植物相继发生的原胜。毫无疑问这种经验式的重建途径在理论上可以倒过来继续追索，一直到最后追寻到一种原始植物（Uroflanze），它实际上就是产生整个植物界的原始细胞。这种植物（或细胞）最终是怎样起源的对我们来说则更加是一个秘密。然而这一点可以肯定，即它必然是被指定为一切生命的原始，从而也是一切高级发展的原始样本。

他还继续谈到，乍看起来人们会认为物种是固定不变的，因为双亲永远只产生它们自己类型的后代。然而这就要求所有的新物种像那“原始植物”一样是通过某种自然发生的过程产生的。因为所有的证据都和这种可能性搁矛盾，“所以没有选择余地，只有去寻找植物世界本身中的全部多样性的根源，不仅是物种，而且还有尼和较高级的阶元、”他还非常透彻地补充谈到物种关系中的规矩太多以致不能认为新物种的起源完全是由于外部影响。“这清楚地表明植物的多样性的原因不可能是外界的，而只能是内部。

的…简单一句话，每一个新产生的植物物种……必然来自另一个物种。”一旦接受了这一点，整个植物界就成为一个单一的生物单位。“届时低等的和高级的阶元都不再被看作是偶然的集群、一种任意的思维结构，而是彼此由遗传方式联系起来的，从而形成了一个真正固有的实质性单位。”后来他还提出了一些别的进化问题，譬如一个物种作为整体经历了变态作用是不是能成为新的物种？只有一个个体或少数个体的变化能不能成为新种的祖种？他确实非常重视产生新种的变异根源。孟德尔是温格的学生，孟德尔曾经讲过，正是由于温格对引起新物种产生的变异的性质与根源的关注促使他从事于遗传学实验研究。

自从拉马克的《动物哲学》于1809年出版以后，没有谁在讨论物种、动物区系、分布、化石、灭绝以及多样性的其它方面时能够继续忽视进化的可能性。这并不是忽视，正如屡次提到拉马克或提到“发展”时所证明的。这是因为已经觉察到进化主义的“威胁”；为了对付这种威胁，莱伊尔在他的《地质学原理》一书中花了很多章来驳斥。事实上从1809年到1859年这一段时间对思想史家来说具有极大的想力。在这段时间里有一个合理的学说，一个动态的进化中的世界的学说；在这期间支持这个异端新学说的证据日益增多；也正是在这段时间里有越来越多的学者还吞吞吐吐地谈起进化演变的可能性。

鉴于这类情况，科学史家那夫乔（Arthur Lovejoy）提出了这样一个令人寻味的问题：

“在哪一天才能够说支持生物进化论的证据完全够了？”这问题的答案当然要根据抵抗力的大小而定。可以从早期居维叶发现（1812）巴黎盆地的哺乳类化石随着地质年代的增加其分类学上的差异也愈明显的事实开始作为对进化的不能反驳的证据，当然这要把神创论者除外。那夫乔和迈尔也都指出，19世纪30年代和40年代还有很多其它证据也能导致相同的结论。这些包括否定了物种不变的地理性变异（例如，Gloger，1833），这后来成为达尔文的主要证据。每一件新发现的生物地理事实也论证了这一点。某些类型动物的长期继续存在的事实，例如腕足类动物Lingula以及某些软体动物经历了许多地质时期（可以远溯到志留纪），就驳倒了普遍灾变的论点。后来发现并不是所有的种间杂种都是不育的这一事实也有助于否定物种完全隔离的观点。正如钱伯斯正确指出的，退化器官的存在是和神创论者的完善设计解释相抵触的。由比较解剖学者所发现的“模式一致”（“Unity of type”），哺乳动物中耳骨的同源现象（Reic，1837）以及脊椎动物的其它同源现象，陆地脊椎动物的胚胎具有鳃弓以及其它比较胚胎学的发现，这些都是达尔文于1859年令人信服的加以运用然而是早先发现的许多其它证据都支持进化学说。中至少有二十个地方提到这些证据，达尔文所提出的论点也与之完全相符。达尔文曾经讲到，只有当我们采纳进化学说时这些证据才有意义，如果采用神创论者的解释，则这些证据就会表明有一个非常善变的造物主存在。

正如我们在前面见到的，有不少学者实际上是在达尔文之前就作出了这一结论。然而动物学、植物学和地质学中的一些权威学者却继续反对进化学说。由于英国的莱伊尔，Benton以及他们在法国及德国的同道都是具有高度智慧和学识渊博的科学家，因而不能将他们的对抗读之于愚笨和无知。生物地理学、系统学、地层学和比较解剖学方面日益增多的进化证据并没有像那夫乔所想的那样，“把他们自己的假说贬低为可笑的荒谬”，而只是由他们作出了某种妥协：或者是用一个稳定的、新近创造的世界；或者是用一个稳态的循环式世界，或者是用一系列灾变来谋求妥协。这一类的态度只能用下面的假定来解释（一切证据也都支持这种假定），即进化学说的反对者发现用他们的根深蒂固的概念框架来和新的事实取得妥协比采纳进化新概念要容易得多。新观念的胜利所需要的是一种赢得一切的激变。这就是查尔斯·达尔文于1859年11月24日出版的。

正文第九章查尔斯·达尔文-1

尽管有许多哲学家和像拉马克那样明睿的一些生物学家的不懈努力，然而世界是由上帝创造的，而且基本是静止的这一观念仍然牢固地统治着人们的思想；直到查尔斯·达尔文（或译为查理·达尔文）（1809－1882）才一举将之彻底摧毁。这位杰出的学者究竟是什么样的人物？他的思想是怎样得到启迪的？他之取得伟大成就的原因是什么？

是由于他所受的教育训练、他的禀赋、他的勤奋，还是由于他的才能？这些问题自从有关达尔文的着作陆续大量出版以来一直引起人们的热烈争论！

达尔文于1809年2月12日出生于英格兰的什罗蒲郡（Shropshire）首府舒兹伯利（Shrewsbury）。他是当地名医罗伯特·达尔文的次子，在兄弟姊妹六人中排行第五。

他的祖父是一位动物学家，《动物法则》（Zoonomia）一书的作者Erasmus Darwin。达尔文的母亲是着名制陶商Josiah edgwood的女儿，当达尔文八岁时即去世，此后达尔文即由其姊姊们照料。我们对达尔文青少年时期以及其后的情况几乎完全来自他的《自传》（Nora Barlow编，1958），这自传是根据达尔文本人67岁时为儿孙们讲叙往事时的回忆材料编辑而成。遗憾的是，这些材料并非完全可靠；这一方面是由于他在老年时记忆力衰退，另一方面还由于这些材料是按维多利亚时代过份矜持谦逊的语调写成，因而对他自己的成就和所受教育的价值、意义都只予以轻描淡写。某些传记作家过于从这些材料的字面上去理解，尤其是当达尔文对自己的才能加以贬抑时更加轻信；因而这些作家事后也往往大惑不解：这样一个笨伯怎么会作出这样伟大的事业来！更何况这很可能是历史上最伟大的一场理性革命。

除非我们能深刻地理解达尔文自己说过的：“我是一个天生的博物学者”这句话，否则就永远也不会真正认识达尔文。自然界的各个方面都能激发达尔文的兴趣。他爱好收集标本、钓鱼和打猎，酷爱阅读有关自然的书籍，如Gilbert e写的《Selborne博物志》。和其它很多青年博物学者一样，学校的功课对他来说简直是一种负担，在大学里的情况也大致如此。在达尔文青年时代，由于博物学和其它自然科学学科在英国并非法定课程（这种情况一直延续到19世纪50年代），当达尔文还只有16岁多（16岁零8个月）时，他的父亲就把他送往爱丁堡大学学医（他的哥哥前一年也被送到该校学医），医学课程使他伤透脑筋，某些其它课程的讲授（如着名地质学家Robert Jameson讲授的地质学）他也感到枯燥无味。尽管他对大学的大多数课程不感兴趣（后来他转学到剑桥大学时也是如此），然而他还是出自某种责任感以较好的成绩通过了考试。

长期以来反复有一种说法，说达尔文是由于在贝格尔号上的经历后来才成为博物学家的。事实并非如此。当达尔文于1831年登上贝格尔号远航时，他已经是一位非常出色富有经验的博物学家。我倒认为就他对各类生物的熟悉情况来看，他完全超过了当今任何一个学科的生物学博士水平。他不仅对他特别感兴趣的昆虫，而且对哺乳类、鸟类、两栖类、爬虫类、海洋无脊椎动物、化石哺乳类以及植物，都具有令人吃惊的广博知识。

这种雄厚功力不仅从他在随贝格尔号远航以前的信函中，而且从他登上该船一个月后与亨斯娄（henslow）的通信中都可以看出，他对所搜集到动植物标本的科和属的名字都能随口道出的熟练程度的确令人折服。虽然在某些个别的鉴定上他也确有失误，然而由于当时的博物学水平不高，而且贝格尔号上的图书资料有限，这些失误也确实是可以谅解的。

他是从什么地方得到一个博物学家所必须具备的这些知识的？他可能在舒兹伯利中学时就已经知道记日记和对他所观察到的事物以及所搜集的标本作详细记录的重要性，或者是后来他在爱丁堡大学从动物学教授Grant，在剑桥大学从植物学教授亨斯娄，地质学教授塞吉威克那里学到的。他在大学中酷爱阅读博物学文献并常和地质学家、植物学家、昆虫学家以及其它一些博物学家接触，对他未来的事业来说显然要比熟读解剖学和其它医学有关课程（坚决支持他的t． Grant教授指导下采集与研究潮间带的海洋生物；他还经常参观当地的博物馆，访问博物馆馆长；此外他还学会了怎样剥制鸟类标本等等；总之，他对博物学非常用心。

按当时的习俗，对一个富裕的中产阶级的孩子来说，未来的职业只有当医生或教会的牧师最合适。因此当达尔文的家人发现他对医学丝毫不感兴趣时显然感到惶然不安，怎样办？

当时正是自然神学盛行的时代。那个时候牛津和剑桥这两所着名大学的植物学和地质学教授都是神学家。达尔文的家人便很自然地决定他应当转而学习当牧师。达尔文后来也同意了。条件是他将来要当一个乡村教区牧师，他的理想很可能是像前面提到的Gilbert e那样，当Selborne教区的牧师。

1828年1月达尔文来到剑桥，1831年4月取得文学土（B．A）学位。他学习的是古典文学、数学和神学，这些课程肯定不合他的口味，但是他仍然以足够的毅力坚持了下来，考试总成绩名列第十，当然不是优等生。然而这样却使得他有充分的时间干他感兴趣的事：骑马、打猎、采集标本，和气味相投的伙伴促膝谈心、共度良宵等等。因此每当他回忆剑桥旧事时总是情趣盎然。“但是在剑桥无所追求的后面紧接着就是热衷于抓甲虫，那是多么美妙的享受！”（《自传》1958：62）。达尔文的这一爱好是从小就养成的，后来成为他的“怪”痹。通过这种痹好达尔文和这时也在剑桥大学基督学院就读的表弟．Darwin Fox建立了深厚友谊。可以说是FOX将他领进了昆虫学这个领域，后来昆虫就成为达尔文与FOX之间频繁通讯的热烈话题。

在剑桥时对他影响最深的莫过于植物学教授亨斯娄（J．S.henslow）牧师和他的友谊。亨斯委不独是一位虔诚的正统教徒，而且还是一位热情执着的博物学家。他不仅在每个星期五的晚间在家中接待爱好博物学的学生，彼此质疑，共同讨论，而且“我在剑桥的后期，经常和他一起散步；因而剑桥的一些导师（dons）给我起了一个绰号：‘和亨斯娄一道散步的人’。”达尔文从他那里汲取了大量的关于植物学、昆虫学、化学、矿物学和地质学的知识。在henslow的家中，达尔文还结识了illiamhewell，LeonardJenyns，以及一些其它后来常相通讯的朋友。

许多人属于两种不同的学者类型，视觉的或听觉的。在他的自传中达尔文曾详细地叙说了他的某些经验，表明他具有一个优秀的博物学家和分类学家所必须具备的超常的视觉记忆力。由于达尔文显然属于视觉型，因而他从教授的讲课中得益不多。“听课和阅读比较起来，前者无利而有害。”（《自传》）。由干达尔文是通过观察与阅读才受到真正教育，所以后来他说他是自学成功的倒是不无道理。因此提到年轻时他读过的一些书籍和他在爱丁堡及剑桥听过哪些教授的讲课虽然都很重要，然而前者的影响却更重要。在读了e的《Selborne博物志》之后，达尔文就“饶有兴趣地观察鸟类的习性，甚至作详细记录。在我幼稚的心灵中我记得还曾问过每位绅士先生为什么不是一位鸟类学家”（《自传》45页）。在剑桥时他对Paley论基督教神学的文章的逻辑性和透彻性印象极深，他还读过Paley写的《自然神学》，这是一本非常出色的关于博物学和研究适应现象的导论。达尔文在剑桥学习的最后一年，有两本着作对他影响极大；一本是亨波特（）写的《自述》（Per onal Narrative），另一本是rodu to tudy of Natural Philosophy）。达尔文将之视为珍宝，在《自传》中写道：“再也没有别的书比这两本书对我的影响更深”。从herschel的书中他学习到许多科学方法，他曾讲过“这两本书点燃了我心中的炽热愿望：

在这神圣的自然科学殿堂中，我要作出哪怕是最微薄的贡献”（《自传》68页）。阅读洪波特的书诱发了他当一名探险家的雄心，并且最理想的是到南美去探险。也真凑巧，达尔文的这一美妙憧憬很快就实现了。

由于达尔文没有在圣诞节前进入剑桥大学，在他取得文学士学位后还必须补上两个学期的课程。亨斯娄劝他趁这段时间专攻地质学。他还安排达尔文随着地质学教授塞吉威克去威尔士作地质调查，在这次调查中达尔文学会了绘制地质图。当他返回家中时他收到一封邀请信，邀请他作为一位博物学家参加贝格尔号的下一次远航。他的父亲虽然表示反对，但达尔文的舅舅则认为“研究博物学虽然肯定不是一种什么职业，但对牧师的职务却很合适。”并终于说服了达尔文的父亲。

达尔文传记的所有作者都一致认为达尔文在贝格尔号上的航行是他一生的关键。当贝格尔号于1831年12月27日从普利茅斯港启碇时，达尔文才22岁，1836年10月2日返回英国时，他已经是一位成熟的老资格博物学家，几乎比当时所有的博物学家更有经验。

这次远航固然为达尔文提供了比其它任何方式都更难得的多方面锻炼的机会，然而同时也必须清楚地认识只有具有达尔文的才华和品质的人才能充分利用这一机会。这个人必须具有高度热情、洞察入微的观察能力、极大的耐性、忘我的毅力、工作井然有序，也许最重要的还是对所遇见的任何自然现象有一股抑制不住的好奇心。所有这些都必须付出代价。贝格尔号船上的生活是极不好过的，尤其是达尔文特别容易晕船。在启航后的头三个星期，达尔文晕船非常厉害，简直动弹不得。在航行中当他初次见到陆地时曾经一度想起收拾行李上岸，但他终于打消了这种念头一直留在船上（贝格尔号原定出航两年，后来竟延长为五年），尽管每当天气变坏时他都晕船不止。

虽然达尔文是以博物学家的身份参加这次远航，但是他在地质学方面所受的训练和所花的时间却最多。他登上贝格尔号时带上了刚出版的莱伊尔的《地质学原理》第一卷，1832年10月在乌拉圭首都蒙特维多收到第二卷，其中载有莱伊尔反对拉马克和进化的内容。这两卷书使达尔文对均变论（Uniformitarianism）有了透彻的了解，同时也在达尔文思想中引起了很多疑问，并在其后的岁月中先后显露了出来。在贝格尔号上达尔文每天都注意观察，并将这些观察安放到意义深远的诠释框架中去。他在自传中把自己说成是一个积习难改的游荡汉，而实际上却是船员中工作最艰苦、最勤奋的人。他的逼仄的船舱迫使他极其讲究整洁，达尔文后来把他整理笔记存档的一套方法归功于贝格尔号的严格纪律是不无道理的。关于他原先想成为一个神职人员的打算，他说“当我离开剑桥，作为一个博物学家踏上贝格尔号时，就自自然然地消失了”（《自传》57页）。他在那次远航中写回家和写给henslow的信以及运回家的标本和一部分日记确实引起了一阵子轰动，因而当年轻的达尔文回到英国时已小有名气，便再也没有人反对他正式选择博物学家作为自己的职业。

1836年10月达尔文回到英国后便首先去剑桥分拣和安排他搜集到的标本。1837年3月7日他迁到伦敦。1839年1月和他的表妹Emma edgwood结婚，1842年9月这一对年轻夫妇搬到伦敦以南16公里处的一个名叫Down的小村庄，他们在这里一直住到达尔文去世（1882年4月19日）。他在乡间住下后很少到伦敦去，除了参加少数的学术性会议和疗养而外也很少出去旅行。1827年以后他便再也没有去过欧洲。

搬到乡间居住完全是出于达尔文健康的需要，因为他自迁到伦敦后不久健康情况就开始恶化，症状是剧烈的头痛，而且几乎每天都恶心呕吐，肠胃不适，失眠，心律不齐，经常感觉极端疲乏。达尔文在三十岁以后经常是每天工作不能超过二、三小时，有时一连几个月不能工作。他的确切病因一直没有弄清楚（Colp，1977），但是所有的症状都表明是自主神经系统功能失调。这些症状中有一些（如果不是全部的话）在工作勤奋、艰苦的知识分子中很普遍。尽管达尔文经常生病，但他写出了如此大量的着作真是令人无法想像。达尔文之所以能够完成这些着作是因为他采取了一种特殊的工作方式，即隐居乡间，避免各种会议、学会职务与教学负担的干扰。最后还应当特别提到的是他有一位忠实的伴侣随时照料他。

不久以前，我们还只是通过他的已出版的着作，多少被删节的自传以及两卷经过选择的通讯集来了解达尔文。自从1959年举行的达尔文出版一百周年纪念大会以后，名符其实伪“达尔文产业”（Darry）便迅速地发展开来。每年都出版两、三卷关于达尔文的新着作，除此而外还有数不清的杂志文章。对达尔文未发表的笔记、手稿和信函（绝大多数都收藏在剑桥大学图书馆）这一宝贵财富的发掘工作仍在继续进行，达尔文的全部文献资料已绝非某一个人所能穷尽和完全了解。还有，新的材料也并非全然有助于排除解释意见上的分歧；事实上，它引起的新问题可能比它已解答的老问题还要多。由于本书篇幅有限，不可能就这些争议作出全面、审慎的分析，也不可能试图去作出公允的裁决。我在本书中的阐述必然是主观而又折衷的，然而我将力求对达尔文文献中的主要问题提供我自己的，按逻辑顺序的见解。在讨论达尔文的概念发展之前，必须首先弄清楚进化这个概念。只有先把织进达尔文进化论的千丝万缕理出一个头绪来，才能了解达尔文是怎样成为一个进化论者的，才能认凊反对他的意见的实质是什么。

回顾一番自从1800年以来就进化所提出的各种定义和术语，就可以清楚地显示出一直使进化论者感到窘惑的含糊与暧昧，这种懊丧心境哪怕在今天也是如此（Boransformation）与多样化（diversification）。近几十年来普遍采用的定义是：“进化是种群中基因频率的改变”，这也只是指演变部分，并没有指明物种的增殖，更广泛一点来说，没有提到生物多样性的由来，还需要有一个内涵更广的、包括演变与多样化都在内的定义。演变涉及的是随时间而变化的“纵向”（一般是适应）部分；多样化涉及的是同时发生的过程（例如物种的增殖），可以称为变化的“横向”部分，是由不同的种群和端始种（incipient Species）所显示的变化。达尔文虽然觉察到这两者之间的区别（红笔记本，130页，，1979），可惜他后来没有充分强调进化的这两个部分的意义重大的独立性，而这正是引起达尔文后（post－Darypic evolution），多样化称作多型进化（Polytypic evolution）。Romanes（1897）采用了Gulick的上述术语，并将演变看作是“时间上的演化”（transformationin time），多样化是“空间上的演化”（transformation inspace）。Gulianes（特别是Romanes）都认识到这两者是进化的两个十分不同的部分，但在1897年以后这种富有创见的观点又大都被人们忘却，直到迈尔（1941）和其它人在创建综合进化论时才又将之复原。

拉马克几乎完全只重视演变（纵向）进化。他强调时间上的变化和从低级到更完善类群的发展，而达尔文则相反，更关心多样化（横向进化），特别是在他的事业早期。

因此，进化主义的这两位创始人分别建立了两种传统，并且一直流传到现在（Mayr，1977b）。大多数进化主义者只专注于其中的一个方面，对另一方面了解甚少。例如新系统学的着名学者几乎全都关注多样性的起源，而绝大多数古生物学家则直到最近还只重视纵向进化，也就是说只重视种系进化（pic evolution）、进化进展（evolutionary advance）、适应性转移（adaptational s）以及进化奇迹的取得（acquisition of evolutionary y）。比较解剖学家和大多数实验生物学家也有类似的偏好。他们并不研究作为生殖隔离种群的物种的本质，也不探索生殖隔离的机制；也就是说，他们完全忽视了种群进化和物种增殖的问题。

达尔文是在什么时候和怎样成为进化论者的问题一直议论纷纷。因为从绝对信仰创造转变到坚信进化需要有一番深刻的概念——其实是意识形态——的转变。首先必须考虑达尔文对基督教的态度，因为原教旨主义者是不可能提出进化学说的，所以达尔文的信仰变化对我们了解他转而眼膺进化主义密切有关。

达尔文显然是在正统信仰中长大的；直到很晚他才知道他的父亲是一位不可知论者（agnostic），或者像达尔文所说的，一个怀疑论者（skeptic）。达尔文的心爱读物是密尔顿的（Paradise Lost），他在贝格尔号上航行时一直带在身边。在他前往剑桥学习神学之前，他阅读了很多神学着作。“由于我在那个时候丝毫也不怀疑圣经上的每一个字，因而我使自己相信我们（英格兰教会）的信条必须无条件地完全接受。”那时他所酷爱的读物中还有自然神学家Paley的着作。“由于我毫不怀疑（Paley的前提），所以我对书中的长篇立论十分喜爱和相信。”在贝格尔号船上时，达尔文写道：“我是十分正统的，我还记得船上的一些高级船员（虽然他们本人也都是正统派）对我在某些道德问题上引用圣经作为无法反驳的权威而坦率地嘲笑过我，（《目传》，85页）。

他的正统观念还含蓄地包括有由恒定不变的物种所占据着的被创造的世界。达尔文在剑桥和伦敦最常接触的一些科学家和哲学家如亨斯娄，塞吉威克，莱伊尔，hewell等基本上也都抱有相似的观点。在1859年以前，他们之中没有人比莱伊尔更经常、更正面地一再重申物种的固定不变性（虽然莱伊尔反对地球是新近形成的观点）。

达尔文之背弃基督教信仰是他回到英国后头两年的事。一部分原因是由于他对圣经（尤其是对旧约）采取了更为批判性的态度，另一部分原因是他发现（世界是由上帝）设计的论点是站不住脚的。因为当达尔文发现～种机制——自然选择——能够说明适应和多样性的逐渐进化之后，就不再需要去信仰某个超自然的（制造钟表的）“钟表匠”。

由于他的妻子和许多好友都是虔诚的有神论者，所以达尔文在自传中只能十分审慎地表露这种看法。但是最后他终于说：“一切事物开端的秘密是我们无法解释的，但就我个人来说我宁愿满足于当一个不可知论者”（《自传》，94页）。

在达尔文的科学着作中他只有一次谈到这个问题，即在1868年出版的《动物和植物在家养下的变异》一书的结语中提到。他在这里十分率直地表示我们只能在相信自然选择或信奉“一个无所不能，无所不知的创世主安排一切、预见一切”两者之中作出抉择。

这样一来就使我们面对在自由意志和由神注定之间同样无法解决的难题”（见该书432页，另见Gruber，1974）。总之，这一点是肯定无疑的，即当达尔文着手深入研究他收集的标本时，他对基督教的信仰已经削弱到足以使他能够放弃物种不变这一观点的程度。

也就在这个时刻，物种问题成为了达尔文注意力的焦点。

达尔文将他的伟大着作定名为是因为他充分认识到从某个物种转变成另一个物种是进化最根本的问题。固定不变的，本质论者的物种是必须轰击与摧毁的堡垒；一旦摧毁了这座顽固堡垒，进化思想就会像洪水从堤坝缺口冲出那样汹涌而出。

奇怪的是，物种起源在18世纪以前并没有成为一个科学问题。只要（物）种与变种之间没有明确的区别，只要人们普遍认为某种植物的种子能产生出另外一种植物，也就是说，只要生物的“类别”（kinds）的整个概念模糊不清，物种形成（speciation）就不会是一个郑重严肃的问题。只是经过分类学家，尤其是Ray和林奈，坚持认为自然界的多样性是由一定的、明确的物种组成之后它才成为一个科学问题。由于在当时物种的定义是按本质论拟订的，所以物种只能发源于突然的事态、骤变或“突变”（这是后来德弗里创用的术语）。例如莫培兑提出的解释是：“我们能不能这样来说明怎样只从两个个体形成了形形色色的各种物种？它们的最初来源很可能只是偶然的产物，其中基本的微粒不像在父本和母本亲代中那样有次序；每一种程度的差误就可能产生一个新种。

通过反复多次的偏差就可能形成我们现在所见到的生物无穷无尽的多样性”（1756）。

达尔文并不是关注多样性起源的第一个人，但是达尔文以前的解答是非进化性的。

按照自然神学家和其它有神论者看来，一切物种和高级分类单位都是由上帝创造的，而拉马克则归之于自然发生。根据拉马克的意见，每一进化路线是由简单生物单独的自然发生形成的，简单生物随后就进化成高等生物。这样的推论等于什么问题也没有解决。

从莫培兑到贝特森的一切本质论者所欣赏的是，如果物种是按模式下定义的，那么通过剧烈的突变引起的瞬时的物种形成就是两种可以想像得到的物种形成方式中的一种。

这样的瞬时物种形成（通过多倍性）之确实能够发生直到20世纪20年代才得到证实。在本质论者的构想中另一种可能的物种形成方式是由林奈提出的通过杂交（Larson，1971）。自从林奈发现了三、四个自然杂交种并将之命名为新种以后，他就一直认为所有的物种都是源于杂交。到了1760年至1770年期间，林奈的观点越来越古怪，最后他竟然寻思上帝只创造了植物的目（order），在目以下的阶元一直到种所有的分类单位都是由杂交（“混合”）形成的。

林奈的这一结论遭到他同时代人的强烈反对。植物杂交育种家克尔路德在十八世纪六十年代曾进行过无数次物种杂交试验，证明这些杂种都不稳定（见第十四章），这些结果和林奈的要求完全相反。在随后的杂种世代中，克尔路德还观察到大量的分离现象，所谓的“新种”逐渐而且不可避免地衰退。这对本质论者来说无异是一副安神剂，因为将原已存在的两种本质（eidos）混合和融合可产生一种新的本质将会是无法想像的事。

现代的人有可能忘记在达尔文以前实际上每个人都是本质论者。每个物种都有它自己的物种特异性的本质，因而不可能变化式进化。这也就是莱伊尔思想的基石。就他看来，自然就是由永远不变的模式组成，这模式是在特定的时间被创造出来的。它“有固定的界限，超越了这个界限之后从共同亲代产生的后代就绝对不能偏离的一定模式。”

他还强调：“当有一定的原因，而这些原因在性质上又是如此活跃，它们就一定会干与和阻止物种之间的转变，在这种情况下去辩论某个物种转变成另一物种的抽象可能性…是完全无用的”（Lyell，II）。但是，在莱伊尔的《地质学原理》中却找不到所提到的这些原因。总之，在铲除物种固定不变这一教条之前要接受进化思想是绝对不可能的事。莱伊尔以及他的“灾变论者”对手都表示用基本上是非进化的地球史的概念去满足或适应化石记录是可能的。

认识到本质论思想的统治地位还有助于猜破另一个谜。为什么以往的150年，从莱布尼茨到拉马克和钱伯斯，一切企图建立有意义、有内容的进化论的努力都失败了？这种失败一般都归因于缺乏合理的解释机制。这种说法有一部分是正确的，然而大多数生物学家在1859年以后接受进化论而同时却又反对达尔文所提出的解释机制——自然选择——这一事实说明这并不是问题的全部。这样的一些生物学家之所以成为进化论者并不是由于他们掌握了某种机制，而是因为达尔文论证了物种的进化潜力从而共同祖先理论得以成立，而且这一理论又如此成功地解答了以前一直是谜一样的生物多样性的几乎所有的问题。铲除物种不变的概念以及提出和解答物种增殖的问题是正确的进化理论所必须具备的基础。

达尔文的这种研究进化问题的新方式、新途径并不是得自拉马克或其它的所谓先驱。

他们都只关心纵向进化，只关心如何使之完善以及进化的高贵风采。倒是反进化论者的莱伊尔通过还原论者的处理将进化的乐章分解成它的基本成分——物种才为进化论的建立作出了关键性的贡献。莱伊尔认为只要是把争议限定于诸如进步、臻于完备的趋势等等这样的一些泛论中（拉马克就是如此），就永远也不可能对生物的历史作出理由充分的结论。莱伊尔认为生物界是由物种构成，如果有进化，就像拉马克所说的那样，物种就是进化的代理人。因此，进化问题不能由泛泛议论来解决，只能通过研究具体的物种，它们的起源、它们的灭绝来说明。他曾就此提出了一些明确具体的问题：物种是固定不变的还是可变的？如果是固定不变的，那么每个物种能不能追溯到时间和空间上的单一起源？物种既然能灭绝，那末物种的寿命是怎样规定的？现在能否观察到物种的灭绝和新种的引入并将之与能观察到的环境因素联系起来？

因此莱伊尔令人激赏地提出了恰到好处而又击中要害的一连串问题。这些也正是达尔文与华莱土在随后的几十年中孜孜探索的问题。莱伊尔本人是一个道地的本质论者，他一贯就自己提出的问题作出错误的答案。就他来说，开端的是模式，死亡的也是模式。

物种的起源和灭绝是同一个问题的正反两面。他从来也不明白（至少是在达尔文和华莱士向他指明以前）新种种群的进化和一个衰败物种最后残存者的灭绝是两个完全不同的过程。

到了19世纪20年代，几乎所有的地质学家都同意许多物种在时间的进程中已经灭绝，被新种代替。当时提出了好几个引人注意的学说来解释物种的灭绝与新种的出现。有些地质学家认为灭绝是灾变性的，在极端情况下是由于造物主将它以前的全部创造物反复地加以破坏的结果、例如阿伽西就相信这种解释。也有人提出物种是由于其寿命已到尽头或者是由于环境已不再适宜而个别地消失。对于达尔文学说的发展至关重要的是莱伊尔选择了最后一种论点，并将人们的注意力引向生态学和地理学，从而对动物区系和植物区系的自然历史作出了贡献。

就进化问题而言，莱伊尔的《地质学原理》成了达尔文的“圣经”。有充分的证据表明在贝格尔号的绝大部分航程中达尔文毫不置疑地接受了莱伊尔的结论。莱伊尔和拉马克都是从两种相同的观察所得出发：物种生活在不断地（但是缓慢地）变化的环境中；物种对它们生活于其中的环境非常适应。由干拉马克认为物种不可能发生灭绝，所以他的结论是物种必须经历不断的进化变化以便适应其所处环境的变化。莱伊尔是一位本质论者和有神论者，他认为物种是固定不变的，因而它们不能适应环境所发生的变化便必然灭绝。

莱伊尔对灭绝的解释似乎是合理可信的。他在这里又提出了一个重要的，随后被达尔文特别加以发展了的思想：不仅是环境中的物理因素能引起灭绝，其它更能适应的物种的竞争也能导致灭绝。这种解释当然和生存竞争的观点相一致；生存竞争的观点是早在达尔文阅读马尔萨斯的着作以前就已广泛流行。

莱伊尔对灭绝物种被新种取代的解释却远非成功。为了坚持他的均变论原则，他假定新种是按基本不变的速度引进的，然而他就此既没有提出任何证据，也没有提供任何机制。因此他就将自己公开置于Bronn（《地质学原理》的一位德国评论者）的批判矛头下，后者指责他在生物方面背弃了均变论原则。莱伊尔（1881）在给他的一位朋友herschel的信中企图为自己辩护，说什么有某些未知的中介原因可能和引进新种有关。

然而对引进新种的过程描述与任何可以想像的第二位原因都是互相抵触的：“物种可能是在这样的时间和这样的地点相继被创造出来的，使它们能够增殖并持续一段指定的时间并且在地球上占有指定的空间。”莱伊尔在这里反复使用“指定的”字样表明，就莱伊尔来说，每次创造都是仔细计划了的事态（Mayr，1972b）。这样坦白乞灵于超自然力使莱伊尔也感到某种程度的尴尬，但是他从herschel的下述意见中倒能得到一丝安慰：

“我们都完全相同地假定（造物主）通过一系列的中介原因进行操纵，其结局是新种的起源（如果我们能察觉的话）将会是一种自然过程，以别于神奇的不可思议的过程。”

作为一个数学家和天文学家，herschel并不了解除了进化（我们现在知道还有某些染色体过程）以外并没有什么中介原因能够在正确的时间和正确的地点产生固定不变的物种。

herschel和莱伊尔所设想的正是他们公开反对的那种不可思议的奇迹。当然，莱伊尔在别的地方也曾坦率地承认在神创论概念上他依附于“不断介入论”（Lyell，1970，复印版）。因此，达尔文在中花了很多篇幅来驳斥特创论是不足为怪的（Gillespie，1979）。

在本质论的基础上是根本不可能产生进化学说的。本质在时间上和空间上都是不可变的，是非因次（非量纲）现象。由于本质缺乏变异，它们就不能进化或萌发端始种。

莱伊尔设想指出新种将占有空闲位置（生境）他就解决了引入新种的问题。作为一个本质论者（和林奈相同），他是按引进单独一对配偶将未能成为新种的始祖的观点来理解物种形成的。有理由相信达尔文在1837年3月以前也具有类似的模式观点。这可以由他对南美三趾鸵鸟（Rhea）第二个鸟种来源的描述表明。物种形成这个问题的研究只有当博物学家认识到物种分类单位是因次（量纲）现象以后才有所进展。物种具有空间与时间的广延性；它们是有结构的、是由秤群组成的；而种群至少一部分（当它们被隔离后）是互相独立无关的。因此，和莱伊尔所坚持的相反，物种是变化的，每一个被隔离的物种种群就是一个端始种，是多样性起源的潜在来源。按照莱伊尔的论点，格拉帕戈斯岛上小嘲鸫（反舌鸟，或直译为模仿鸟）的空闲生境将由该岛小嘲鸫鸟种的“引入”（不论是通过什么方式）来占据。然而每个岛屿有其本身的物种这一点却是莱伊尔的机制所无法解释的。隔离（现象）和渐进进化却能解释它。这是达尔文从格拉帕戈斯岛上的鸟类区系所学习到的一课。

近年来进行了大量的研究工作来探索达尔文是怎样一步又一步地转变成为进化论者。

达尔文本人就这个问题所谈起的时间很容易引起误解。他在的绪论中用下面的一段话开头：“当我作为一个博物学家踏上贝格尔号后，我对南美洲动物的分布、南美洲现有动物和过去动物与地质的关系等方面的某些事实给我以极其深刻的印象。这些事实好像使我懂得了被一位着名的哲学家称之为至高无上的神秘的物种起源。”这就暗示他在贝格尔号南美洲航行阶段就已经是一个进化论者了，在他的自传中也有同样的说法。但是他的日记并不支持这一点。当他在格拉帕戈斯群岛上采集标本时，他确实是将不同岛屿上的标本都加上“格拉帕戈斯”的标志，根本没有考虑地理变异现象。当格拉帕戈斯岛上的官员告诉他每个海岛上的巨龟都有所不同时，他本应当了解这一点。但是，达尔文在格拉帕戈斯群岛上所见到的一切也足以使他大惑不解，当贝格尔号返航时（1836年7月？）他写下了如下的预见性评论：“当我看到这些岛屿彼此相距不远而且动物种类不多，住在岛上小鸟在体躯结构上只有很细微的差异并都栖息在同一个地方时，我就必然要猜想这些鸟是变种…如果这些议论稍微有点根据，那末格拉帕戈斯群岛的动物学就很值得研究，因为这些事实有可能削弱或破坏物种稳定性的基础”（Barlow，1963）。

正文第九章查尔斯·达尔文-2

直到1837年3月，当着名鸟类学家Joion）过程。很明显，又过了一段时间以后达尔文才知道他在群岛上所采集到的雀科鸟类也分别限于某些小岛。因此，达尔文在

中写道“当我把从格拉帕戈斯群岛中各个分隔开的岛屿上采集到的鸟彼此加以比较，并和美洲大陆上的乌加以比较时，我才吃惊地发现种与变种之间的区别是多么的模糊，多么的主观武断”。达尔文也才明白很多种群（按我们现在的称呼）只是种与变种之间的中介；而且尤其是海岛上的物种，当从地理学角度考察时，就缺乏神创论者和本质论者所坚持宣称的恒久不变性和明确的分界。达尔文的物种概念于是从基础上就动摇了。

1837年的春季是达尔文一生中最忙碌的时候，一直到当年的夏天他才得以继续向进化论者方向转变。他在日记中写道：“（1837年）7月开始写第一本关干‘物种演变’

（transmutationof species）的笔记。自从今年3月以来南美洲化石的特点和格拉帕戈斯群岛上物种的特征一直深深地触动影响着我。这些事实（尤其是后者）勾起了我的所有想法。”

1837年3月与Gould邂逅相逢成为达尔文思想的转折点。固定物种概念的破产引起了多米诺骨牌效应。突然之间每件事物都涂上了新的光彩。他在贝格尔号航程中所观察到的，曾经使他困惑不已的事物现在似乎都可以得到解释：“在贝格尔号航程中一连串事态都予我以深刻印像：在南美大草原的岩层中发现了被有甲胄的巨大化石动物，就像现存的犹狳的被甲一样；其次，从南美大陆逐步往南，密切有关的动物相互取代的方式；第三，格拉帕戈斯群岛上大多数动物的南美特征，特别是每个岛屿上同类动物间的细微差异；而且从地质意义来说，这些岛屿都不是很古老的。很明显，上述这些事实以及其它很多事实都可以由假定物种是逐渐改变的加以解释；我对这个问题一直素绕于怀”

（《自传》：118－119）。

达尔文显然最关心的进化问题是物种问题，更广泛一点说是多样性的起源问题：化石与现存动物区系的比较，热带与温带动物区系的比较，岛屿与大陆动物区系的比较。

达尔文研究进化问题的方法与拉马克全然不同，多样性的进化问题一直盘据着达尔文的脑海。

如果说达尔文从此以后对物种形成就有了清晰的构思或想象也是错误的。Kottler（1978）和Sulloway（1979）都曾指出，达尔文对物种形成问题终其一生都有较大的摇摆。特别是有迹象表明他还可能想过海岛上的物种形成与大陆的有所不同。甚至和现代的某些生物学者相仿，达尔文似乎对能够隔离端始种的大陆上的障碍难于理解，并且认为他的“性状趋异”原则（Principle of cer divergence）能够克服这种困难。

在文献资料中对达尔文进化学说的发展可以发现有两种明显错误的极端解释。一种是说达尔文自从一旦转变为进化主义者之后就发展了他的全部理论。另一种极端解释则说达尔文不断改变主意而且到了他的晚年完全放弃了他以前的观点。通过近年来的研究以及从达尔文的笔记和手稿中发现，起初（1837年及1838年）达尔文的确是连续地采纳了然后又迅速抛弃了一连串的学说，但在以后他多少一直坚持他于十九世纪四十年代提出的学说的总轮廓，虽则对于某些因素（如地理隔离和软式遗传）的相对重要性他有时改变看法，但并没有出尔反尔作出完全相反的决定。尽管有上述相反的意见，实际上他在的第六版（1872）和《人类由来》（1871）中关于进化的阐述和他在1844年所写的文章以及第一版（1859）中的看法十分相似，并没有太大出入。

达尔文和华莱士对物种起源问题首先采取了与他们的任何一位先驱迥然不同的研究路线。他们没有将分类单位在时间因次（量纲）中加以比较，而是将现存的分类单位作地理因次的比较，也就是说，将在地理上互相取代的种群和物种加以比较。实际上当1837年达尔文接触到这个问题时地理成种概念并不是完全新颖的思想。布丰可能首先注意到下面的事实，即从某个国家进入到另一个距离很远的国家时，会发现头一个国家的很多物种在第二个国家中也有相当的类似物种。例如，当将欧洲和北美洲的哺乳动物加以比较时，就会遇到这样的实际问题，即这两个洲的海狸、野牛、红鹿、山猫、白爪兔是不是属于同一个种还是另一个种。就鸟类、昆虫以及很多植物也可以提出同样的问题。

布丰以后，着名动物学家Peter Simon Pallas（1741－1811）在比较欧洲和西伯利亚的动物区系时也发现类似的相对应的替代型。进一步研究表明距离愈远的类型往往是由一连串分级的中介类型将两者联系起来。地理变异原则就是由这一类研究发现的，它大大有助于铲除本质论者的物种概念。然而直到1825年Leopold von Buch才根据这些观察结果作出了下述的逻辑结论：

某个属的一群个体穿越过洲，转移到辽远的地区，形成了变种（由于地域，食物和土壤的差异），这些变种因为分离作用（segregation）(地理隔离)不能和其它变种杂交，因而恢复到原来的主要类型。最后这些变种变成固定不变而形成了单独的物种。它们后来可能再次到达按相同方式发生了变化的其它变种的分布区，这时两者不再能杂交，从此它们就按“两个非常不同的物种”而行动（Buch，1825：132-133）。

Von Buch富有洞察力地强调了地理成种的关键：种群的空间隔离，当隔离时种群逐渐发生变化并同时获得物种特异性性状（最重要的是隔离机制），这类性状使得这些新种返回到亲种的分布区时不会与之混合（杂交）。从一开始这就和达尔文的物种形成理论十分相似，这可从达尔文的笔记和他的早期文章看出。的确，在达尔文的一生中他都认为地理隔离是物种形成的重要部分。这可以从中的某些段落得到证实：

“通过阻止迁入以及随之而来的竞争（且不谈陷于困境），隔离将赋予时间使任何新变种得以逐步改进；在某些时候这可能在新种的形成中是重要的”（，105页）。

在谈到海岛上的物种时，达尔文讲道：“很大一部分是地方性的，也就是说，就在当地形成而不是在别的地方。因此，乍看起来，海岛似乎对新种形成是很理想的地方”。

当然，在海岛上这样形成的新种必然是从迁入的动物传下来的：“这几乎是一个普遍规律，海岛上形成的物种和距离最近的大陆或其它邻近的海岛上的物种有联系”。（399页）。在谈到群岛时，达尔文说：“就格拉帕戈斯群岛这种情况以及在较小程度上其类似的例子来说，真正令人吃惊的事是在分隔开的海岛上形成的新种并没有很快地扩展到其它的海岛”（401页）。

物种起源——也就是物种增殖——在达尔文的进化学说中是如此关键的问题，人们一定会以为它在的十四章中将会用单独一章来讨论。然而实际并不如此。

物种形成的讨论只占第四章（“自然选择”，88—130页）的一部分，而且这一章主要还是讨论进化演变的原因和趋异现象（divergence）。在阅读这一章时给人的印象是分析不够。虽然达尔文在这一章谈到这个问题时用词不多，但他实际上是认为地理隔离和自然选择是物种形成的二者择一供选择的机制。奇怪的是，这种表面上的混淆不清并没有被现代的历史学家加以适当的分析。它使的很多读者，包括Moritzagner，大惑不解，而且这种困惑心情一直延续到现在，也就不足为怪了。Vorzimmer（1965）曾经说过，“就像达尔文自己阐述的那样，自然选择就是他为物种形成过程起的名字”，此外，Vorzimmer还能说什么！由于物种形成是“横向”进化最具有特征性的现象，而自然选择却是“纵向”进化的推动力，因此达尔文的暧昧不清就更加令人惊异了。他的物种这本书显然是以“自然选择”为书名的，后来并且用这一书名出版了他的手稿（1975，由stauffer编辑），而1859年的删节本的书名（简略后）是，再一次暗示这两个术语（即自然选择与物种形成）是等同的。就达尔文来说，物种形成显然主要是自然选择的一个方面，这从他答复agner的某些资料中也可看出。

达尔文在成为进化论者之前，他一直支持莱伊尔的每个物种都有规定的寿命的概念（突然起始，骤然死亡）冒他对在大陆上“引入”新种感到难于理解。因此当他在南美巴塔哥尼亚大草原发现了三趾驼鸟的第二个鸟种时，他以为它的起源必然是由于“非渐进性变化”（c progressive）：如果一个物种发生变化，那就是由于一举成功。（Darwin，1980，编辑）。

当达尔文成为进化论者以后不长的时间里，他不仅解释了海岛上的物种形成过程，而且由于地理障碍（如海洋、江河、山脉、沙漠），他还能说明大陆的物种形成。此外，他还推测大陆的某些部分（如南非）很有可能经历了迅速下沉的阶段，在这下沉的阶段中，它们暂时转变成群岛，因而提供了所需要的隔离（107－108），直到随后又露出水面。现在我们从他的笔记了解到他在那个时候是多么重视地理隔离对物种形成的必要性。

因此，当人们发现达尔文后来在《自然选择》（写于1856-1859年）和

（1858－1859）中表现倒退了时就会为他的倒退程度感到十分惊讶。他在那时已十分容易接受大陆许多物种由于某些生态的、习性的、季节的或行为的特化作用而引起的同域型物种形成（sympatric speciation）。他将这种机制特地引用于分布区略有重叠或仅仅相互接触的（这类分布状况现在称为邻域）那些物种。这种情况是常见的，尤其是在热带，目前解释为原有隔离种或端始种的第二位接触区（zones ofsedarytact）。另一方面，达尔文认为这类分布型式理所当然地是就地（在原处）形成的。“我并不怀疑很多物种是在一个绝对连续的地区的不同地点上形成的，在这种地区其物理条件以几乎完全不能察觉的方式从一个地点到另一个地点逐步发生改变”

（《自然选择》266）。另外他还解释说，他认为某个变种可能在种群链的一端形成，另一变种在另一端形成，最后在这两个主要变种相会合的狭窄地区有一个中介变种形成。

由于这两个主要变种比中介变种可能占有更广大的地区，按照严格的模式方式，在竞争中它们将迅速地战胜中介变种并使之灭绝，这样就会在这两个主要变种之间形成明确的间断（不连续），物种形成（过程）便得以完成。正像他在（111页）中所说：“变种之间的较小差异被归并到物种之间的较大差别中去”（见51－52，114，128页）。

达尔文的基本失误在干他未能将隔离区分为外在的地理-生态障碍和内在的隔离机制。他在《变异》一书中的一段话（1868，II，185）如实地反映了这一点。

“根据人类在选择和改进他们的家养变种时必须将它们分隔开的原则，如果能使它们保持不混杂（无论是通过性排斥，还是交互不育），这显然有利于自然状态下的变种，也就是有利于端始种”。他完全忽略了这样的事实，即在这里他涉及的是两个完全不同的原则。家养动物的亚种（races）是在严格的空间（微地理性）隔离下形成的，而达尔文根本没有解释遗传差异怎样在自然界中形成并能引起性排斥或交互不育。

将两个不同的变种安放在一起时，同一变种的成员宁愿彼此交配（同型交配或同配生殖）。达尔文在列出这种事例时又忽略了同样的难题。他列举了他所认为曾经发现的这种优先交配的十三项事例（《自然选择》：258）。实际上经过认真分析后，没有一项事例支持这一论点。删去不恰当的例子（如在繁殖季节以外的重复）后，每一个部分地由于行为隔离而分离的“变种”很清楚地是来自前一个阶段的空间隔离，在这个阶段的空间隔离中已形成了遗传隔离。这一点达尔文并不了解，因为当时他还不懂生态性（营养性）障碍的作用，包括重新世冰冠推进引起的生态性障碍。

在1844年到1856年之间当达尔文着手写《自然选择》时他的思想发生了一番激烈变化这一点是确实无疑的。当我过去试图探索达尔文后来降低隔离的作用的原因（Mayr，1959b）时是在发现他的《关于演变的笔记》之前，那时我的分析是片面的和不完善的。

当时我将达尔文的半信半疑态度归之于四个因素：（1）他在使用“变种”这个术语时含意不清，既用于个别的变异体，又用在亚种（种群）上。他在中使用“变种”这词共24次，8次指的是变异体，6次指地理种群，还有10次则含糊不清（既可理解为变异体，又可能是指种群）；（2）他的形态种概念（与他以前的生物学种概念相反）；（3）他经常把物种的增殖过程和种系进化（Pic evolution）混淆不分；（4）他企图寻求一种单因子解释（将自然选择奇怪地看作是隔离的替代办法而不是辅助方式）。

Sulloway（1979）除同意这些因素的重要意义而外还指出在1844年到1859年之间另外有四件事对达尔文的思想也有影响：（1）达尔文对藤壶的分类研究，他从中发现形态种概念比生物学种概念更实用；（2）达尔文为了使他的结论更适合同行们的口味的策略上的考虑，这包括将（端始）种看作是竞争者而不是生殖隔离型；（3）达尔文把他的想法（思想）从鸟类和哺乳类转移到无脊椎动物（包括单亲生殖的）和植物上；（4）达尔文对趋异原则更加注意和重视，他认为这原则是形成高级分类层次的多样性的原因。

上述这些因素都促使达尔文趋向于在物种中发现某种“不同”（而不是生殖上被隔离）以及弄清楚为了达到“不同”并不需要隔离。因此真正的地理隔离将是不必要的。

然而“一定程度的分隔（Separation）必定是…有利的。这种分隔来自某一经过选择的个体及其后代，一旦形成哪怕是稍有不同的变种，便趋向于栖息于不同的地点，在略有不同的季节繁殖，还来自相同变种选择同型交配”（《自然选择》；257；；103）。他思想中的模式框架可从下面的一段话看出：“如果某一变种孳生茂盛，在数量上超过了亲种，那末就可以将之列为种，将原来的亲种列为变种，或者它可能将亲种取而代之和加以消灭，也可能两者共存，都列为独立的物种”（：

52）。达尔文的某些暗示同域物种形成的言论似乎是同时代植物学文献（例如，1837）中类似言论的意译（Paraphrases）。植物学家对达尔文的影响是毫不足怪的，因为在19世纪40、50年代，达尔文与植物学家的接触可能比他和动物学家的接触更多。

很明显，达尔文对隔离在物种形成过程中的实际作用是举棋不定或模棱两可的。就这一点来说，他并不孤独。Oility）怎样会变成不育性的。就这一点来说，即使是赫胥黎和达尔文的其它朋友也一直不解。达尔文面对这些批评就不断地强调变种逐步转变成种作为回答，但是从来没有提出令人信服的地理物种形成渐进过程的例证。

尽管达尔文从来没有完全放弃地理物种形成概念，但是他在的第六版（1872）中比在第一版内对这个问题强调得更少。他对地理成种的重视程度逐步下降还表现在他和agner，eismann，SemPer的通讯中。达尔文越来越多的把物种形成看作是适应过程，趋异原则的一个方面，完全取消了它是取得生殖隔离所必需的任何关系。正如Gz asner之间的漫长争论（见第十一章）。

达尔文关于物种形成和进化的主要观点是在短短几年（1837－1839）中酝酿而成，虽然他一直不断地修饰整理这些思想观念。1844年他已经准备好写一篇长达230页手稿的长篇论文，其中包括后来载于中的一些要点。达尔文本人深知这份手稿的重要性便告诉他的妻子如果他去世了也要将之出版。但是，他只敢把他的这一份“颠覆性”文件送给一个人看，这个人就是植物学家胡克尔（Joseph D．hooker）。后来又过了15年达尔文最后才出版了他的名着，这一拖延如果不是发生了下面即将谈到的事态无疑还会继续拖延下去。考虑到当时全世界都反对进化，达尔文认为不必急于发表他的观点。然而他错误地估计了形势。钱伯斯的《遗迹》的广泛流传向他表明，人们对进化的兴趣是比他所想像的要高得多，同时也向他指出可能还有另外的人也独立地得出了相似的结论。也确实是有这样的一个人，他就是华莱士（Alfred Russel allace，1823－1913）。

另外一位博物学家（指华莱士）就进化问题提出和达尔文十分相似的解释，这种意外的巧合是一件自1858年以来一直令人惊奇万分的事情。这两个人在很多方面都非常之不同。达尔文是一位很富有的绅士，受过多年的大学教育，是一个以私人身份从事研究工作的学者，能利用全部时间进行研究；而华莱士则是一个穷人的儿子，具有下层中产阶级社会背景（这在维多利亚时代的英国是一个很重要的因素），没有受过任何高等教育，手头从来不宽裕，始终要找工作糊口，长时期在疾病流行的热带地区从事危险的采集鸟类和昆虫的职业。但是他们在某些关键性方面又很一致：他们都是英国人，都读过莱伊尔和马尔萨斯的书，都是博物学者，而且又都曾在热带群岛从事博物学考察。关于华莱士其它方面的情况将在后面介绍他是怎样独立地发现自然选择原则（学说）时另行说明，但是他是怎样促使达尔文提前出版的却必须在这里介绍。

华莱土13岁时就离开学校（初级中学）当他哥哥（测量员）的助手，在以后的7年中一直在沼泽和山地跋涉。在从事测量工作中华莱土成为了一个热诚的博物学爱好者。

起初他只采集植物，但是自从和有献身精神的昆虫学家er Bates交上朋友后，他的采集对象便又加上了蝴蝶和甲虫。他甚至比达尔文更爱读书，激励他的最重要的力量都来自书籍。达尔文的《研究日记》和洪波特的《自述》激起了这两个年轻博物学家的热情并一道于1848年4月从英国出发前往南美亚马逊流域，他们的目的很明确，是“去收集事实以解决物种起源的问题，正如华莱士在一封信中所说的。这个问题是我们自从1845年秋天阅读了钱伯斯的《遗迹》后在一起经常讨论或通讯研究的”（Bates，1863）。亚马逊河的强劲支流把整个河谷分割成许多具有森林的岛屿，因而数不清的物种类群就像在群岛上那样出现邻域分布。华莱士在五十多年后回忆起这一段往事时说：

“自从我在去亚马逊流域之前读了《遗迹》以后，我经常不断地考虑每个新物种是通过哪些具体步骤产生的以及它对其生存环境是怎样适应的这个伟大秘密。我自己深信（每个物种）是原先存在的物种通过正常的发生过程直接转变的结果，正像《遗迹》中所主张的那样。”由于华莱士不是正统的基督徒，所以比起莱伊尔和阿伽西来更容易接受物种进化的观点。

亚马迹流域的物种分布事实是怎样帮助华莱士提炼了他的思想观点的我们将永远无法知道。4年后当华莱士与Bates分手回英国时，他搭乘的船只在途中（1852年8月6日）失火沉没，他采集的全部标本和大部分日记，笔记以及见闻录也都随之佚落。但是通过回忆他还能指出（1853年）亚马逊河及其支流周围猿猴、蝴蝶、不善于飞行的鸟类等极多亲缘关系最近的物种中每一个种的分布情况。华莱士并没有因为这一次几乎完全丧失了他在南美四年辛勤工作的果实的意外事件而灰心丧气，又很快筹划新的远航探险，并仔细地选择了马来群岛作为最适宜研究物种起源的地区（Mey，1972）。他于1854年3月初自英国启程，不到一年（1855年2月）就写成了题为“控制新种引进的规律”

（Orodu of Nees（毫无疑问当他们在亚马逊河时及以前彼此都讨论过进化问题）的信中写道：“对那些没有对这个问题深思熟虑过的人来说我觉得我的这篇关于物种继承（演替）的文章不会像你一样真正了解。当然这篇文章只是提出这学说而不是发展这学说”。

华莱士真正想要做的事是要解决莱伊尔的“新种引进”问题。我们现在从他未出版的笔记（Mey，1972）中知道早在1854年他已经摒弃了莱伊尔的物种只在一定的限度内变化的说法而认为生物界是在非常漫长的时间内缓慢而又不断地变化着。虽然华莱士否认物种固定不变从而接受了拉马克的纵向进化学说，但这并没有解决灭绝种的轮替问题。新种的引进仍然是一个不解之谜，解开这个谜就是华莱士向自己提出的任务。正如他在1855年写的论文中清楚指出的，这就是地理原因，也就是说他在亚马逊流域和马来群岛考察物种分布情况为他提供了答案：“亲缘关系最近的物种出现在同一地区或紧紧相邻的地区…因此物种按亲缘关系而定的自然顺序（natural sequence）也是地理性的。”这种观察结果使他得出了如下的规律：每一个物种的产生是和原先存在的、亲缘关系很近的物种在空间和时间上是相一致的。在谈到“在同一地区或紧紧相邻的地区”

时华莱士没有明确指明端始种的确切地理位置，而在这一点上agner则更明确。但是，如果把一个亲本种分化成两个或更多的子代种这句括倒过来念，就自动而又自然地引出了共同祖先和系统树的概念。总之，华莱士大胆地根据实践经验勾划出了一个进化学说，即亲缘很近的物种的分布格局。

因此，达尔文和华莱士采用了一种完全新的研究进化论的途径（虽然是在莱伊尔的基础上），即地理进化（geograpionism），他们没有试图通过生物主要类群的起源或在时间（纵向）因次上将分类单位加以比技来解决生物多样性起源的问题，而是采取在地理因次上比较同一时期的物种分类单位，也就是比较在地理上彼此互相取代的种群和物种的途径来解决。

华莱士于1855年发表的上述论文是怎样影响了达尔文的思想和行动的？下面就要介绍这个问题。

1837年以后的20年中达尔文矢口不提进化。他在这时关心的是物种问题，在写给朋友的信中他曾表示要写一本关于“物种的书”（“the species book”）。物种能改变吗？某个物种能转变成另一种吗？这些都是达尔文提出的一些具体问题。为了作出令人信服的答案，达尔文认为必须收集大量的证据。拉马克和钱伯斯不是也没有转教（改变宗教信仰）就提出了进化问题吗？

联系到达尔文于1837年就转变成为进化论者并在1838年9月就构想勾划了他的自然选择学说，人们一定会想到他必定会尽快地发表这一生物学中最重要的学说。然而他一直拖宕了二十年而且还是迫于偶然情况才出版。他为什么拖延了这么久？这有很多原因。

第一，达尔文要首先完成他的地质学研究，这是早已进行而且属于贝格尔号考察报告的内容之一。但是当达尔文于1846年完成了他所承担的这项义务后，他又开始研究藤壶（蔓脚类动物）并花了8年时间而并没有动手写“物种的书”。这就必然又会引出许多问题。首先，达尔文在1846年是否已准备着手写“物种的书”？答案显然是否定的，这正如他在信函中反复一再表示的那样，而且也可以从他继续不断地收集材料看出。甚至他的某些基本观点也还没有酝酿成熟，例如他的“趋异原则”还是在（19世纪）50年代才开始形成的。

第二个问题是，达尔文为什么不集中力量去收集“物种的中”所缺少的材料而是花费过多的时间在研究藤壶？我在研究了当时的情况后不能不怀疑达尔文实在是害怕发表他的观点。英国当时的理智气氛对接受达尔文学说来说是完全不利的。1844年出版的钱伯斯的《遗迹》尽管是具有自然神论的观点还被所有的评论家咬牙切齿地恨不得焚尸扬灰。当时的英国着名科学家，包括达尔文的好友莱伊尔，胡克尔以及那时的赫胥黎，几乎完全一致地反对进化思想。然而这并不是由于进化本身是如此地难于为之辩护，而是由于自然选择这一纯粹唯物主义的解释。Gruber（1974）充分地阐述了达尔文多么清楚地认识到他的学说将激起一场猛烈的咒诅风暴，事实上，我们即将见到，在

出版后除了华莱士，胡克尔以及少数的博物学家以外，在英国几乎没有一个人接受自然选择的解释。

第三个问题是，达尔文为什么花费那么多时间去研究看来并不是那么重要的蔓足类动物？这个问题的答案可能有三层意思。首先，达尔文在开始研究他从智利采集到的特殊的属（藤壶）时，他显然也没有料到要花费八年时间。然而由于他这时并没有其它的特定计划，而且发现通过藤壶来研究动物亲缘关系的近亲与远亲很方便，并且准备根据研究结果撰写一部关于整个藤壶类的专着。另外，达尔文还考虑到如果通过这项研究建立自己作为一个系统学家的声誉将会提高他的意见的份量。后来他由于这项研究而得到英国皇家学会的Copley奖表明他的想法是正确的。最后他还认识到对藤壶的研究有助于他对变异，比较形态，物种概念的理解并发现地质记录并不完整。毫无疑问，达尔文对藤壶的研究大大提高了他的能力和经验，正如Ghiselin（1969）说过的：“这整个研究工作无异于是对进化生物学综合理论的一番严格的、总体的和决定性的考验。”但过并没有说明为什么对这项研究达尔文要花费长达8年的时间。对这一点人们只能推测达尔文是骑虎难下，欲罢不能。当然，他在从事这项研究之初也不会想到这是他取得经验的最佳途径，回头来看，他通过研究藤壶的确获益非浅倒是肯定无疑的。

虽然达尔文从1837年3月（他开始认识到成种作用）到1858年8月（林奈学会年报发表，见下文）这21年之间没有发表任何有关物种的文章，但是从他的笔记和通讯中可以了解到他对物种问题一直萦回于怀。达尔文深知物种起源是进化问题的关键，然而他对物种的意义以及物种形成过程则仍然犹疑不决。

到了1854年达尔文基本上结束了藤壶的研究工作并专心致力于整理有关物种问题的笔记。人们一定会想到华莱土的论文“新种的引进”发表（1855）后将会促使达尔文采取行动，但是事实并不如此。达尔文一直到两年以后而且还是在华莱士写信给他以后才对这篇开拓性论文作出了反应。他在1857年5月1日给华莱士的回信中说：“我很清楚地看出我们的想法十分相似而且在一定程度上得出了相似的结论…我几乎完全同意你的论文中的每一个字。…我正在准备出版我的着作，但是又觉得题目太大…我想它在两年之内还不会出版”（《L．L．D》，95－96）。

但是有一个人在看到华莱士的论文后却受到极大的震动，这个人就是莱伊尔。就在1851年的一次讲演中他还严厉批评对进化思想的任何容忍和退让。但是从1853年12月到1854年3月他为了研究火山活动访问了北非西北部的马德拉群岛和加那利群岛。他在这些地方亲身感受到Von Buch，达尔文以及其它一些博物学家以前所描述的景像，即每个海岛的动物物种分布的严格局限性。他在日记中写道：“马德拉群岛和格拉帕戈斯群岛很相似，每个岛屿和海礁都住有不同的物种”（ilson，1970）。当他回到英国研究整理他所收集到的标本时于1855年12月26日读到华莱士的论文，华莱士助学说显然深深地触动了他。他立即着手就物种问题从所阅读的资料中摘录笔记并记下疑问。最后决定到达尔文的乡村居处进行访问并了解达尔文的研究工作情况。达尔文知道自己的观点是和莱伊尔的格格不入，因此便没有和他讨论物种起源问题（达尔文和胡克尔倒是常讨论这个问题）。1856年4年16日达尔文就他的观点给莱伊尔写了一封长信。莱伊尔虽然似乎还并不全然理解，但他极力劝说达尔文尽早地将他的观点发表以免其它人捷足先登。由于使他迟疑的主要原因已经消除，达尔文便于一个月之后，在1856年5月开始撰写他的伟大的“物种的书”。

两年以后，1858年6月，达尔文完成了全书十五章初稿，正在这时突然发生了一件出乎达尔文意料的事。他收到了华莱士的一封信，并附有题为“变种与原种永远分离的趋势”（On tendency of Varietie to Depart Iely from type）一文的手稿。华莱士在信中写道如果达尔文认为这篇文章有足够的创见和价值，请他将之转给莱伊尔，据推测，是请莱伊尔推荐发表（华莱士的原信已遗失）。达尔文于6月18日将华莱土的手稿寄给莱伊尔并附有一信，信中说：“你说过的话已经出乎意料地成为现实，我本应当棋先一着的…我从来没有见到过比这更惊人的巧合；即使华莱士手头有我在1842年所写的手稿提要，他也不可能写出更好的摘要…所以我的一切优先权，无论它值多少，都彻底消失了。”

至于莱伊尔和胡克尔是怎样将华莱士的论文连同达尔文1844年论文的摘要和达尔文于1857年9月5日给Asa Gray的信一起于1858年7月1日提交伦敦的林奈学会的事已经成为众所周知的着名故事。附有上述文件的林奈学会年报于1858年8月20日出版。值得注意的是达尔文和华莱士在上述材料中都没有论证进化。他们谈到的主要是进化机制。达尔文是以对变种的形成的长篇讨论开始，华莱士则以生存竞争引起的自然平衡的讨论打头。

就华莱士的情况而言是很自然并合乎逻辑的，因为华莱士1858年的论文显然是他的1855年文章的延续，在后一篇（1855）文章中他坚定地站了出来拥护进化。

9．3的出版

华莱士和达尔文提出通过自然选择的革命性进化学说的文章联合发表后竟然没有什么反应，这不能不使人感到诧异。林奈学会会长在1858年的会务报告中曾指出：“今年…确实没有什么使这门科学发生革命性变化的惊人发现。”然而鸟类学家AlfredNeon，1888），他还劝说另一位鸟类学家ristram（1859）运用自然选择来说明云雀（百灵鸟）的基地适应（substrate adaptation）。

由于一本大书的出版时间很长，莱伊尔和ions inMan and Animals，1872）和《植物界的杂交和自花受粉》（ts of Cross and Self－Fertilization in tKingdom，1876）是如此的出色和具有开拓性，因而有人曾经正确指出，即使他没有提出进化学说，这些着作连同他的珊瑚礁学说以及关于藤壶的专着也足以使达尔文名扬天下。有人曾扬言达尔文是因为被他的进化论的对手击败后才以这些研究作为掩护逃进避风港的，这纯粹是一派胡言。

常常有人提到下面的现象太不正常，即从来没有一位着名的动物学家（不论是生理学家、胚胎学家，还是细胞学家）对进化学说作出任何贡献，而且至少就19世纪来说，他们几乎全都歪曲了整个进化问题。有人还说，像达尔文和华莱士这样的两个“普通的业余爱好者”反倒解决了大问题！

这种特殊现象可以有不同的答案，然而最简单的答案无疑是，生理学家、胚胎学家和绝大多数实验生物学家所研究的是功能性问题，只是很间接地才接触到进化。而博物学家则成天地面对着进化问题，毫无疑问这是他们最感兴趣也是最关心的；他们不断地关心这类问题也就毫无疑问地使他们比实验生物学家处于更有利的地位来提出恰当的问题并寻求答案。最后，达尔文和华莱士已不再是业余爱好者，而是受过高深训练的职业博物学家。

这就可以解释就进化问题而言为什么Bernard，z和等这样一些着名的德国动物学家而言则可能是对信口开河的“自然哲学派”的逆反心态。这些动物学家之所以缺乏思辩推论则和形态学理论以及个体发生的信息量有关。他们对比较大的问题不感兴趣。更重要的是，他们都不是真正的自然种群论者。

正文第十章达尔文关于进化和共同祖先学说的证据-1

达尔文在当时已意识到他的着作的革命性，他也知道将会遇到极大的阻力和反抗，为了战胜这一切，他必须击败或压倒他的对手。这就是他为什么花费了20年时间来收集证据和努力使他的论证的逻辑性达到无懈可击地步的原因。他采取的战略是先讨论进化的机制，然后只在的最后几章介绍支持进化演变论点的证据；现代许多教科书的作者也许不会采取这种方式，但这在当时却是符合那个时候流行的科学传统的（hodge，1977）。

并不是所有过去读过的人都认识到它所介绍的并不是一种单一的进化学说而是一整套多少各自独立的学说，下面将详细地分析其中的每一种学说。这些包括达尔文的物种形成学说、共同祖先学说、渐进进化学说和自然选择学说，连同生物界不是静止的而是进化的以及构成生物界的物种也是进化的这一基本学说。达尔文不仅必须为其中的每种学说提出证据而且还要通过论证来否定一切可供选择的学说。最重要的是他必须驳斥十九世纪中叶在英国仍占统治地位的神创论观念形态，这种观念形态经常以不同的面貌出现。因此，达尔文在中（459页）说；“这部书是一番冗长的辩论”（另见Gillespie，1979）。就达尔文在490页篇幅的中所提到的每一件事作完整的提炼或摘要当然是不可能的，但是我将努力阐述达尔文认为能够支持他的论点的提出了哪一类证据，而且这些证据又是符合达尔文那个时代的生物学知识水平的。我将从进化着的世界这个问题入手。我们知道，达尔文并不是提出进化理论的第一个人，然而他却不仅首先提出了一种合理的机制，即自然选择（见第十一章），而且将如此大量的证据综合在一起以致在1859年（出版）以后的十年内便再也没有一个合格的生物学家不再接受进化的事实。

10．1关于生物进化的证据

生物进化的基本、直接证据有两部分：横向进化，由地理研究所揭示的物种非恒定性；纵向进化，由地质研究所指陈的化石记录。我在前面已经介绍和讨论了达尔文对物种不恒定（增殖）问题的解释，下面将转向化石记录。

达尔文在随贝格尔号航行时及以后主要是一个地质学家。他曾系统而又认真地读过莱伊尔的《地质学原理》，因而对地球历史的地质问题十分熟悉。当时作为博物学最繁荣的一个分支地质学在19世纪前半期取得了迅速而又重要的发展。地球年龄非常古老已不再是下个问题，然而它是否古老得像达尔文学说所要求的那样足以使生物界通过渐进进化发展成广泛无比的多样性？还要不要提出骤变进化？

化石具有两面性，它既被居维叶，阿伽西，Bronn以及所有的英国地质学家用来否定进化学说，又被钱伯斯（bers）和华莱士用以支持进化论。因此达尔文很自然地在中辟出两章来讨论支持进化的地质学证据。自从达尔文着手撰写这本书时他就采取了这样的策略：估计并且回答对他的学说所可能提出的一切反对意见，而且抢先在它们未提出之前。地质学家对进化提出的反对意见是如此之多，如此难于回答，因而达尔文便将的第九章专门用来反驳这些意见。

让我先从地球年龄这个问题开始。莱伊尔紧接在ton之后提出地球的年龄是无限的，达尔文则认为是几十亿年。为了避免循环推理，达尔文试图用单纯的地质学资料来证明他的观点。他提出了一些具体的数字，例如地质层的无比厚度、它们沉积的缓慢性、侵蚀作用的缓慢性等，这些都为地球年龄无比古老提供了予人深刻印象的地质学证据。

达尔文对他自己作出的论断十分满意，因为这样就有足够的时间使任何已观察到的进化现象（即使是缓慢的渐进进化）能够实现。他举出的实际数字虽然偏大但数量级是正确的。例如他经过计算提出的英格兰东南部维尔德地带（eald）的剥蚀可能经历了300百万年（三亿年），而目前最精确的估计约为70－140百万年。

虽然达尔文的数字最多也只偏大2—4倍，但同时代物理学家的差误却是几个数量级。

illiam thomson（即Kelvin爵士）按地球（在接受太阳的幅射热时）大小的物体的冷却速度计算认为地球年龄至多不超过100百万年，很可能只有2400万年（Burchfield，1975）。当然，这样就几乎不可能有足够的时间提供已知的全部动植物实现渐进进化。

Kelvin的数字势必要促使达尔文放弃缓慢的渐进进化而采纳大幅度变异（大突变，“sports”，mautation）进化。实际上达尔文对他自己的意见满有把握，他为了答复Jenkin的批评。后来他比1859年更不重视大突变。生物学证据和物理学证据在这里就发生了明显的矛盾。就物理学家来说，他竟然会忽略某些重要因素完全是无法想像的，因此他就断然认为生物学说错了。达尔文虽然也为物理学家的发现大为恼火，但仍然对他的生物学发现和推论的可靠性十分自信，最后他的结论是：“我深信将来会发现世界要比tton和莱伊尔那样承认地球的年龄是无限的。他从来没有这样说过。他提出的地球年龄约为几十亿年后来证明差不多是正确的。

但是仍然有少数物理学家和数学家对达尔文主义者所采用的年代记（dem evolution），即从一种纯合遗传型（ype）进化到另一种纯合遗传型来考虑而忘却在进化中物种的遗传变化可以同时在几千个（且不说成百万个）基因座上进行。总之，达尔文具有预见性的估算再一次被证实，而物理科学家的批评则是基于不适合于生物系统的一些假定出发的（Moorhead and Kaplan，1967）。

出版以前的半个世纪地质学中的最重要进展可能是对地质年代加以确认，划定并命名，从最古老的——Sedgwick的寒武纪和Murchison的志留纪——到第三纪（莱伊尔对其年代记作出了特别重要的贡献）。这些研究清楚地表明连续的岩层中的每～个岩层都各自具有特殊的化石物种的集群，而且这种系列的历史在世界各地都基本相同。关于动物区系的系列是否代表某种进步（Progression）曾经有过激烈争论，后来终于弄清楚鱼类首先出现于志留纪，爬虫类——石炭纪、哺乳类——三迭纪，胎盘哺乳类则出现于最近的白垩纪。大致的轮廓是在十九世纪五十年代都已弄清楚，更精确的情况则是在1859年以后。

灾变论者如阿伽西对动物区系和植物区系的代换以及表面上的进步是用非进化的观点来解释。对像华莱士这样的进化主义者来说，这些都表明“生物的渐进变化。”他还进一步认识到“在每一个世纪中只有特定的（生物）类群（化石），往往延伸到几个岩层中，这些类群是别的世纪所没有的…同一个地质世纪的属中的种或科中的属要比不同世纪的在亲缘关系上更接近……（一切地理学的和地质学的事实都表明）没有任何物种或类群曾经产生过两次。”地球上生命的历史并不是偶然的，有其本身的规律。

然而看来只有钱伯斯（他所依据的知识大都不够完整），达尔文和华莱士能够了解化石能够作为说明进化历史的证据。Lovejoy（1959a）曾指责地质学家连这一点也不了解，然而必须明白在1859年以前的进化意味着是拉马克和钱伯斯模式的进化，即自然阶梯式的、稳定的、大都是由“原始的”到更复杂的线式进展。因此，早已知道的、结构很复杂的盾皮鱼，或某些原始的（无胎盘）哺乳类又出现在侏罗纪（爬虫纪）这样的一些事实就被认为是对进化的否定。有时某些地层和某些生物被鉴定错了就更增加了思想混乱。除了指陈植物区系（在白垩纪以前没有被子植物）和动物区系的一般进步而外，地质记录对进化论者来说不仅不是得力助手，而且几乎成了累赘或障碍。如果植物和动物的主要类群是缓慢进化的，那么就应当在它们之间能找到连结环节。然而实际上当时并没有发现。即使是爬虫类和鸟类之间几乎是最理想的连结环节始祖鸟（Arceryx）也是在出版后两年才发现。达尔文的对手还提出了一些其它的难题：在主要的地质世纪之间为什么突然中断？这种情况岂不是对灾变论而不是进化论的支持？为什么大多数主要的门（phyla）在含有化石的最低层的地层中已经充分形成？为什么有这样多的灭绝种（如鱼龙。翼手龙，恐龙）和异常类型不能恰当地安排进任何一种重建的进化序列中去？

因此第九章（的语气或笔调）从头到尾部是防御性的就不足为怪了。

它一开头立刻就提到他的对手所提出的最尖刻的问题：“为什么各种特殊的类型……没有被无数过渡性环节掺合在一起”（279页）？。达尔文认为这是因为就保存这些特殊类型而言地质学记录太不完备，他提出了一个又一个证据来支持他的这种论点。过去一百多年来的地质学研究完全证明达尔文所说的地质记录不够充分是正确的。这些特殊类型既然被保存下来，那就是不连续问题。在达尔文时代，地质记录为新种和新类型的突然产生（骤变论）比之通过自然选择而渐进进化提供了更有力的支持。自从达尔文以后尽管已发现了很多“缺少的环节”（miSSing links），然而地质记录中的空档确实仍旧太多，因此在20世纪40年代某些古生物学家（如Sdewolf）和遗传学家仍然支持大突变的骤变论；个别古生物学家一直到今天也是如此。

虽然缺乏决定性的证据，达尔文由于一贯坚持将新种的起源作为解决进化问题的关键最后终于作出了正确答案。他之所以坚持上述观点是格拉帕戈斯群岛的经验启迪的结果；他将一切宏观进化问题（macroevolutionary problems）“还元”到物种的层次，“还元”成物种层次的变异。因而在的地质记录一章中出人意料地对物种形成只是一带而过（297－298页）。

达尔文在处理化石记录一章时予人印象最深的是他一直以生物学家的身份在考虑问题。遇到地质记录中的复杂现象时，每当可能他就按照莱伊尔的办法为之提供生态学的解答。对于为什么在化石记录中往往突然出现大量的多样化类群这个问题，他的回答是，这可能不仅是因为化石记录不全，而且可能还由于适应性转移（adaptive ss）：

“生物为了适应某种新的特殊生活方式，例如在空中飞翔，可能需要很长的肘间；然而当这一旦实现后，而且少数物种因此而比其它生物具有更大优势时，就只需要比较短的时间就能产生很多趋异（分歧）类型，这些趋异类型将会很迅速、很广泛的在全世界扩散开”（303页）。鸟类，蝙幅或其它大胆侵入不同适应区的生物的化石史都已充分证实了达尔文的这一论点。

达尔文对地质序列中突然出现看来是完全新的生物类群这个问题特别急切地想找到合理的答案，因为这种现象曾被阿伽西，Sedget引用来反对渐进进化学说。除了适应区的转移而外，达尔文对地质记录为什么如此不全还列举了一些其它原因（287－302页）；由于篇幅所限这里不能—一枚举。例如在热带森林中死去的动植物迅速腐烂就不能形成化石，除非是在被火山灰或岩浆掩埋的特殊情况下。在很少浸蚀和沉积的大陆地区，往往就根本没有含化石的沉积矿床，例如非洲大部分地区就没有第三纪化石，世界很多地区没有三迭纪或二迭纪某个时期的化石。可能含有化石的矿床之所以不存在的另一个重要原因是地质结构板块学说所论证的在移动板块锋面处大陆架消失，这当然是达尔文所不知道的。

某些现存的生物几乎或者完全不以化石的形式存在为生物的某种类群可能存在却在化石记录中没有留下任何痕迹提供了最有力的证据。例如最原始的无颌纲鱼类（七鳃鳗和粘盲鳗）在古生代和现代之间并未发现，空棘目鱼类在泥盆纪和早期中生代之间十分兴盛，人们认为在白垩纪（约七千万年以前）已经灭绝，直到1937年在印度洋中才重新发现其中的一个现存种（矛尾鱼）。

在所有突然形成的动物区系中使达尔文最恼火的莫过于动物的一些最重要的门突然出现于含有化石的最深层岩层中。它们是从什么地方来的？1859年以后的80年中这个难题变得更加模糊不清。每当发现或仔细研究新的地层时，最早的动物类型总是出现在寒武纪，而在寒武纪以前的地层中则什么也没有发现。但是寒武纪大约是在600—650百万年以前，而地球作为一个整体其年龄约为45亿年。大部分地质柱（geological n）显然比寒武纪古老得多。在最古老的含有化石的地层中有大量的三叶虫、腕足类和其它化石而在更古老的地层中并没有其共同祖先的痕迹的这一事实迫使达尔文承认“这个案例在目前还是无法解释的”（308页）。达尔文在这里（而且一直是）老老实实地承认了困难，这个困难一直到今天也仍然没有解决。由于Barghoorn，Schopf，Cloud以及其它研究者的努力，化石记录已往前推伸到35亿年，但是这些更古老的化石几乎全是微生物，在比十亿年重古老的地层中是原生生物（Schopf，1978）。我们只得认为无脊椎动物的奇妙辐射在晚期的前寒武纪（约在7-8亿年以前）的确是一件比较“突然”的事态。

也许有一系列的因素促成了这种突发事态：海洋化学（作用）可能发生了变化，二倍性现象（diploidy）和基因重组可能更频繁，生态系统（如捕食者类型的起源）也可能发生了变化等等。也可能我们将永远也无法解开这个谜。

达尔文在的第九章中试图回答他的对手可能提出的一切难题后，他便得以腾出手来在第十章将化石记录资料运用于他自己提出的关干生物多样性和适应方面的其它问题：“与生物的地质顺序有关的一些事实和规律究竟是否能更好地符合物种不变的观点，还是符合那种通过遗传和自然选择的逐渐缓慢变化的观点？”（312页）事实上达尔文坚持自己的理论不仅是为了反对物种不变的论点，也是为了反对拉马克的直生论（定向进化学说）、灾变论（或骤变论）。在这一章中达尔文特别熟练地运用了假设-演绎法，他不仅提出了地质学证据而且还发展了某些一般性的进化原理。他强调指出“每个物种的变异性和其它一切物种的变异性无关。”由于这个原因和某些另外的因素，每个物种都有自己的进化速度，这速度可能很慢，也可能很快。对高级分类单位来说也悬如此。“在属和科的出现和消失上，它们和单个物种都同样遵从相同的一般规律”（316页）。像这样强调分类单位的个性以及每一分类单位进化行为的独特性在那个物理科学家思想占主导地位的时代显然是一种非正统观点。这些物理科学家只相信能够用数学的精确性表达的一般定律，他们料想一切进化着的生物都有相同的进化速度。达尔文坚决否定这一论点：“我不相信关于发展的僵死定律，这样的定律促使一个国家的居民突然发生变化，或者同时变化，或者变化到同一程度”（314页）。

灭绝地质记录再也没有什么其它方面比灭绝更适合达尔文的学说。我们还记得拉马克认为灭绝是不可能的。从居维叶以后，物种和整个高级分类单位的不断灭绝已无法否认，甚至不支持（经由灾变）灭绝的那些地质学家也不再否认这一点。然而如果否定进化，则灭绝就是一个恼火的问题。为什么造物主要创造这么多脆弱的物种？为什么造物主必须设法去替补它们？造物主通过什么过程引进很多新种来填补它们的空位？

就达尔文来说，灭绝是进化的必然伴随物，如影随形无法分离。世界既然不断地变化着，某些物种将会发现环境条件已不再合适，因而“某个物种和某些成群的物种就会一个接着一个地逐渐消失，起初从一个地方，后来又从另一个地方，最后就从世界上全部消失”（317页）。但是，生物因素比物理因素还更重要，达尔文指出：“某个物种的已经改进和改变了的后代一般都会促使亲种灭绝消失（321页）。除此而外，某个物种也可以“被属于不同类群的物种”消灭。当某个主要类群全部消失时，如三叶虫或菊石（鹦鹉螺化石），灭绝便是缓慢的渐进过程，由最后残存的物种的灭绝作为结束。达尔文还说：“我们用不着为灭绝而吃惊，因为它符合自然选择学说”（322页）。然而对莱伊尔来说，它却符合一个极富感情色彩的学说。

达尔文只是在第十章的最后12页中才提出研究化石记录所表明的对进化的关键性证据。他的结论可概括为以下几点：

（1）一切化石种（forms）都能安排到一个完善的自然系统中去，即使是像菊石（头足纲），三叶虫（节肢动物）这样的一些类型也是如此。

（2）作为一般的通例，化石种越古老，就和现存种的差别越大。

（3）两个连续岩层中的化石彼此之间的亲缘关系比相距甚远的岩层中的要接近得多。

（4）在任一大陆上的灭绝种和核大陆上的现存种间的亲缘关系更近，例如澳大利亚的已灭绝的第三纪哺乳类和现存哺乳类相似，绝大多数是袋鼠类有袋动物；在南美，已灭绝的第四纪动物区系主要包括犰狳，树獭，和现代动物区系相似。达尔文将这种现象取名为“模式连续定则”（lypes）。

达尔文在第九章和第十章所提到的证据他用下面的话加以归纳：“因此，就我看来，按伴有变更的系谱学说（t ion），关于灭绝种彼此之间的亲缘关系及其和现存种之间的亲缘关系的主要事实都得到了满意的解释，而从其它任何观点看来，这些都是无法说明的”（333页）。

由于古生物学是唯一能够直接研究宏观进化现象的生物科学，所以进化学说对古生物学是一种莫大的恩赐。自然界是进化的而且亲缘有关分类单位的类群来自共同祖先的思想观点于1859年以后就几乎普遍地被古生物学家接受。与此相反，达尔文的另外两个学说、渐进进化与自然选择则几乎被所有的古生物学家反对，这将在以后介绍。

10．2关于共同祖先学说的证据

一旦达尔文放弃了物种恒定不变的概念，则在通向共同祖先学说的道路上便不再有任何障碍。如果猫的祖种能够产生好几个种，那么就可以相信（也确实合乎逻辑）能够从共同祖先衍生出所有的猫。由于猫、黄鼠狼、狗和能有很多相似之处，因此它们从一个能引出所有肉食动物的共同祖先产生的假说就会是合理的。因此自始至终一贯坚持共同祖先这个概念就能把整个生物界联系在一起。动物和植物的无限多样性看来是如此杂乱无章令人完全无法思议，然而只要运用共同祖先这个概念来考察就会豁然开朗，一通百通。同时这种思想观念又是如此天衣无缝，如此激动人心，因而达尔文将之作为金字塔尖的顶石用一书的最后一段话加以表述：“这种生命现具有极其宏伟的气势，起初只赋予极少或甚至唯一的种类，然而以其多倍的放大力就从这样一种简单的开端经由进化蔚然成为瑰丽多彩，由无穷无尽的种类构成的大千世界。”

拉马克、钱伯斯以及其它的一些早期进化论者没有专门注重物种，因而妨碍了他们发现共同祖先概念。除了自然选择学说以外，这也许是达尔文所提出并发展了的最富有启迪性的概念。生物界的大部分现象在1869年以前都被看作是随意性的、反复多变的，然而用共同祖先概念来解释就顺理成章富有逻辑性了。的第六章，十至十三章的大部分议论都是为了证明某些现象运用共同祖先这个概念来解释比之用特创论来说明要容易得多。

达尔文很钦佩哲学家John F．．herschel和illiam hewell，这两人的科学哲学与方法论都源于牛顿。达尔文一有可能就将他们的原理或原则运用于自己的着作中。这包括在自然现象中寻求规律、尤其是去探索现象的发生机制或原因，这些机制或原因能够解释广泛不同领域中的现象（Ruse，1975b，hodge，1977）。在这方面共同祖先学说比达尔文所提出的其它学说必然会使他再满意，因为它能解释更多的现象。这些包括林奈的等级结构，分布格局，比较解剖学中的一些事实，以及几乎目前引用来支持进化的一切事实。甚至细胞学也由之获得了新的意义，因为它说明了动物和植物尽管在其它方面非常不同，却作为它们共同祖先的遗产，都是由相同的基本单位（细胞）构成。

拥护自然（界）阶梯概念的人认为生物由最简单的变成最完善的是一个稳步进展的过程。拉马克的进化学说大部分就是依据这一概念。然而随着人们对动植物的了解愈多，发现生物之间的异和同（差异与相似）就越发不遵从这一模式。生物通常是分成十分明确而又往往是独立的类群，如哺乳类、鸟类、爬虫类，并不能现置成由简单到完善的线性序列。另一方面，几乎所有的生物分类单位很明显地与某些分类单位重相似。自从亚里斯多德以来的博物学家就是根据这种相似程度的原则将生物归类，而从十七、十八世纪后形成林奈的等级结构（见第一编）。正如达尔文所说：“自从地球上有生命以来，一切生物彼此相似的程度逐步降低因而可以把它们分成类下有类。这种分类显然不像星座中群星的分类那样具有随意性”（：411）。但是这分类表面格式的原因是什么？其限制因素的本质又是什么？像阿伽西那样说这反映了造物主的计划，就等于什么问题也没有解答，等于白说。

然而当假定某个分类单位的所有成员都是一个共同祖先的后代，则每一件事就都很清楚。达尔文用116页对面的图指明了这一点。这一共同起源学说解释了为什么“从单一祖先衍生的物种归类成属；属又包括在、或隶属于亚科、科和目，所有的这一些联合成纲。博物学中类别之下又有类别的事实…就我看来就得到了完满的解释”

（413页）。实际也的确如此。

但是，在这里必须强调两点。第一点是，当达尔文提出共同祖先学说时，他找到了困扰了系统学家一百多年的“自然系统”这个重要问题的答案。如果物种是由共同祖先衍生的，就必然形成类下有类的内涵性等级结构（inclusive hierarchy）分类系统。

反过来，就像达尔文接着强调的那样，生物等级结构这一事实又是支持他的学说的非常强有力的证据。除了希望有一个极其善变的造物主而外，根本就没有对等级结构的其它可能解释。最后达尔文反复说“系谱（dest）是博物学家在‘自然系统’名义下所寻找的隐藏着的关系结合键”（433页）。的确，达尔文以后的每个系统学家都承认（或至少在口头上承认）任何分类系统都必须和进化学说一致，也就是说，每一个被公认的分类单位必须由某个共同祖先的后商组成。

有时常提到这样一个问题，达尔文是不是因为要解释林奈的等级结构才成为进化论者？或者更说开一些，进化与分类的因果关系是怎样的？看一看拉马克或居维叶的着作就能对这些问题找到答案。Pallas，Latreille，E等的出色分类并没有引伸出进化学说，居维叶或阿伽西的情况也是如此。他们都把林奈的等级结构视为理所当然，然而却以静止的观点来解释它，因为完全可以用本质论来解释最完善的“自然”分类。承认进化也不一定会对林奈的等级结构作出因果性的解释。很多早期的进化主义者（如拉马克）根据自然阶梯观点试图将高级分类单位按完善程度逐步提高的顺序加以安排。对干上述问题的尝试性答案是，光有关于林奈等级结构的知识并不会自动地导致通过共同祖先的进化学说的概念，同样，单有进化思想（如拉马克和Meckel的进化思想）而不充分了解林奈的等级结构也不会成功。达尔文之所以成功正是由于他两者兼备。

将所有的动物联合成由共同祖先行生的一个单一的等级结构（种系树，Pic tree）．立刻就引出了人类的位置问题。林奈（1758）不动声色地把人包括在哺乳动物的灵长目中，并且在他的一些文章中很明确地表示人与类人猿是多么相近。由于篇幅限制这里不能将自那时以后所收集到的证据—一列举，其中尤其是经由比较解剖的证据表明人和类人猿是基本相似的。大家都知道歌德在发现人的间颌骨时是多么自豪，在这以前一直认为没有间颌骨是人属（homo）的一个鉴别特征。然而达尔文在中（488页）只是说：“将来一定会说明人类的起源及其历史。”直到1871年才愿意毫无保留地说出人类起源于似猩猩的始祖。赫胥黎和海克尔早在19世纪60年代就已正式指出了这一点并立即被大多数有识见的生物学家和人类学家接受。

宣称（更正确地说是由科学证实）人类并不是什么特殊的创造物，只不过是生命主流之中的一部分引起了极大的震动。它不仅和基督教教会一般都承认的教导相抵触，甚至还和很多哲学学派的信条不相容，它结束了人类中心论世界观的统治并且要求重新安排人类在自然界中的位置。至少它在原则上为伦理学、特别是自然保护伦理学拓殖了新的基础（e，1967）。人类被“废黜”的冲击波一直还没有消失。共同祖先学说所要求的，人类特权地位的被剥夺是第一次达尔文革命。和大多数革命相仿，刚开始时它走得太远，这反映在某些极端派所宣称的人类“不过只是”动物而已。这当然是不确切的。从动物学来说，人确实是动物。然而人又是一种独特的动物，在很多根本方面和其它动物是如此之不同，因而由一门单独的人类学来研究是完全合理的。认识到这一点后就决不能忘记人类在很多往往是未曾料想到的方面表明了他的祖先。与此同时，人类的独特性（在一定限度内）又论证了以人为中心的价值体系和伦理学是合理的。就这个意义来说，一个严格修正过的人类中心论仍然是合法的。

共同祖先和地理分布格局（Patterns of Geograpribution）

开头的几句话是，“当我作为一个博物学家登上英国皇家军舰贝格尔号后，给我印象极深的是南美洲动植物分布中的某些情况…这些情况就我看来可能说明物种的来源这个谜中之谜。”在十一章和十二章中又一再提到这些分布情况，在他的自传中也是如此。有两种现象特别引起了达尔文的注意；首先是南美洲温带地区动物区系所含有的物种和南美热带地区的物种在亲缘关系上较之和其它洲的温带物种更接近；其次，海岛（如福克兰，格拉帕戈斯，吉罗）上的动物区系和邻近的南美洲大陆的区系较之和其它海岛上的在亲缘关系上更相近。因此，这些区系“引进”的历史比它们分布地区的生态似乎更重要。物种的分布显然并不是随机的，然而究竟是由哪些因素确定的？

当然，这并不是一个新问题。为了了解达尔文在中为什么提出这样的～些问题，就有必要对生物地理学史作一简短介绍。借助于现代对这些问题的认识，我们就能对18、19世纪的博物学家所特别关心的分布问题谈得更准确，更合乎实际。在一个地区性的动物区系（如热带的猴类，温带的熊类）中这种外表上的亲缘关系是由环境还是由相同的历史促成的？不连续的分布是由于多次创造的原因还是由于原先连续的地域发生了第二次分隔引起的了或者是由于远距离的移殖（ization）？

古代人早就知道动植物分布有地区性差异，并且认为某些物种的出现是由于气候影响，分布的不连续性（例如印度和非洲的大象）是由于过去是联结在一起的（希波格拉底，亚里斯多德等等）。当地球是球形而不是平底的观点传播开来后又引起了新的问题，例如在地球的另一面可能存在正相反的人类的问题。自从宗教教会篡夺了西方思想的领导权后，对这类问题的自由探讨就不再可能，动物地理问题也以圣经的言辞来陈述。这就使得不同动植物区系的问题更加难于解决。因为依照圣经一切生命都来自伊甸（乐）园的主人，或者更准确地说，来自诺亚洪水的幸存者，他们的后裔必然是在方舟靠岸的地方（一般认为是阿拉拉山）扩散开来。这个解释便排除了分布格局的纯粹静止概念，因为这解释的依据是发生了扩散和迁移。

如果只是欧洲和毗邻的非洲和亚洲部分的动物区系，则从阿拉拉山向外扩散还似乎是可信的。后来发现了完全陌生的美洲并在几世纪末了解到这新大陆有极其丰富的、与旧大陆完全不同的动物区系；这些情况引起了极大的震动。继此之后又发现了中非、南非和东印度的动物区系最后还有更独特的澳大利亚动物区系，这些都向探索不倦的生物地理学家提出了更难于解答的问题。从一个唯一的创造中心将永远不变的动物生命向全世界扩散越来越成为逻辑上不可能的事情。

植物学家J．G．Gmelin（1747）首先提出物种的创造是在全世界普遍发生的，并不限于一地。伊甸乐园和诺亚方舟的圣经故事已悄悄地被一些“创造中心”学说所取代。

有些学者仍然主张由单独一对动物形成的单一起源说，另一些学者则认为每个物种是在它现在分布的地区起源的，有多少物种就有多少个起源。

在18世纪中布丰对生物地理学的发展影响最大，因此他被称为动物地理学之父。他在和林奈的对垒交锋中不同意按共同性状而是根据它们的来源地这种“实用”系统将动物分类。换句话说，他将动物归类为动物区系。他由此作出的动物区系一览表使他能得出各种结论，例如北美洲的动物区系导源于欧洲。

布丰（1779）提出了历史的和生态的这两种原动力（Roger，1962）。当地球开始冷却时，生命首先出现于很远的北方，因为这时靠近热带的地区仍然太热不适于动物生存。当地球逐渐冷却时，北方的动物区系随着温度降低便朝热带移动，新的北方区系便又形成，很可能在西伯利亚出现。已经占据南美的动物区系由于巴拿马地峡山脉的保护从而没有遭到北方新区系的侵犯，这就是为什么“在美洲南部找不到任何一种欧洲南部动物”（176页）的原因。在旧大陆“没有一种热带的主要物种原先不是存在于北方的”

（177页）。由于布丰深信动物区系是地区性产物，他对两洲（欧洲、美洲）热带动物区系竟然很不相同感到很惊讶，因为“由欧洲南部地区的创造力所产生的物种应当和其它洲南部地区的动物相似”，然而正如前面已经谈到过的，这两个热带地区并没有一个物种相同。

布丰所提出的是当“出生”时动物区系是其来源地区的产物，但是随着气候条件的变化，它能够而且将会扩散。当出生时，物种是遵照一定的规律被创造的，每个物种适应于它的气候区，这就是为什么能有热带、沙漠、北极等等动物区系的原因。布丰曾说过，由于自然为物种造就了气候，所以自然也为气候造就了物种：“大地造就了植物；大地和植物随后造就了动物”（Buffon，1756，VI）。

化石和半化石长鼻类动物以及其它分布资料对布丰学说中的历史性部分具有重要影响。他的“地区性产物”的想法的来源也并不清楚，然而我怀疑这和他遵奉牛顿哲学有关。起源必然是由于某种力（的作用）。

布丰着作中解释上的矛盾一直延续到1859年。虽然每一位旅行家都描叙了各地动植物区系之间的明显差异，但是对那些认为分布应当像上帝所创造的世界中的每件事物那样夸耀了设计的人来说在下意识中是无法接受的。因此，不同的洲或不同海岛的热带动物区系，像布丰所说的“应当相似”，然而实际上它们却并不相似。在进化论以前的时代对这种期望与实际不相符合的事是无法解释的。

在强调历史因素上，布丰并不是唯一的一个人。林奈在1744年从一个热带海岛山地上收集到各类植物，这些植物从这海岛已扩散到全世界（en，1916）。动物学家E.A..Zimmermann于1778－1783年间发表了在当时是十分先进的观点。他证明哺乳类的分布并不能用气候充分说明而是明显地受到地球历史的影响。动物的分布确实提供了地球表面气候变化的证据。当目前被海洋分隔开的两个地区虽然气候相同却具有不同的哺乳类区系时，那末这两个地区一定是一直被分隔开的。然而当这样的地区拥有相似或相同的物种时，他说那就可以合理地推论以前这两个地区是联结在一起的。他列举了一些海岛，如英伦三岛，西西里岛，锡兰（斯里兰卡），大巽它群岛，在以前一定是和大陆联在一起，并提出北美和北亚以往也是相联的。有些学者认为Zimmermann是历史生物地理学的创始人是有一定道理的。C．F．illdenow（1798）是解释物种的不连续分布区是由于原先的连续区被第二位原因阻断的结果的第一位植物学家。

亨波特（Alexander von ）在年轻时曾经想写一本“植物的历史和地理成植物逐渐扩散到全世界的历史资料”（1805）。但是最后他出版了《植物地理论》，这本书几乎完全讲的是植物地理分布学和植物生态学。他的兴趣显然是植物的现行分布及其对环境物理因素的依赖性。那时他认为起源问题是无法解决的。

生物地理学在18世纪末和19世纪初的迅速发展又提出了一些新的难题。有一些亲缘相近的物种（例如欧亚大陆和北美的海狸）的分布区虽旗相邻但被分隔开，而同一物种却分布在分隔得很远的地区，如亚尔卑斯山脉的植物也出现在比利牛斯山脉，斯堪的那维亚山区、甚至北极低地。怎样解释这种不连续分布的情况成为了19世纪前半期生物地理学的主要问题（en，1916）。

当福斯特父子随柯克第二次远航在南美南端火地岛（tierradel Fuego）发现了欧洲的植物后，他们立即推断这是由于相似的气候产生相似的物种的结果（1778），然而达尔文却将这种情况看作是植物具有非凡扩散能力的极好例证。

对历史因素如此强调在布丰，Zimmermann，illdenoa）非常奇特之后，人们的注意力便又转向到不同地区的生物区系的独特性方面（Engler，1899，1914）。每一种植物和动物区系都是在一定的创造中心（ter or focus ofcreation）引入的。德坎多尔（de dolle，1855，1862）确认了20个植物区（不包括海岛上的分隔开的植物区系），每个植物区可能就是一个单独的创造中心。

某些人，例如阿伽西（1857），深信世界是完全静止的、上帝的创造能力是无限的因而主张物种是在其每个不连续的分布区中分别被创造的，这样一来就把多重创造中心论拽到了它的逻辑极限。当阿伽西在19世纪50年代撰写有关生物地理着作时，他的不妥协的原教旨主义者的解说就好像是退回到过去很久远的时代去了。

在莱伊尔的着作中也很强调地区差别和创造中心的思想，达尔文在生物地理方面的观点很多都得自莱伊尔（hodge，1981）。当达尔文在贝格尔号上时对物种分布仍然坚持神创论观点是不足为怪的。当他在研究某些海岸阶丘的动物艰难生存状况时，他曾说过：“看来这并不是一种不可能的猜想，即这些动物的贫困很可能是由于当这种地区从海底冒出来时还没有动物（被创造出来）（达尔文，1933）。达尔文在当时的看法是，局部地区的创造受局部地区环境（特别是气候）的影响。

从达尔文自贝格尔号归来到出版的23年间事态发展对生物地理学说发生了深刻影响。一些所谓的灾变论者，不管他们在其它多数方面是多么错误，然而他们却强调地球表面经历了十分激烈的变化，如果认为生物区系和它们的环境是协调一致的，那末这种变化就必然要大大影响分布。这种情况很明显而又出人意料的由阿伽西的冰期学说证实。当北欧大部分地区被冰雪覆盖而其它部分的气候深受这冰冠影响时，植被区及其中的栖息者势必要发生急剧的移动或变化。有两位植物学家运用这种新见解将静态的生物地理学转变成动态的，发展的科学；他们就是福布斯（Eds）移殖而成。

除了纯粹的物理障碍（如海洋、山脉）之外，他还强调了气候和植被障碍，例如将欧洲山地的阿尔卑斯植物区系和亲缘很近的北极植物区系分隔开的那些障碍。达尔文也在其手稿中作出了相似的结论，但一直到十三年之后才发表。

福布斯和达尔文在两个重要方面不相同。福布斯对地质变化的印象很深但对动植物的扩散能力又估计过低，他以构想大陆桥（land—bridse）而闻名，特别是传说中位于直布罗陀以西的大西洋中的一个洲——阿特兰提斯洲（传说后因地震而沉没）的积极支持者。更重要的是，福布斯坚信物种不变，当他发现亲缘相关的物种在不同地区出现肘，他将之归于各自单独的创造而不是隔离现象中的进化分化（evolutionarydifferentiation）。这正是thomas Kuhn所说的要放弃一个久已熟悉的模式是多么困难的典型例子。

植物学家德坎多尔（1806-1893）是达尔文以前最重视“间断物种（disjunctSpecies）”这个问题的学者。他首创的“间断”物种这个词指的是分布在被分隔开地区的植物由于被隔离（isolated）很充分因而目前要从一个地区扩散到另一地区似乎是不可能的。在一篇较早的文章（1835）中他还肯定间断物种的多重创造，但是在他所写的着名的《植物地理学原理》一书中他已坚决地转向根据历史解释被分隔的分布区，着重说明当前的地理和气候条件只起第二位作用”。更确切地说这和以前各个时期中的散布机会不同有关。虽然德坎多尔的植物地理学对分布不连续的起源。了非常出色的分析，而且是一位植物地理学家第一次一贯试图说明当前的分布是历史的产物，然而他还没有接受进化观点，所以不能对动植物区系的历史作出全面性的解释。在出版以后，他建议可以将“由以往物种的变异所形成的物种连续学说”看作是解释间断（物种）的“最自然（不过）的假说”（1862）。

正是达尔文采取了决定性步骤才使生物地理学摆脱了神创论的羁绊。在1859年以前关于生物区系的起源（在这里暂不考虑随后的迁移）问题基本有两种学说。有神论者认为每一物种是经由创造分别引人并且在原则上有多少个物种或不相连物种区就有多少个创造中心。这种学说意味着有一个极其善变的造物主，只有极端的原教旨主义者才能接受。自然神论者和自然神学家深信世界是由神设计的，并认为创造和引入新种是由特定的力促使并必须遵从一定的规律。因此他们认为在一切热带地区，一切干旱的沙漠地区，一切山地或海岛都能找到相似（“亲缘相关”）的物种。当然，这正像达尔文一再指出的那样，完全不是生物地理学家所见到的情况。这两种学说的破产促使达尔文提出了第三种学说，即分布是共同祖先现象的产物。

达尔文提出亲缘有关物种的以及同一高级分类单位成员的共同祖先，使他对饥往的分布和这些分类单位的迁移作出意义深远的结论。他在的十一章和十二章中提出了他的证据，这两章由于方法论严密，论断的逻辑性强，很值得一读。达尔文在这里已不再必须提出这样的问题：这一物种分布在此是不是因为造物主将它安顿在这里？

由于他摆脱了宗教羁绊所以他才能够提出像下面这样一些问题：为什么某一地区的动植物区系具有特殊的组成结构？为什么某些地区的生物区系相似而其它地区的又并不相似？

海岛的动物区系结构是由什么决定的？分布的不连续格局原因是什么的？

达尔文通过提出这些问题而成为原因生物地理学（causalbioseography）的创始人。

的确，他的全部兴趣都集中在问题的原因上，在这两章里只有很少的叙述性生物地理学内容。根据现实主义传统，达尔文坚持按照大陆的现有结构解释分布问题，反对任何轻率构思大陆桥的观点，这和福布斯以及随后80年的大多数生物地理学家是不同的。在这方面和其它许多方面达尔文都比他的同时代人或其早期的追随者更接近于现代思想。

达尔文的议论基本上是针对两方面的。一方面他试图去否定原先错误的或无用的观点，另一方面又试图介绍新的关于事物的原因的学说。他在文章开头就支持“每个物种起初是在一个地区引入的观点…反对这观点的…概要求助于奇迹”（，352页），这正是Asa Gray在谈到阿伽西的多重创造学说时所说的。英伦三岛和欧洲大陆有很多物种相同而欧洲却没有一种哺乳类和南美洲或者澳洲的相同，达尔文认为这一事实符合动态生物地理学的规律而是特创论（神创论）所不能解释的。

按照神创论学说，生物区系就是当地气候的直接产物。达尔文彻底地否定了这一学说：无论是将欧洲和北美气候相同的地区加以比较，或者“在南半球将纬度25”和35”

之间的澳洲，南非和南美西部的广大地区加以比较，就可以发现有些地区在一切环境条件上都非常相似，然而却无法找到更加完全不同的三种动植物区系”（347页）。森林地带、海岛、海洋的情况也与此相同。因此没有任何迹象表明是按照特定定律引进任何一种固定不变的物种的。

按照达尔文的原因生物地理学学说，分布格局，尤其是不连续性，通过下面的两个可能假定中的任何一个就能很容易地加以解释：（1）所研究的分类单位具有超越障碍的扩散能力，例如能够越过低地的山区物种移居到另一山地分布区，或者（2）不连续分布区是原先的连续分布区的残迹。有了共同祖先学说和上述两个假定就能够解释任何分布格局而勿需借助于任何超自然力量。这样一来，生物地理学者的主要任务就是研究障碍的本质以及动植物的扩散能力。“任何形式的障碍或阻止自由移动的障碍物都和不同地区生物之间的差异密切有关”（347页）。达尔文并不把障碍仅仅看作是物理性的障碍物，因为在物种的扩散能力和障碍的效率之间呈反比例关系，另外，他还认为竞争性物种的分布区也构成强有力的扩散障碍．达尔文清楚地知道正确评价扩散是解释分布格局的关键问题（356—365页）。他是运用巧妙的实验来研究这类问题的第一个博物学家；这些实验表明生物的扩散能力，尤其是植物种子的扩散能力要比以往所想像的强大得多，并没有什么特殊要求需要借助于大陆桥来解释跨越海洋的扩散。他却全然低估了的一个因素是风和气流的运送能力，它不仅能散布种子，而且还能运送小动物。

达尔文和福布斯（虽然他也独立地作出了这一结论）相仿，很重视冰河期对当前物种分布的影响（365—382页）。他从全世界范围来研究这一点，试图解释北方物种在南半球和热带山区出现的问题。当他运用类比的方法从同一物种的不相连种群的分布到同一个属亲缘有关的种的分布，再进而到分类阶元等级结构的推理过程中，不相连分布在他的思绪中具有极为关键的作用。

第十二章的绝大部分用于讨论海洋岛屿上的动植物分布。达尔文指出神创论者完全无法解释为什么海祥岛屿上的物种那么少，为什么在海岛上一直没有某些类群的动物，如陆居哺乳类，有尾两栖类以及真正的淡水鱼。海洋岛屿生物相的奇特不平衡性以及大陆和海洋岛屿动物区系的明显差异是“按创造的独立行动观点”所无法解释的，而“就我看来倒更符合运输的偶然方式这一观点”（396页）。这也说明了为什么海洋岛屿的动植物总是和最邻近的大陆上的劫植物亲缘关系最密切，这些情况促使达尔文向神创论者发起了挑战：“为什么被认为是在格拉帕戈斯群岛（而不是在别的什么地方）由神创造的物种应当和在美洲由神创造的物种盖有如此明显的亲缘关系标记？”

（398页）。

一直用生物学观点来看待博物学现象的达尔文充分意识到成功的扩散包含两种能力：

到达新地区的能力和成功地占有它的能力。“我们应当永远也不要忘记分布很广意味着不仅要具有超越障碍的能力；而且更重要的是在遥远地区和外来者的生存竞争中具有取胜的能力”（405页）。最后他以典型的维多利亚时代的间接语气将他的发现归结加下：

“同一物种的所有个体，不论它们分布在什么地方，都是来自共同祖先，要承认这一点是有困难的，我想这困难并不是不能克服的”（407页）。

在生物地理学方面，正像在很多其它研究工作方面一样，达尔文一直远远走在同时代人之前，生物地理学一直到本世纪40年代并没有真正追上他，虽然在这中间的年代里也有少数真正的达尔文学派的生物地理学者。

现代科学的生物地理学是从的第十一章和第十一二章肇始的。由于篇幅限制这里不可能对其后120年的历史作详尽阐述，只就其某些主要趋势予以论列。

区域性生物地理学对不同地区动植物区系的比较研究可以追溯到17世纪。就布丰和林奈而言这是他们的主要研究内容，对19世纪前半期的生物地理学家诸如德坎多尔，Swainson，Scer根据鸟类分布（1858）将全世界分为（六个）动物地理区可以说是一个新时期的开始。

达尔文从来没有特别注重区域性生物地理学。他显然认为这种研究分布现象的方法是静态的而且侧重描述性分类。然而《物，种起源》出版后的头60年中，绝大多数生物地理学者的主要精力都花在区域性研究上。这一学派的“圣经”就是华莱士的权威性两卷本《动物的地理分布》（1876）。虽然每个人都同意主要的动物地理区多少和大陆的大陆块（land masses）相一致，但是以生物类群为依据结合地理区划形成的“区域”

方案却有不少。研究哺乳动物的学者对欧亚大陆和北美的哺乳类区系十分相似这一点印象很深，并将之合并为全北区（ie Region）。与之相对应，研究鸟类的学者发现北美和南美鸟类的亲缘关系很相近，因此他们之中有些人提议从旧大陆（旧界，Paleosaea）分出一个新界（Neooaea）（见Mayr，1946a）。对植物学家来说，还有一些其它的划分显得更自然。例如从马来半岛到新几内亚和太平洋岛屿这整个区域的植物属于单一的植物区系，而就动物而言则在西面的印度-马来亚区系和东面的澳大利亚-巴布亚区系之间有一明显的断裂，由新几内亚和大巽它之间的一条南北走向的线将两者分隔开。对这条线的确切位置一直争论了几乎八十年，最后才认识到婆罗洲（加里曼丹）与西里伯岛之间的“华莱士线”反映了亚洲大陆架的边缘，而西里伯岛与摩鹿加群岛之间的“魏伯线”则是植物区系的均势线或平衡线（Mayr,1944b）。

区域性生物地理学者不满足于这种粗糙的分析，由德坎多尔开始试图努力将区域（region）精细划分成亚区（subregions）和生物区（biotic districts），这种努力一直持续到今天。总的来说，这一类的研究还处在描述水平，还无助于作出概括性结论。

E．R．Dunn（1922）首先起来反对这种静态方法而代之以动物区系的原因分析（causal analysis）。辛普森（G．G．Simpson，1940；1943；1947）后来成为这一新倾向的领导人物，特别是在哺乳类方面，鸟类方面则是迈尔。辛普森指出，联结大陆块的大陆桥有不少种，例如“走廊”，“渗入桥”等。他在考虑跨越水域扩散的可能性时特别强调统计因素。这实际上是返回到被华莱士及其学派忽视了的达尔文的原因生物地理学框架结构。在这种研究方法中扩散是一个关键问题。

大陆的历史和扩出方式就达尔文学派的生物地理学而言，有两个问题一直存在着争议：一个是大陆过去的历史以及它们之间的联结，另一个是不同类群动物的主动和被动扩散方式。

就大陆间的联结来说存在着三个主要学派。一个学派继承了福布斯的传统，偏重于寻思大陆桥和以前存在的海岛以及沉浸的大陆。分布的不连续性是由于在欧洲和北美之间，非洲和南美之间，南美和澳洲（大洋洲）之间，马达加斯加与印度之间，夏威夷和萨摩亚之间等等过去都有大陆桥存在。在这个学派鼎盛时期每个海洋都有其大陆桥联贯。

正文第十章达尔文关于进化和共同祖先学说的证据-2

主张大陆桥的学者的共同点是他们都不把动植物的扩散能力放在心上。

然而也并不是所有的大陆桥都是虚构，都没有地质学根据。生物地理学者都同意处于大陆架的岛屿，即所谓的大陆岛、例如英伦三岛，锡兰（斯里兰卡）和巽它群岛，正如Zimmermann和福布斯早就指出的曾经一度是和大陆联在一起的。北美洲与东北亚之间跨越白令海峡的大陆桥也是普遍公认的。但是，大陆桥的构思者往往走得太远完全不顾地质学的证据提出大陆桥作为理由来解释某些海岛上的物种分布，殊不知这些海岛只不过是冒出海面的火山锥顶而已。

继承达尔文的“莱伊尔传统”的生物地理学者坚决反对这样毫无根据的大陆桥虚构，他们的主张是，大陆块和海洋盆地是基本不变的，海平面只是偶尔地有所升降（如在更新世的冰蚀期）。在反对大陆桥方面华莱士是支持达尔文的（Fi（1957）以及某些植物地理学家（Carlquist，1974）也是如此。“这个学派的生物地理学者有两点是共同的。除了地质学证实的以外，他们不承认大陆轮廓的任何改变；他们比达尔文更相信大多数动植物具有能跨越看来是无法通过的水域障碍的能力。

第三个学派是在1915年egener的大陆漂流学说（tial－drift theory）发表后才兴起的。这一学说虽然得到了很多生物地理学者的支持，但是由于两个原因起初它并没有引起普遍重视。首先，地球物理学家—致反对这个学说，因为他们无从想像有任何力量足以推动像egener所提出的部分地壳这样大规模的运动。其次，有一些承认大陆漂流的生物地理学者处理失当，主要只运用这学说来解释第三纪晚期和更新世的现象。生物地理学界之所以迟迟没有采纳原来提出的大陆漂流学说并不是由于保守而是审慎地依据当时的知识水平作考虑。

大陆漂流学说在本世纪60年代由于板块学说（te teics）的发展而重新取得了新的活力。这个学说在解释源于佛罗纪和白垩纪的分布格局方面取得了最大的成功，例如淡水鱼主要类群的分布，然而仍然遗留了许多尚待解决的问题。按照板块学说，澳洲和南极洲在第三纪早期还和南美联结在一起。后来，澳洲和南极洲分开并向北漂流，只到十分晚近才和亚洲的老围层（外露层，outliers）靠近。那么为什么澳洲的鸟类（可能除少数小的类群外）几乎完全由亚洲鸟类的成分组成？关于太平洋的历史目前仍有争议。马达加斯加，印度和东南亚的历史也是一个谜。

某些近代的生物地理学者所犯的两个主要错误是，首先，没有认清不同的高级分类单位是在不同的地质时期奠定了它们目前的分布格局（当不同的地质时期各个板块的位置与距离和现今情况不同，也和其它高级分类单位在其主要扩散期时的情况不同）；其次，没有弄清楚某一类群的分布格局受其扩散能力影响极大。主动扩散能力相当差的类群（如大多数陆栖哺乳类，真正的淡水鱼，蚯蚓等）的分布格局与易于扩散的类群（如淡水浮游生物，随风飘动的蜘蛛，鸟类和某些昆虫）的分布格局大不相同。一个专家根据他所熟悉的某一种生物而匆忙的作出概括性结论很容易以偏概全而犯错误。

就某种意义来说，大陆漂流学说是大陆桥学说和海洋与大陆固定不变学说的综合产物，虽然主要的大陆块（板块）仍然被看作是固定不变的，但它们的位置与联结则随时间推移而变化，尽管这些变化是如此缓慢以致第三纪中期大陆的重建轮廓和现今的大陆轮廓并没有什么太大的出入。就哺乳类和鸟类分布的重建历史而言，接受或采纳板块学说并不像人们所设想的那样要对海洋固定不变学派的结论作重大修正。它主要只影响到古老的全北区欧亚大陆和北美大陆之间成员的互相交换（横跨北大西洋而不是伯令海峡）以及古老的澳洲动物区系的起源（南美经由南极洲）。在对白垩纪中期以前扩散的类群的分布格局上，板块学说还需要作更多的修正才能对之作出更完满的解释。

不连续性关于不连续性的起因是生物地理学中最有争议的问题之一。不连续性有两类：第一位（原发性）与第二位（续发性）不连续性。第一位不连续性起源于移居的动植物（“移居者”）到达某个隔离区并在其中成功地形成固定种群。例如斯塔底那维亚的昆虫和植物在更新世以后扩散到冰岛并在该地形成固定种群。目前已很清楚，这种移殖是跨越辽阔海域的。这是第一位不连续性的典型例子。

第二位不连续性是由于原先的连续分布区经由地质的、气候的或生物性事态分割而形成的。灰喜鹊（opica ea）分布在东亚（外贝加尔地区到中国，日本），但在西班牙和葡萄牙也有一支完全隔离的集群。很明显，这种分布格局不可能是通过远距离扩散形成的，而是由于或多或少连续的古北区遭到更新世破坏分割的结果。遗憾的是情况并不总是这样明确，因而引起了究竟远距离扩散能不能形成这种格局，究竟有没有过去物理性连续的证据的争论。

当大陆桥的热潮减退，当提出大陆桥而没有确切的地质学论证被认为十分不光彩、不体面的时候（特别是本世纪40年代和50年代），发现了有很多类群的生物具有非凡的移殖到极度隔离地区的能力。只举一个例子，即夏威夷的全部动植物区系都是跨越海洋的移殖结果，虽然这种移殖是由于东太平洋有一些（现已沉没的）跳板（steppingstones）促成的。然而紧接着板块学说提出之后，反对过分强调远距离扩散的意见也随之抬头。有人说，现在是辽阔海洋的地方可能过去有过大陆之间的联系。的确，现在已经知道非洲和南美在白垩纪早期还联结在一起，欧洲和北美直到始新世还有跨越大西洋的联结。

50年代后期提出了一种相当古怪的生物地理学说，“代替生物地理学”

（Vicariance biogeograpen，1914）。达尔文尤其充分了解不连续性的两种原因。

动物区系的类群成分障碍是变化无常的。联结南、北美的巴拿马地峡大约在500万年前升起，白令海峡大陆桥的形成和随着冰锋的推进更新世的温度与海平面也随之下降等等就是障碍消长升降的几个例子。这样一来，部分被隔离的动物区系地区就在严格隔离期（为形成地区性区系提供条件）与区系交换期两者之间轮流交替。由于这个原因生物区系（生物相）就不是均匀同质的（oc），实际上这意味着它的更早历史是不了解的。根据固有成分辐射和外来区系成分侵入的不同类型，迈尔（1965b）将动物区系分成六类。这一分类强调，除原来的老成分（一般是无法分解的）外，有些动物区系成分可根据到来的时间分类。这种方法可作动态分析，比根据模式将动物区系指定于地壳的某一个被板块学说承认的固定部位更加现实，更加逼真。

生态生物地理学达尔文非常重视影响分布的环境因素。可以说这是返回到布丰，林奈和洪波特的传统，所不同的是现在对这些因素的研究是牢牢地根据进化原则。华莱士的《海岛生物》（Island Life，1880）一书的主题就是研究这些因素。近代生态生物地理学又重新特别关注环境的一个组成成分，这个成分是由莱伊尔首先强调并被达尔文认为对物种分布的影响比其它任何因素都更重要；它就是竞争。达尔文认为是否有竞争物种存在决定了移殖（ization）的成败，而且和其它因素比较起来更直接与灭绝有关。对竞争的着重或强调在达尔文以后从来没有完全消失，在华莱士，辛普森和迈尔的着作中还占有显着位置，并且就物种多样性来说，它在David Lack以及cerbh等据以作出了许多精密的生物地理分析。

在这一类研究中着重于各个物种的移殖能力，物种之间的相互作用在具体地区对物种多样性的决定作用，各个物种灭绝的原因。这些因素对具有不同的扩散能力、繁殖策略、平均寿命、生理耐受力、遗传系统以及其它能影响移殖能力和竞争能力的动植物类群影响的比较研究还只是刚刚起步。对这些因素的评价在解释上也还有很大的分歧，由于这种一情况正是研究领域思想活跃的标志，所以有理由相信这将一直是生物地理学中特别活跃的一个研究领域。

遗憾的是，在这一领域发表过文章的某些人往往将生物地理学和生态生物地理学这两个词的涵义弄混淆了。生物地理学指的是研究生物分布的科学，而生态生物地理学所研究的是生态（环境）因素对分布的影响。但是，生物对其环境适应的地理性变化则是地理生态学（geograpurlizbedingungeiere，1880）。更近一点的是iergeograp-Nielsen（1979）。

10．3形态学作为进化与共同祖先学说的证据在进化的各种证据中，达尔文很重视形态学。就形态学他曾讲过，“这是博物学中最令人感兴趣的一个领域，可以说是博物学的灵魂”（：434页）。为什么达尔文把它看得如此重要？为了回答这个问题便需要对它的历史作一简单回顾。

形态学是研究动植物形态（form）的科学。它在生物学的理论框架中究竟占有什么位置一直有争议，而且在一定意义上来说，将来也会如此。值得十分注意的是，从18世纪晚期开始经常有人试图建立一种多少与生物学脱离的“纯粹形态学”

（puremorphology），也就是生物学家、数学家和艺术家都同样爱好的一门科学。只有了解了形态学这个词常被人们用来表示一些互相无关甚至十分不同的事态发展后才有可能理解形态学的复杂历史。

这些事态发展中有两项涉及近期原因：（1）生长形态学，包括可以用数学公式表述的一切生长与发育过程，特别是异速生长（allrowth）；（2）功能形态学，按照功能描述形态。

另外有三项涉及终极原因：（3）唯心论的形态学（idealisticmorpype）的产物；（4）种系形态学，形态起源于共同祖先的形态（通常是将形态回溯到重建的共同祖先的形态——restructedon aor）；（5）进化形态学，将形态看作是对环境需要的反应（拉马克式解释）或者是对选择压力产生的适应。

由于对形态有各式各样的看法（还有一些其它的看法这里未加介绍），要对之作统一的讨论显然是不可能的，特别是涉及近期原因的形态学分别属于生理学和胚胎学范畴，这里也不讨论。

从古希腊到18世纪，形态学的注意中心一直是人体解剖学。然而无论是盖伦的还是维萨纽斯的解剖学都只不过是生理学的辅助学科，这是基于下述认识的结果，即仔细研究结构（最好是配合实验）就能了解身体的大部分功能。从古希腊到文艺复兴解剖学一直被看作是生理医学的一个分支是不足为怪的。

16世纪时出现了一种新倾向，当肘解剖动物不仅是藉以有助于了解人体各部分的功能，而且还反映了人们对大自然的兴趣复苏的一个方面。Belon（1555）将鸟类和人类骨骼加以比较并制成有名的画图就是一个早期例证。随着越来越多的动物被解剖并加以比较（不仅有脊椎动物，还有昆虫，海洋无脊椎动物），动物学家们不由得回忆起这一领域的先驱、亚里斯多德。在亚里斯多德的着名生物学着作中确实为形态科学奠定了牢固基础。

亚里斯多德有三个观点特别具有深远影响。头一个观点是“方案一致”（unity ofplan）原则，他清楚地认识到动物的某些类群是由方案一致原则联系在一起。例如一切温血陆栖四足类动物的特点不仅是有毛和其它外部特征，而且心、肺、肝、肾以及几乎所有内部器官也都被此相似。亚里斯多德还对其它一些脊椎动物，无脊椎动物（如甲壳类和某些软体动物）确立了类似的方案一致原则，他认为具有同样设计方案的动物理所当然地也具有相同的结构（现在称为同源结构）。然而由于他主要侧重功能，所以没有区分这一类的类似性是由于现今称之为共同祖先所引起的还是由于功能相似。这种混淆不清的状况随后一直延续了两千年。

亚里斯多德还敏锐地觉察到某些互相关联现象（correlation）。例如他观察到既有长牙又有角的动物是没有的。如果动物的某一部分（结构）增大了（和其它类似动物相比较），另外的一个部分就会缩小来补齐。亚里斯多德曾经说过：“自然总是将它从某个部分减掉的东西加到另一个部分上”。这种观点后来由歌德接受了下来，杰弗里并且精心地将之发挥成“平衡原理”（loi de bala）（见第七章）。

亚里斯多德的第三个概念也是形态学史上非常重要的概念就是自然（界）阶梯。17世纪和18世纪中对比较解剖学重新燃起了兴趣的学者们对设计一致原则的印象极为深刻，并试图在一些极其不同的哺乳类中寻求类似性，即使是像鼹鼠那样能在地下挖洞的，像鲸能游水的，像蝙蝠能飞的。这些努力和亚里斯多德的一样，共同的缺点是没有进一步分析类似性究竟指的是什么。这样一来有些比较便是十分荒唐可笑的，例如植物学家切查皮诺曾将植物的根和哺乳类的胃，茎和心等等相比较，因为相当的器官具有类似的功能。

在异国不断地发现新的动植物以及通过比较解剖不断发现新伪内部结构使生物界的无限多样性稳步增长。然而从中也隐约的觉察到在表面之下的模式，这在某些类群的生物中特别以方案一致的形式表现出来。形态学家将之用来为生命世界建立秩序，正像伽里略、牛顿、哥伯尼的定律为物理世界带来了秩序那样。某种生物中的任何结构或现象只要和另一种不同生物中的结构或现象哪怕略微有点相似就立刻被用来推断同功现象（analogy）。林奈就是一位过去的同功大师，在他对花的描叙上就十分具有魅力的显示了出来。（Ritterbush，1964:110）。

这种倾向在德国自然哲学派的唯心论形态学中达到了顶峰。这一动向是由诗人歌德引来的完全不是什么巧合，因为在一定意一义上来说它是柏拉图的本质论与美学原则的融合。为了寻求潜在本质促使歌德提出植物的一切器官只不过是变形了的叶子。歌德对他的研究工作非常认真并于1807年创用了形态学这个词。他对动植物都同样感兴趣并作过一些解剖研究脊椎动物结构。这些情况连同他的理论思维促使他作出下面的论断：

“生物有机体愈益完善，例如鱼类、两栖类、鸟类、哺乳类，一直到最完善的人类本身，都是按照一个原始型（Urbild）构成购，这个原始型只是在其基本上固定不变的部分多少有一点变化，并且每天都在发育，经过繁殖才发生改变”（Goethe,1796）。正如Lovejov和其它人指出的，这类观点和进化完全无关，然而歌德的某些思想观点却隐约预示了后来由杰弗里加以条理化而形成原理。

奥肯（Lorenz Oken，1779—1851）是唯心论形态学的最富幻想也最怪诞不经的代表人物。他作出的最古怪的比较现在已被人们宽怀大度地忘却了，但是他有一个观点虽然大部分是错误的却在以后50年中占领了形态学阵地。和歌德在其叶子学说中相仿，奥肯不仅将不同生物的“相同”结构加以比较，而且还比较同一生物的不同结构，特别是那些连续处于不同体节中的结构，例如脊椎。这促使他提出了头脑是由融化的脊椎构成的着名学说。在这个特殊事例中后来虽然证明奥肯是错误的，但这种研究方法在节足动物形态学中却极有成效，有助干将口器和其它头部附件与端都（肢部）看作同源。

形态学在进化前阶段（Pre-evolutionary period）极力想寻求一个解释性学说。

在当时的本质论主导哲学思想的影响下，最后它把对某些结构类型（设计一致）的观察与柏拉图的“本质”概念结合起来，认为生物代表了数目有限的原型。形态学家在所观察到的大量变异性中寻找真正的本质，理想的模式，或者德文中所说的Urform。在动物学中，所谓的唯心论形态学只是昙花一现，历时甚短。欧文（Oroll则是近期的代表。上一代的很多植物形态学家（如Zimmermann，Lain）的着作中确实散逸着这种哲学的强烈气息。

正如Bo（1978）所指出，当唯心论形态学在19世纪初兴起时它就背离了正统的自然神学，后者认为生物的每一结构完全是为了某个特定物种的利益而设计的，在于提供最有效的适应（能力）。然而为什么有些动物的前肢，如鼹鼠的（挖掘工具），蝙蝠的（翼），马的（奔跑的腿）和鲸的（划桨），都具有基本相同的结构，而昆虫、鸟和蝙蝠的翼都执行同样的功能却具有非常不同的结构？在有神论者的概念中这是完全无法理解的，因为就这种概念而言，每个生物的一切细节都是特别设计来填补自然界中的某个特殊生境的，或者说是完全适应其环境的结果。解剖学者和古生物学家掌握的情况越多，则有神论者的解释、特别是设计好了的适应就越不符合事实。

自然神论者为了绕过这种矛盾便将结构归之于能形成各种模式并能说明模式一致的自然规律。唯心论形态学的结构变化概念后来竟然成为通向共同祖先学说的理想跳板（另见Mcpherson，1972；insor，1976b）。

唯心论形态学为生物界建立秩序这一原则固然是好的，却被它的两大弱点完全抵销而有余。由于它不是基于进化思想，所以它很少设法去区分由于共同祖先而产生的结构相似（同源现象）和由于功能相似而形成的结构相似（同功现象），因而往往导致非常混杂不均一的聚集（assemblages）。更重要的是，由于缺乏解释力，它完全无法说明原型的起源以及原型之间的相互关系。唯心论形态学所提供的主要是美学上的满足，这也正是它为什么在19世纪前半期的那个浪漫主义时代受到青睐的原因。

形态学历史上最重要的事情可能要数布丰建立了巴黎博物院。它在随后的一个世纪中成为形态学研究的世界中心。道本通（Daubenton，布丰助手；布丰的《博物学》一书的解剖工作主要由他完成）虽然强调设计一致，但在其它方面则大多限于描述。维克-特佐尔（Vicq－dAzyr，1748—1794）则不然，在他的工作和着作中有一种完全新的精神或态度（Russell，1916）。他是第一位一贯坚持比较方法的解剖学者。道本通只限于研究外部形态和主要的内脏器官（肺，胃等等），维克-特佐尔则与之不同，他的兴趣在于一切解剖系统而不是限于选定的某些器官。然而他的主要成就可能还在于将解剖学和生理学紧密地联系在一起。居维叶的功能观点显然是受了维克-特佐尔的影响。

居维叶之前的着名解剖学家几乎全都是医生出身，而他却是一位道地的动物学家。

他强调生理学并不是出于对人体生理学的兴趣，而是因为他意识到只有通过研究结构和功能的关系才能真正了解给构。对居维叶来说，描述之所以必要是因为它能为普遍性的规律（概括）提供原始资料。他提出的两条着名的形态学规律是：器官互相关联规律（Principle of correlation of parts），性状隶属规律（principle ofsubordination of cers）。

器官互相关联规律指陈，身体的每个器官在功能上是和其它的每个器官互相关联着的，生物有机体的和谐协调与运转正常是由于各个器官合作的结果。“正是由于功能之间的互相依赖和彼此互相提供的支援才能确立这种决定器官之间关系的规律。这些规律具有和形而上学规律、数学定理一样的必然性；因为互相作用的器官之间的恰当协调很明显是它们所从属的生物有机体生存的必要条件，如果这些功能之中的某一种功能发生了改变，却不能和其它功能的改变相匹配、相协调，生物有机体便不再能生存”

（an，1964：68）。这个规律使居维叶得以说明一些动物类群之间、特别是他的四大类群（门）之间的（空白）（中断）。类群之间的居间生物可能由于必然具有不相协调的器官因而不能生存。

在实际运用这一规律时，居维叶认为根据化石的一小部分就能重建完整的生物（他想到的主要是哺乳类）。他曾讲过：“只要见到一根骨头，骨头的断片，我就能认出并重建这骨头所属的整个动物。这整个动物就在我的心目中”（Bourdier，1969）。虽然这的确是一条具有丰富想像力的工作法规，但是也有很大的局限性。因而它也曾戏弄过居维叶，他曾把爪兽类（Chere）的颅骨当作马的，它的脚（爪）当作树獭的，因为他不知道有爪兽化石这样的一个科存在，而这一科的动物（奇蹄类）正具有这些奇特的性状。

居维叶正是由于具有器官互相关联（而且这种关联又达到尽善尽美的程度）概念而引为自豪，也正是由于这个主要原因才使他不能察知任何进化演变。事实上他也从来没有研究过物种内和高级分类单位内的器官关联的变化，这样的研究将会使他立刻认识到器官关联并不是像他所声称的那样完美无缺。

居维叶的另一个重要规律（虽然在某种意义上来说这规律只不过是前一个规律的应用）是性状隶属规律。这基本上是一个分类学原则，使他能够确立一套严格的法规来确认并分类排列动物的高级分类单位（见第四章）。居维叶将这两项规律联系在一起便能够论证生物的渐进链索并不存在而代之以他的四大类（门）。这四大类别之间并没有特殊的关系。

布丰的设计一致原则到了居维叶手中便变成了模式概念。这个概念在达尔文以后的一个世纪中仍然支配着动物学教学，这可以从这一时期中出版的动物学教科书得到证明。

为什么居维叶对形态学的影响如此深远？这有两个原因：头一个原因是他的谨慎．而又是经验性的研究方法和研究路线，摒弃了一切形而上学的推论，而这正好技合了那个时代由于自然哲学派过激思潮引起的逆反（反弹）心态。另一个原因是居维叶研究问题的适应性形态学观点，这种观点强调生物有机体与其生活方式有关的一切结构的功能意义，可以说这几乎是生态学路线。与此同时它还巧妙地和下面的这种认识相结合，即一切适应性变异都受模式一致原则约束。

但是有一些重要问题十分明显地被居维叶躲闪了过去。第一个问题是模式一致概念的范围是什么？或者说它能伸展到多么远？在他划定的四大类群的某个类群（例如辐射类）之中和类群之间岂不是都存在着差异？更难办的是另一个问题，这四个类群（模式）的意义是什么？它们是怎样起源的？为什么只有四个模式而不是十个或一个？形态模式的起源和意义的问题一直是几十年后比较解剖学者十分关心的剜题。正是达尔文成功地回答了这些居维叶遗留给后人的问题。

当时另一位着名的法国形态学家是杰弗莱·圣希兰（1772－1844）。虽然他是居维叶的朋友并在巴黎博物院共事近40年，但是他的兴趣却朝着与居维叶极不相同的方向发展。和居维叶不同，杰弗莱几乎完全是一个形态学者，而且他的理想是建立一种纯粹（的）形态学，这可以由他的理论着作《解剖学的哲学》（Pomique，1818）得到证明。他在比较研究和确立同源现象方面的工作比他的前人更加细致入微。

人类已不再是比较研究的伟大模式。实际上杰弗莱的比较研究已遍及整个脊椎动物亚门。

杰弗莱所确立的两条原则一直到现在仍然是决定同源现象的准绳。第一条原则是器官关系原则（Principle of es），指的是当难以决定不同生物（如鱼和哺乳动物）的结构是否同源时，“能够运用的唯一原则是由这些器官或结构的位置，联系和依存性来决定，也就是说，由我称之为关系的原则来决定”。当某一结构的功能由于功能转变发生很大变化时，杰弗莱说这一原则是可靠的指针，因为“一个器官可以退化、萎缩、毁坏，但是不能改换位置。”例如脑骨总是位于肩关节和前臂骨（挠骨与尺骨）之间。另一条是辅助性的组成原则，它是说一切同源结构或器官都由相同的元素组成，这就有利于对一系列结构进行元素检定。目前鉴定脊椎动物或节肢动物系列同源性的现代方法都是依据杰弗莱的原则。如果不是他还提出了一些怪诞的想法，杰弗莱的声誉可能还要高一些。

杰弗莱无疑受到奥肯以及其他德国自然哲学派和唯心论形态学家着作的极大影响。

这使得他反对居维叶并将设计一致原则伸展到一切动物，包括脊椎动物与无脊椎动物。

这样他就接受了歌德的、整个动物界只有一个原（始）型的思想，杰弗莱和他的一些年轻朋友声称，通过把鱿鱼上下倒过来，部分地内外翻过来，就可以使鲸鱼（一种软体动物）的解剖和脊椎动物的解剖“同源化”（按现代的说法）。这就像杰弗莱所说的，“每个动物不是在它的脊柱之内，就是在脊柱之外。”1830年2月15日的科学院辩论之前在巴黎的一次公开辩论中，居维叶断然反对这一观点。杰弗莱没有分清由于亲缘关系的相似和由于功能的相似（趋同）。居维叶将自己的论点归纳为：“头足类动物和任何东西都无关。它们并不是其它动物进化的产物，它们也不会发展成为比它们优越的另一类动物。”这彻底打垮了杰弗莱，因为杰弗莱曾说他能够把居维叶（将动物界分成）的四大类群精简成一个。

居维叶认为功能决定结构。杰弗莱与之恰恰相反，坚持结构决定功能。杰弗莱说，如果结构发生了变化，它就会引起功能改变。“动物除了由它们的器官结构形成的习性外没有其它的习性。如果器官的结构改变了，它们的一切行为动机、一切能力和一切动作都同样会改变”（Russell，1916：77）。蝙蝠由于手的改变便被迫在空中生活。结构先于功能的这种彻头彻尾的非生物学臆想竟然在1900年之后奇怪地被一些突变论者鼓吹复活了起来。在1900一1910期间，ot、德弗里、贝特森相继声称生物一直处在突变之中，有些突变能使它们“预先适应”新的行为和适应性变换（adaptive ss）。

杰弗莱的文章中有很多独到的创见。他提出的“平衡原理”指出，在发育中现存的物质是有限的，如果某个结构增大了，另一个结构便必须缩小以便保持精确的平衡。

“某个器官的萎缩对另一个器官就有利。为什么如此的理由很简单，因为对每一种特殊的要求来说它所需要的物质供应并不是无限的。”后来茹（Roux）的“器官竞争”

（Struggle of ts）就是这一思想的复苏（歌德在1807年也提到这一点），并在现代得到了赫胥黎和壬席的支持，所不同的只是用了现代梧言：选择压力。

欧文（1804—1892）是达尔文前最后的一位着名唯心论形态学家。他的主要着作《脊椎动物骨骼的原型与同源》（1848）试图为形态学建立起一个内在前后一贯的学说。

这本书的体系包含了居维叶的目的论，杰弗莱的关系原则、奥肯的器官连续重复观点，以及拉马克的进化二重性的某些方面（静止观点）。他把原型概念推到了极端，脊椎动物的原型是分成节段的，甚至包括整个颅骨。他为了确定脊椎动物颅骨的每一块骨头的同源性，特地为它们制订了一套复杂的词汇，其中有许多现在还沿用，虽然欧文的学说早已被人忘却。

欧文提出的另一类专门术语同样具有深远影响。唯心论形态学者的着作的最大弱点之一就是他们的结论大多是根据比较得到的相似性。然而他们却对这相似性是由于功能相似还是居维叶早就知道的、似乎不同却更具有根本性的相似在术语的应用上没有加以区分。欧文将这两种相似性区分如下：“同功（analogue），某种动物的结构或器官与不同动物的另一结构或器官具有相同功能”。“同源（homologue），不同动物的相同器官具有不同的形态和功能。”当然，困难在乎什么是成怎样确定“相同”，杰弗莱的关系原则在这方面特别有用。

唯心论形态学家完全无法解释设计一致原则，尤其是由于功能需要结构无论怎样改变为什么这些结构仍然严格保持它们的关系格式。正像达尔文正确地指出那样：“再也没有什么比试图解释同一类群中成员的相似性更困难，无论是从效用来解释还是用终极原因来解释”（：435）。达尔文还说过，真正有效的解释就像哥伦布敲破鸡蛋让它站在桌子上那样简单。一切哺乳类、鸟类，或昆虫都具有相同的形态学模式，从而导致解剖学上的极端相似，因为它们都是来自共同祖先并从共同祖先继承了这种结构方式。自然选择不断地改变着这结构方式的部分成分以便使它们能更加有效地执行它们必须实现的功能而勿须破坏其基本方式。

达尔文就这样用共同祖先代替了唯心论形态学的原型。由于这个原因达尔文学派便将同源（现象）重新下定义为；“当两个生物的特性（attributes）是来自其共同祖先的相应性状或特征（equivaleics）时，这两者的特性就是同源的。”

达尔文本人虽然从来没有如此明确地下过定义，但在他的一些议论中却含蓄地表明了这一点。欧文由于没有说明同源现象的存在，便被迫用杰弗莱的关系原则来为同源下定义。

在进化生物学中保留这一蹩扭的定义将是十分荒谬可笑的，这就是为什么现代学者（辛普森，波草，迈尔）要接来自共同祖先的字样重新为同源现象下定义的原因。为了证明这一定义在特殊情况也适用，必须运用所有的证据，包括“关系”证据。从进化观点为同源重新下的定义的一个重要方面是，它不仅适用于结构而且也适用手任何其它性质，包括行为，因为行为也可能来自共同祖先的遗传。

就1859年当时流行的思想看来，达尔文在中讨论形态学时有一点很奇怪。他反复强调自然选择为所列举的全部形态学问题提供了答案，而实像上却是由伴有变更的共同祖先学说作出了解答，这一点是随后的所有进化形态学者也都同意的。然而当时所观察到的事实根本就没有对决定这种变更的动因的性质作出明确和肯定的说明。

这就是为什么达尔文后的形态学家经常接“用进废退”或环境的直接影响与获得性状遗传两相结合的方式而不是根据自然选择来解释形态变化的原因。

鉴于达尔文特别强调形态学的重要性而在中就这个问题又谈得很少，（434－439页），这不免令人感到奇怪。这有两方面原因，一方面是他在藤壶的研究专着中已含蓄地提出过他的进化一形态学原则（Ghiselin，1969），另一方面是这个问题在他的长篇手稿（《自然选择》）中尚未触及到时他便在1858年将之搁下而转向撰写。因此，当他急忙草写手稿时只能勾划出有关形态学问题的大致轮廓，所留下的空白便由他的追随者，特别是Gegenbauer，海克尔和赫胥黎来填补。

居维叶和杰弗莱以后，形态学已不再那么受欢迎，特别是在德国和法国。这有好几个原因。有人认为它只不过是（医学）生理学的侍女，不成大器；有人则将之贬低为单纯的描述性学科（不运用实验方法）；反之又有人认为它过于理论性，尤其是自然哲学派搞的那一套。当出版时，形态学正在寻找新的自我或本性。达尔文的共同祖先学说赋予形态学研究以新的意义，特别是动物学，这可以从1859年以后的几十年（甚至一个世纪）中进化生物学几乎完全侧重系统发生这一事实得到证明。将Gesenbauer的着名比较动物学教科书的第一版（1859年出版，恰好在之前）和十一年以后的第二版加以比较是很有意义的；除了“形态学模式”或“原型”等名词被“共同祖先”取代了以外，变动很少。

杰弗莱和欧文所开始的研究工作（探索哪怕是解剖学中最不起眼的部分的同源现象）被更加热心地扩展到动物界的各个门。最有名的动物学家从海克尔，赫胥黎等以降，最关心的都是系统发生和共同祖先的再建。实际上从1859年到1910年左右动物学基本上就是比较解剖学和系统发生学。这种集中研究积累了关于动物界的大量知识并发现了很多前所未知的动物模式，包括新纲甚至新门。虽然这些工作大都是描述性的，但这种方法所取得的成就却不容低估。还有什么比下面脊椎动物的同源的事例更令人叫绝。哺乳类的中耳骨肇源于爬行类的颌部；四足类的四肢来自骨鳞鱼化石（rian）的鳍，转动眼球的肌肉起源于节肢动物的体节肌肉。更复杂而且仍然争论不休的是无脊椎动物之间的同源现象，特别是节肢动物的附肢（如口器，肢部等）。

就系统发生形态学（pic morpionarythinking）。其中的争议在很大程度上仍然是杰弗莱和居维叶之间的争论或问题，只不过是转译成与进化有关的术语而已。例如性状隶属问题，或现在称为性状加权的问题。当讨论到无脊椎动物的系统发生时，仍然在争论“哪一个性状优先”，体腔是否存在及其形式等，这些都是英国动物学者长期争论的问题，或者是维也纳学派所坚持的口的胚胎发育（原口动物、后口动物）问题。

在这类争论中研究方法上的各种各样缺陷都暴露了出来，使得很多动物学家将注意力从终极原因的问题转移到近期原因问题上。有一个发源于胚胎学的学派试图从生理学角度（如果不完全是从机械力学的角度的话）来解释动物的形态（his）。茹的《发育力学》是这种倾向的逻辑结果。另一个学派则强调结构的功能方面，这一研究路线在与运动有关的结构上特别富有成效。（Boker，1935；Gray，1953；Alexander，1968）。

纯粹功能形态学的最杰出代表人物是dArcy thompson坚信一个进化着的生物的遗传组成……是可塑的，它能够作为物种层次对直接功能问题的适应能力的一部分而完全改变。”自然选择能影响对蜗牛、菊石，有孔虫的几何形态有决定意义的生长常数参入遗传程序当然还只是近来才了解到的事。

进化生物学对适应（现象）的解释很重视这一点几乎完全被达尔文后的形态学者所忽视。系统发生（种系发生）、同源，共同祖先（在概念上与欧文的原型很少区别）的重建在1859年以后的一百多年间共同瓜分了各自的势力范围。事实上像Naef，Kalin，Lubosch，Zangerl这样一些学者已完全返回到唯心论形态学。唯一的例外是hans Boker（1935：1937），现在看来，在他所写的出色的功能-进化形态学中他就结构的适应意义及其变化都提出了确切有价值的问题，遗憾的是他的解释却是基干错误的进化理论（新拉马克主义）。因此，他的不切实际的研究并没有留下什么影响。

直到本世纪50年代才出现了一种新动向，有时它自称为进化形态学。它不是采取传统比较解剖学的回溯共同祖先的研究路线，这一新学派的代表人物是从祖先出发去探索哪些进化过程与后裔的趋异现象有关。这个学派提出了下面一些问题：祖型为什么和怎么样产生了新的形态模式？生境占有的变化或侵入一个完全新的适应区在多大程度上影响解剖重建（anatomical restru）？选择压力的本质是什么？行为是不是生态转移（ecological s）的定调者（Pacemaker）？种群（决定性转移在其中发生）的本质是什么？等等。这一研究路线把以前建立的种系顺序、同源以及共同祖先的可能结构等等视为理所当然必须继续研究。对他们来说进化不仅仅只是系谱学（genealogy）而且是进化变化所包含的全部过程。这显然是一个边缘学科，因为它沟通了形态学，生态学和行为生物学。它所提出的新问题将使形态学在未来的很多年内紧张而又激动人心地忙碌一气。

要解决形态学中最重要的问题还需要与遗传学建立联系，这种桥梁目前还不可能建成。我指的是重要的解剖模式的来源与涵义，这就是布丰早已知道的“设计一致”。例如在哺乳类的“建筑设计”（Bauplan）中，在哺乳类设计基本不变的情况下演变成鲸、蝙蝠、鼹鼠、长臂猿、马这样一些十分不同的功能型（模式）。为什么脊索模式如此保守以致在四足类的胚胎期中仍有脊索形成？为什么哺乳类和鸟类仍有鳃弓？为什么结构之间的关系如此坚韧以致能够构成杰弗莱关系原则的基础？这显然是发育生理学和遗传学的问题，用遗传型的内聚性（coasis）这样的一些术语来表示。目前这些术语只是用来掩饰我们的知识不足。

当形态学研究扩展到包括显微结构时便又开辟了一个新领域。对细胞进行研究显示了动物细胞和植物细胞都是按完全相同的方式构成的（除绿色植物有叶绿体而外），这为动物界和植物界是单元（monophyly）的提供了第一个令人信服的证据。同时对低等生物细胞的研究表明在高等生物（真核生物具有发育完善的细胞核和有丝分裂）与低等生物（原核生物，无细胞核和完整的染色体，如兰绿藻、细菌）之间存在着明显的差异或突然的断裂。

将这种分析再向前推进一步，延伸到高分子的形态学，就又展现了一个包含无数新研究课题的新领域。目前已经可以就某些研究得比较透彻的高分子（如细胞色素C）来建立从最简单的真核生物到最高等的动植物的种系树（有时甚至可以包括原核生物）。

这一类研究总是一贯的证实了宏观形态学研究的结果，然而分子种系发生学有时能够解释前此模糊不清的亲缘关系序列。

10．4胚胎学作为进化与共同祖先的证据

为达尔文提供进化证据的最后还有胚胎学。达尔文在中（442页）列举了胚胎学中令人困惑不解的五组事实只有采用伴有变更的系谱学说（t ion）才能解释。他很重视“胚胎学中的主要事实，它们是博物学中最重要的”（450页），同时他也很注意他对这些事实的解释。“当我在撰写时，再也没有什么能比下面的情况使我更满意，即在很多种类动物的胚胎与成体之间的巨大差异以及同种动物的胚胎又非常相似。就我所能回忆起来的，在对的早期评论中并没有人注意到这一点”（《自传》125）。在给Gray和胡克尔的信件中，他也埋怨他的朋友和评论者没有注意他的胚胎学论据，虽然这些论据是对进化“再强也不过的支持”。

胚胎学向达尔文提供了他反对神创论者最强有力的论据。如果物种是神创造的，那么它们的个体发生（发育）就应当采取由卵到成熟（成体）阶段最直接的途径。然而实际情况却完全不是这样一回事，因为在发育中通常都要通过极其纡回的途径。“没有明显的理由为什么蝙蝠的翼，海豚的鳍不应当在胚胎的结构初露时就以适当的比例关系构成”（，442页）。为什么陆栖的脊椎动物的胚胎要经由鳃弓阶段？为什么幼小的须鲸有齿，高等脊椎动物有脊索？这只是许多胚胎结构中的少数例子，这些例子只有将之看作是种系遗产（Pie age）的一部分才能理解。

达尔文是怎样解释这些胚胎发育中的纡回途径的？他的解释是基于他对变异起源的看法。他认为“由于变异接着发生在并不是太早的时期，并在相应时期被遗传下去，所以成体就和胚胎有所区别。这个过程虽然几乎不影响胚胎，但在连续的世代进程中不断地增加了和成体的差异”（338页）。换句话说，达尔文是根据假定最近期进化的获得物是由于在个体发生中很晚才发生的变异的结果作出自己的结论。因此，胚胎还没有进入到这些变异出现的发育期时彼此之间应当比不同类群动物的成年个体之间更加相似，后者由于各种各样的新获得物而变得彼此不同。“因此，胚胎结构相同透露了祖先相同”

（449页）。胚胎越年幼，彼此就应当越相似；对胚胎进行研究并加以比较，就应当能．够找出共同祖先的线索。达尔文提到蔓脚类属于甲壳纲就是这样发现的。胚胎学研究往往能为种系发生提供有助于判断的线索。例如，“蔓脚类分为有柄的和无柄的两类，在外观上彼此十分不同，而在各个发育阶段的动体却几乎无法分辨”。（440页）。

为了加强他的个体发生中的相似性象征着共同祖先的论点，达尔文还反驳了另一种可供选择也是可信的解释。有人可能会说胚胎的相似性及其特征是对动体生存的一种特殊适应。达尔文认为这的确有可能，如果物体“活动性强而且已经适应了它们的特殊生活方式”的话。但是他紧接着说，“我们不能设想脊椎动物胚胎中靠近支气管隙的动脉的特殊环状走向和相似的条件有关，因为幼小的哺乳类是在母体的子宫内孕育，而鸟和蛙的卵则分别在巢中和水中孵化”（440页）。

如果达尔文抱怨他的支持进化的胚胎学证据被忽视确有其事，部分原因是由于当时每个胚胎学家的注意力因为由来已久的争论已被扭曲。因此有必要回顾一下胚胎学思想的历史。远在古希腊时代就已经了解到在胚胎的发育阶段的先后顺序和生物从低级到高级的顺序（后来称为自然阶梯）之间有某种平行（对应）性（Parallelism）。例如亚里斯多德就将生物分为具有滋养灵魂（植物），具有滋养及感觉灵魂（动物）以及具有理性灵魂（人）的几大类。他认为在胚胎发育过程中这三种灵魂先后相继发挥作用。这一朦胧的思想到了十八世纪末期变得相当具体，尤其是Bo将生命伟大链索的观点提高到很高的地位。

对上述个体发生与动物等级序列之间平行性的研究最后导致了一些结论，由麦克尔（Meckel）归纳如下：“个体生物的发育与整个动物序列的发展都遵从同一个规律，也就是说，高等动物在其逐步进化中，基本上要经历其下的低等动物的“固定不变”的有机阶段（anic stases）。”这类发育与发展都是由于“有机物质固有的某种‘倾向’

不知不觉地通过一系列中间状态将之提升到较高的组织状态。”

如果对个体发生的阶段和生物阶梯（静态的！）的完备性阶段之间的平行性并不意味着进化这一点没有充分的认识就会对上述的观点作出完全错误的解释。上一段中“进化”这个词仍然是们的涵义：潜在模式的显示。法国解剖学家，杰弗莱的弟子塞利（Etienne Serres）具有相同观点，他认为“整个动物界……最理想的是看作是一个单个动物…随时阻止本身的发展，因而在每个阻断处，根据它所进入的状态，就决定了门、纲、科、属、种的特殊性状”。（1860：833）。

这种平行性观点的所有支持者都是本质论者。就他们看来自然阶梯就是由一系列模式构成，而且他们还认为在个体发生中他们也能发现相同的模式序列。个体发生的终点就是“固定不变”价段，也就是塞利的临时阻断处。个体发生阶段和自然阶梯阶段之间平行性的学说后来称为麦克尔-塞利（Meckel－Serres）定律。在达尔文以后的时期，当它所依据的概念（自然阶梯，本质论，自然哲学派的哲学概念）被别的概念代替了以后，麦克尔-塞利定律往往被彻底歪曲。最明显的是在字面上用“成熟”或“成体”来代替“固定不变阶段”。接受麦克尔-塞利定律的大多数都是知名的胚胎学者，他们完全清楚在哺乳类胚胎或鸡胚发育中并没有和爬虫或鱼的成体“完全相同”（这是反对者的用语）的阶段。然而由于哺乳类和鸟类没有鳃，通过肺呼吸，因而在自然阶梯上鳃弓就代表鱼阶段。就我所知，麦克尔-塞利学派中从来没有人说过个体发生阶段代表比较低等生物的成体阶段。他们也并不相信在达尔文以后和“重演”这词有关的原因和年代记（ology）。

还必须记住19世纪20年代和朋年代单一自然阶梯（或整个动物界只有单一模式）的支持者和居维叶派（坚持只有彼此完全无关的四大类）的争论达到极点。多少是独立取得与房维叶同样结论的冯贝尔（K·E·von Baer，1792－1876）不仅坚持每个门的动物都具有本身的个体发生，而且反对个体发生与组织结构水平具有平行性的全部观念。

冯贝尔在他的名着《动物胚胎学》（1828）中专门用了相当多的篇幅（注释五）来驳斥上述观点。在注释中他反对任何形式的进化观点并嘲笑了拉马克；他反对动物有高低序列的思想，认为所有动物围绕一定数目的原型而归类（这一点与居维叶将动物分为四大类群的观点一致）；他还特别反对“高等动物的胚胎经历低等动物的固定不变形式这种普遍流行的观点。”在谈到脊椎动物时他又重复了他的结论：“脊椎动物的胚胎在其发育过程中根本不经历任何已知动物的固定不变形式。”

冯贝尔提出了他自己的个体发生学说来代替他所否定的上述观点，要点如下：

（1）胚胎所属的大类群动物的性状越普遍在发育中就比性状越特殊的出现得较早。

（2）从最普遍的类型（forms）中发育出比较普遍的，等等，最后出现的是最特殊的。

（3）某一类型动物的每一个胚胎并不经历其它类型动物的阶段（状态），而是和它们所有的一切阶段分离开。

（4）因此，高级类型（高等动物）的胚胎从来不和其它类型动物的成体相似，只和它的胚胎相似。

冯贝尔将在个体发生中实际出现的情况总结为：“逐渐从某种均质的、普遍的转变为某种非均质的、特殊的。”就是这种说法诱导出了斯宾塞的进化学说，而就个体发生而言当然就容易引人进入歧途。为什么在哺乳类的个体发生中鱼似的鳃弓就应当是某种“均质的和普遍的”？相同的问题也适用于须鲸胚胎的牙齿和其它重演的例子。冯贝尔也许认为这些性状是原型的主要部分，因而是“普遍的”。

当达尔文在1838年以后专门研究胚胎学时，他在自然哲学派酌平行学说与冯贝尔的直线分化学说之间可以进行选择。在他1842年的“摘记”中他似乎偏向冯贝尔的观点，在摘记中他写道在个体发生的早期“鱼、鸟等等之间并没有区别，而就哺乳类而言…经历低等形态是不真实的。”1844年他又重申“幼小的哺乳类决不是鱼…胚胎型的水母决不是水螅。”

19世纪40年代和50年代阿伽西按进步主义者对化石记录的解释将麦克尔-塞利定律扩展成三重的平行性：胚胎的各个阶段不仅反映了在现在模式中所观察到的完备程度（尺度），而且也反映了化石的连续顺序。“因此可以把下述情况看作是普遍的事实，即一切活着的动物的发育阶段相当于过去地质时代它们已灭绝的样本（代表）的演替次序。就这种情况而论，则每个纲的最古老样本就可以认为是纲中现存生物各个目或科的胚胎模式”（1857；1962：114）。这种观点使达尔文感到莫大困惑，正如他在（338页）中谈起：“阿伽西坚持认为古代动物在一定程度上相似于同一个纲中的现代动物的胚胎，或者灭绝动物的地质学演替顺序在某种程度上和现代动物的胚胎发育相平行。我必须像Pictet和赫胥黎那样，认为这种看法的正确性还远没有证实。但是我倒非常希望它在今后能够得到证实…因为这种看法很符合自然选择学说。”达文尔也许根据他对蔓足类的研究这时似乎又挪向麦克尔-塞利学说的一边。然而达尔文和往常一样，在作概括时十分慎重。

然而对他那热情洋溢的弟子海克尔（Ernst haeckel）来说则又是一回事。海克尔将麦克尔-塞利的平行论点改装成一种进化定律。1866年他发表了“生物发生律”

（biogeie laz Muller也独立地作出了相似的结论（1864）：个体发生重演了种系发生，因为后者是个体发生各个阶段的原因！由此看来，对个体发生进行分析将会使我们了解种系发生的各个方面，也就是说使我们了解共同祖先。如果果真如此，那将是一个奇妙无比的极富启迪性的原理。

由于达尔文的默默支持和海克尔的奔放热情，重演学说在1870年以后的三、四十年间取得了极大的胜利和广泛流传。它促使比较胚胎学空前繁荣并引出了许多令人触目的发现，例如Kowalewsky发现了被囊动物原来是脊索动物，动物界中主要各门之间的关系和原先所认为的有极大不伺（后口动物-前口动物种系发生）。在确定某些无法肯定的同源现象方面胚胎学也成为一种不可缺少的工具。到了19世纪末叶，某些过激方式以及对近期原因的兴趣逐渐高涨使得重演学说的魅力逐渐减退，最终竟致于被抛弃，特别是极端形式的重演学说。

近来有人提出这样的问题，尽管冯贝尔提出了极有说服力的论据反对麦克尔-塞利定律，为什么在海克尔时期重演学说竟然得到如此无条件的拥护？是不是冯贝尔的着作没有引起注意？显然不是，因为他的文章常被引用（Ospovat，1976），而且他的论据相当有份量，因为多数学者（包括达尔文）都拒不承认个体发生是祖先成熟阶段的重演这种说法。大部分种系发生学者采纳了温和的重演观点，即只是说在个体发生中胚胎经历了一系列阶段，这些阶段相当于其祖先的（发展）阶段；一般来说这是正确的。冯贝尔反对胚胎经历祖先的成熟阶段的大部分论据并不适用于这经过修正的重演学说。就这方面来说，对立学说之间的差异确实比一般所说的小得多。

冯贝尔的学说之所以没有被普遍地接受有很多原因。因为它主要是描述性的，缺乏解释性观点，而重演学说却具有奇特的启发性；因为冯贝尔所否定的平行性是更广泛的反对进化学说的一部分，所以1859年以后被看作是冯贝尔的反进化主义；因为冯贝尔深信目的论的、必须是从低级到高级、从均一到不均一的进步；还因为他所声称的个体发生总是从简单趋于复杂这种现象很容易在非常明显的重演情况中被否定。最后，冯贝尔的解释弥漫了自然哲学派的气氛，到了1866年这种气氛已不再时髦，虽然它还受到塞利和少数的唯心论形态学者的支持。

当海克尔的生物发生律失去号召力时，又有人企图回到冯贝尔那边去（如de Beer，1940；1951），然而很显然这也不是正确的解决办法。既反对重演学说，又否定冯贝尔的结论已成为不可避免的事。

现代生物学家怎样解释哺乳类个体发生中鳃弓的存在？老实说，对发育系统的生理学和生物化学研究得更透彻之前，还只能作出尝试性的回答。可以设想发育的遗传程序是由一套如此复杂的、只能非常缓慢才能加以改变的相互作用构成。这可以由特别有说服力的所谓痕迹器官（残存器官，vestigial anus）来证明，例如鲸的残存后肢（鲸的祖先是在大约55百万年以前进入水域的）。达尔文的论断是进化的新获得物（evolutionary neions）附加在现存的遗传结构之上。这一论断虽然常常遭到非难，但有其合理的内核。某一结构的遗传基础一旦完全参入到遗传型并形成其总内聚性的一部分，则只有冒着破坏整个发育系统的危险才能将之移除。维持哺乳类胚胎发生（embryogenesis）的复杂控制系统完整比将之打乱而产生不平衡的遗传型的代价要小，尽管这样会产生不需要的鳃弓作为副产物。我们目前对发育控制的了解还极其有限，还不能排除进化晚期获得物确实是比从远古的祖先遗传下来的性状更疏松地“加”到遗传型上。虽然我们不会发生祖先模式的重演，但我们的确偶尔也会在个体发生中重演祖先的个别性状和发育途径（路线）。目前正在讨论和研究怎样去检定它们，怎样解释它们的发育生理。

达尔文就共同祖先为进化提供的证据将在第十三章介绍完毕。这样来介绍有关事实和论据有两个方面值得特别注意。一个方面是经常反复强调博物学的全部已知事实完全符合经由共同祖先的进化现象，其中有很多与神创论完全不相容。另一方面是达尔文学说很快就调解或平息了遍及生物学各个领域的无数争论，这些争论在好多世代中看来一直是令人困惑不解没有希望解决的。正是进化学说的这种能力使得生物学家将之看作是生物学中最伟大的具有统一性的学说。已经为达尔文提供最有力的进化证据的各个部门或学科，古生物学、分类学、生物地理学，形态学，胚胎学一直到现在仍然在为进化提供最令人信服的证据。唯一新增加的、也是非常重要的一门学科是分子生物学。

正文第十一章进化的原因：自然选择-1

到了1837年夏天，达尔文已经是一个无可怀疑的进化论者。他已经懂得物种是可以改变的，物种是经由自然过程而繁衍的。但是，这一类变化是怎样发生的，以及什么原因促使物种变化一直使他感到十分困惑。对历史学家来说幸运的是，达尔文将他的全部思绪和推测都记在笔记本上，重新发现这些笔记本就能够将达尔文假设推理的曲折途径重新捋出头绪。和莱伊尔相仿，达尔文在贝格尔号上就已考虑过新物种产生的问题，当时他还是一个神创论者，便必然采取骤变论者的模式（例如，南美三趾驼鸟的第二个种的起源）。在这些早期的思索中达尔文遇到的是在巴塔哥尼亚平原出现的一对同域种。

在这平原上达尔文既不能发现隔离，而且就连续物种（successive species）而言，他又不能运用莱伊尔的由新种填补空缺生境的说法来解释。他无法找到气候变化的证据，因而早先的物种核不致灭绝。然而就大骆鸟（giant llama）的事例而言，灭绝又确实发生了，它的空位现在已由栗色骆马（guanaco）填补。Kohn（1981）及其他学者对这个阶段达尔文的思想阐述得很清楚。

1937年7月达尔文开始在他的四个分别标有B，C，D，E字样的四个笔记本（名为《物种演变笔记》）中的第一本（B）上作笔记。这四本笔记上所记载的情况反映了达尔文悟出自然选择的进化学说大约15个月之后这一段时间中达尔文思想的曲折复杂的演变过程。由于这是一个非常复杂伯学说，自然不可能一瞬间构思而成，尽管达尔文能记住他受到重要启发的具体日期。在（Barlow编辑出版的）达尔文《自传》中（1958：

120），他曾将这学说缓慢而又复杂的发展过程压缩为一瞬间用值得怀念的一段话来描述：

1838年10月（实际是9月28日），也就是在我开始系统研究的15个月后，我为了消遣偶然翻阅了马尔萨斯的人口论，由于长期不断地观察动植物的习性，我对随处都在进行的生存竞争，思想上已趋于接受，我突然想到在这些情况下有利的变异将被保存，不利的变异将被消灭。其结果将是形成新种。由此我最后找到一种据以工作的学说。

究竟1838年9月28日那一天发生了什么事？根据他的笔记看来很清楚那是马尔萨斯书中下面的一句话触动了达尔文，使他的智慧像泉水般的涌出。这句话是：“因此，可以很有把握地说，如果不遭到限制，人口将每隔25年翻一番，或者说按几何级数增长。”

下面即将见到，自然选择学说的因果关系链是很合逻辑的。然而达尔文并不是一举而就，而是先提出一系列可供选择的学说，然后又逐个加以审查、抛弃。但是他能够将被抛弃的学说中的有用部分保留，最后构成了自然选择学说。即使是这学说本身也并不是在一天之内就构思完成的。Scer和Quetelet的着作。Ko（1979）则与之相反，认为达尔文的自然选择概念和对适应的本质的看法在1838年还远不成熟，还需要好几年时间才能达到

中所陈述的形式，即公之于众的形式。上述学者在有一点上却是看法一致的，那就是这学说是一步一步地缓慢发展形成的。确实，即使是在达尔文的后期着作中，在谈到选择时他往往也前后不一致，有肘他的言论还和他几乎同时发表的言论互相矛盾。

达尔文从贝格尔号远航归来后的三年中阅读了大量文献，其中非生物学文献与生物学文献几乎同样多（，1974；1977）。很明显达尔文并不是生活在知识、理智的真空中，而是随时都和形成那个时代的时代思潮的各种观念保持着密切接触。这样就毫不足怪地引出了下面的问题：达尔文的新观念在多大程度上是来自他的科学发现，在多大程度上是采自同时代人中存在着的观念或只是将之加以修订。总的来说，对这个问题生物学家倾向于尽量缩小外来影响；而非生物学家、思想史家和社会史家则趋向于另一极端。

“马尔萨斯”这个名字促使社会史家中的一个学派提出了这样的看法：是马尔萨斯的社会学说使得达尔文找到了经由自然选择而进化的学说（见了文）。这种说法是生物学史家坚决反对的。然而正像我曾经指出过的那样，生物学史家之间在解释上也有重大分歧，这是因为达尔文的解释模式非常复杂的缘故。在物理科学中一个新学说的关键成分一般都是由单一因素决定的，无论是重力、相对论，还是电子的发现以及其它。相反，生物学说，特别是进化生物学领域的学说，都是高度复杂的。例如达尔文通过自然选择的进化学说就有八个主要成分，其中有一些还可以再细分。更重要的是，在生物学说中通常起决定性作用的是如何解释其主要成分之间的相互作用。为了准确地确定达尔文在哪些方面受到马尔萨斯的影响，就必须将达尔文的解释模式加以仔细剖析。他的模式的性质可以按。物种起源。的头五章的标题在头脑中建立起概念；这五章的标题是：“家养条件下的变异”，“自然条件下的变异”，“生存竞争”，“自然选择”和“变异的规律”。

达尔文的自然选择学说由三条推理组成，这三条推理是根据部分来自种群生态学和部分来自遗传现象的五项事实作出的。

事实一：一切物种都具有如此强大的潜在繁殖能力，如果所有出生的个体又能成功地进行繁殖，则其种群的（个体）数量将一按指数（马尔萨斯称之为按几何级数）增长。

事实二：除较小的年度波动和偶尔发生的较大波动而外，种群一般是稳定的。

事实三：自然资源是有限的。在稳定的环境中，自然资源保持相对恒定。

推理一：由于所产生的个体数目超过了可供利用的资源的承载能力，而种群数量却保持稳定不变，这就表明在种群的个体之间必然有激烈的生存竞争，结果是在每一世代的后裔中只有一部分，而且往往是很少的一部分生存下来。

上述来自种群生态学的事实一旦与某些遗传事实结合起来就导出了重要结论。

事实四：没有两个个体是完全相同的：实际情况是，每个种群都显示了极大的变异性。

事实五：这种变异的很大一部分是可以遗传的。

推理二：在生存竞争中生存下来并不是随意或偶然的，部分原因取决于生存下来的个体的遗传组成。这种并非一律相同的生存状态构成了自然选择过程。

推理三：这种自然选择过程经过许多世代将使种群不断逐渐变化，也就是说，导致进化，导致新种产生。

科学史家一定要问这些事实中哪一些是达尔文新发现的，如果都不是新事实，那么为什么在他以前的人没有作出相同的推理？他必定还会问达尔文是通过什么顺序按步就班地获得这些远见卓识的？为什么马尔萨斯提到的人口指数式增长对达尔文的逻辑框架购最后构成如此重要？

在详细分析达尔文学说之前必须对达尔文在1837－1838这一关键时期的思想状况作一简单介绍。涉猎群书使他认识到一切变化的渐进性的重要。他断然反对突然起源。

“自然无跃进”（Natura non facit saltus）是他的座右铭，正像拉马克曾经以之作为箴言一样。这一观点和莱伊尔的反灾害论也完全一致（见第八章）。

另一点必须注意的是达尔文原先对多样性的重视。达尔文对每样事态总有他自己的观点或理论，早在他构思自然选择学说之前便对海岛物种的形成有自己的一套理论或学说。他的物种形成理论是，如果某一类群的动物与其主体的物种种群隔离开，它将在新的环境条件的影响下逐渐发生变化直到形成不同的物种。关于这一学说达尔文曾说过“我的学说和拉马克的学说大不相同”（笔记本B：214），指的是他注意到拉马克的“按志愿进化”。实际上他的学说似乎和后来的由于局部环境而引起变化的新拉马克主义十分相似（Ruse，1975a：341），这是十足的模式学说，被隔离的物种种群作为整体对新的环境条件作出相同的反应。十分好笑的是，在达尔文晚年，当他早已放弃了这一学说之后，他（极其错误地）责怪agner具有相似的观点并强调“隔离和时间本身都不能改变物种”（L．L．D，II：335—336）。从达尔文的笔记中可以引用很多例子来说明他的早期学说，我在这里只举两个例子。“按照这一观点，在分隔开的海岛上的动物如果分开得够长久，由于环境条件略有不同就应当变得不同”（B：7）。“正如我在前面说过的，‘隔离’物种，特别是具有某些变化的‘隔离’物种。也许变得更快”（B：

17）。

毫无疑问，1837年到1838年是达尔文一生中在知识上最活跃亢进的时期。他贪婪地阅读各种书籍杂志，不仅有地质学、生物学的，还有大量哲学的和“形而上学”的。正是在这段时间里达尔文急剧地转向不可知论，他的种群思想开始形成，也更少依赖软式遗传（Mayr，1977a）。这些情况有一些是直接反映在他的笔记中，有一些则只能靠推论。对达尔文来说这是一个彻底改变方位的时期，无怪乎到了1838年未达尔文所早已熟知的许多事实和概念都呈现了完全新的意义。

11．1自然选择学说的主要组成部分

在思想史上也许还没有比达尔文解释适应机制的概念更具有创见，重复杂和更大胆。

很多学者曾经试图重新理出达尔文达成其最后模式的各个步骤。他们试图将一整套事实和观点安放到一个新框架中。我并不采取这种多少是记年史式的分析方法（对此我只介绍有关文献），而是就组成达尔文学说的一些主要概念加以介绍，并分析这些概念在达尔文之前的历史情况和在达尔文思想中的地位。

生物的强大繁殖能力是描述大自然的作者们所热衷的主题。这里只提达尔文非常熟悉的一些学者，布丰、Erasmus Darwin，珀利（Paley）、亨波特和莱伊尔的着作中都曾谈到繁殖力。达尔文对原生动物的令人吃惊的繁殖速度印象特别深刻，这一点他是从C．G．Ehrenberg的着作中了解到的（Gruber，1974）。达尔文在较早以前没有将之结合到他所构思的进化学说中去，可能主要是由于两个因素。第一个因素是达尔文显然还并不了解后代数量很少的生物（如鸟类和哺乳类）和微生物一样，也具有指数似增长的潜在可能性。另一个因素（下文还要谈到）是在本质论者的思想框架中高繁殖力无关重要。如果所有的个体完全相同，在繁殖之前它们之中有哪一部分（百分比）被消灭掉是完全无所谓的。只有当达尔文思想中的某些其他观点充分成熟后，繁殖能力才成为他的学说中的一个重要组成部分。

许多世代以前，社会思想家就很关心人类的繁殖能力问题，在这个问题上马尔萨斯并没有什么创新。实际上他是直接参考富兰克林的计算才形成了他的人口按几何级数增长的观点。布丰和林奈（Limoges，1970）很早以前也提出过某些计算方法表明如果某个单一物种不加限制地繁殖能够多么快的就将世界布满。自然神学家珀利（Paley，1802）是达尔文所喜爱的作者之一，他也曾说过“生殖按几何级数进行……（而）食物则只能按算术级数增加。”难道达尔文忘记了他曾在珀利的着作中读到这一点？（珀利也有可能是从1798年出版的马尔萨斯人口论第一版中知道这一点的）。

在达尔文之前半个世纪，人们在解释自然界的和谐协调上开始有了急剧变化。自然神学家又重新对早在某些希腊哲学家中盛行的、关于动植物与其环境之间相互作用所显示的完美和谐一致继续从事研究。每件事物都安排得和其他事物处于平衡之中。如果某一物种变成略微过于旺盛，就会出现某种事态使之恢复到早先的水平。各种不同生命形式之间经过细心安排的互相依存性就是造物主的仁慈和智慧的证据（Derham，1713）。

捕食者固然要捕杀被捕食者，但是捕食者一旦被神创造就必须生活。被捕食者事先就是如此设计来提供过量繁殖从而作为捕食者的食物。外表上的生存竞争只不过是表面现象，它从来也不干扰基本的和谐。自然界的和谐威力无比，物种既不能改变又不能灭绝，否则和谐就会遭到干扰，物种也不需要改善，因为再也没有更高层次的完备性。

“生存竞争”这个概念甚至这个词是十分古老的，正如Zirkle（1941）指出，在17世纪和18世纪就经常被引用。然而这种竞争从总体上来说被林奈（en，1958）、康德、赫德（herder），居维叶以及其他一些人看作是对自然平衡作必要矫正相当有利的事。随着对自然的知识增加，出现了一种相反的解释，对生存竞争的尖锐残酷性开始有了认识，并具有日益增强的说服力，因而广泛流传。布丰的某些着作和林奈的一些言论都表明了这一点，德国历史学家赫德的某些文章中也有所表露；德坎多尔还特别加以强调，莱伊尔在一篇暴露生存竞争尖锐性的长文中也采纳了他的观点。达尔文是从莱伊尔的而不是马尔萨斯的文章中．首次接触到生存竞争这个概念的。

当化石记录表明有多少物种已经消失，当地质学家的研究揭示了世界在各个地质时期中经历了多么大的变化时，一个被设计好了的世界的不变和谐性当然是站不住脚的。

拉马克曾试图用否定灭绝的办法，即用进化来解释物种消失的办法来挽救自然界良性平衡的概念。一旦接受这样的解释就导致了静止世界信念的破灭。

适应（只要这个概念还存在）就不再能看作是一个静止的状态，不再能看作是创造性的过去的产物，而是一个连续不断的动态过程。生物除非为了与不断变化着的物理环境和生物环境取得一致而不断改变本身，就注定要灭绝。这种变化是无所不在的，因为气候的变化，竞争者入侵，捕食者灭绝，食物资源发生波动，实际上环境的任何组成部分没有能保持恒定不变的。当这一点最后终于被人们认识到了，适应就变成了一个科学问题。1837年以后，达尔文的兴趣就从多样性问题逐渐地转移到适应这个问题上来。

达尔文试图进一步更详尽地分析是什么因素引起生存竞争。竞争当然是他所列出的上述三项事实的结果，也就是有限的资源对潜在的种群增长施加限制的结果。从17世纪，也许还要更早一些，就有一些学者强调稳定人口数量的某些因素。1677年Matthew hale列举了对人口增长的五种主要限制因素：流行病、饥荒、战争、洪水、火灾。林奈（Gruber，1973）曾作出如下的生动描述：“我不知道人类的数量是通过什么样的自然干预或规律才保持在合适的范围之内。但是，大多数传染病通常都是在人口密集的地区爆发肆虐却是真的，并且我还经常想到战争也是在人口过多的地方发生。就我看来至低限度似乎是，人口增加太多的地方，和睦和生活必需品就减少，对邻人的妒嫉和敌意就增多。这样一来结果就是一场全面的战争。”

虽然林奈作过生动的描写，但是生存竞争很少采取真正对抗（格斗）的形式。一般都不过是为供应有限的资源而展开竞争。在本质论盛行的时代，竞争通常指的是（特别是当用于动植物时）物种之间的竞争。当谈到马尔萨斯关于繁殖能力的论述时，达尔文思想中便发生了决定性的转折，他终于充分认识到同一物种的个体之间的竞争是多么重要，而且这种竞争的结果和物种之间的没式（类型）竞争是多么完全不同。

在达尔文那个时代，科学哲学家（例如elet）十分重视和强调数量化（quantification）。因此有一些学者（例如Schweber，1977）提出马尔萨斯的论述之所以如此深深地触动了达尔文是因为这论述是用数量化的语言（几何级数）表达的。的确有可能是因此而增加了马尔萨斯论述对达尔文的吸引力，虽然“自然选择定律”决不是定量的或预测性的定律。这也就是为什么herschel后来把自然选择称作是“乱七八糟定律”（law of higgledy－Piggledy）的原因。他的这个定义正好说明了哲学家对定性的、非决定论的概括的看法。

近来有些学者指出在1838年的前几十年有两个概念逐渐发生了变化，即生存竞争的性质（由温和的变为激烈的）和竞争的角色（由物种变为个体），然而至今还缺乏逐步的透彻分析。在达尔文以前已经在某种程度上觉察到种内竞争的存在，但并没有严重影响自然平衡概念。然而这正是马尔萨斯对达尔文所起的作用：“甚至德坎多尔的激烈语言也没有像从马尔萨斯那里推论得出的那样传达了物种斗争的信息，马尔萨斯说过，暴力的升级必．须而且只有用坚决的抵制（Positive checks）才能制止，除了饥荒可能消除欲望而外”，（笔记D：134）。达尔文十分正确地指出直到那时人们总是认为动物“需要”多少幼仔就有多少。繁殖速度大多和自然界组织结构中的空缺（空位）无关的思想和自然神学家的自然平衡概念是不相容的。某个物种的成员需要多少后代就有多少的目的论观点迟迟没有被人们放弃，甚至在现代还必须由David Lack（1954）来与之作斗争。

达尔文在他的自传和通信中一再谈起他早已觉察到人工选择的重要意义，但是直到读过马尔萨斯的着作后他才认识到怎样把这种看法运用到进化中去。例如他于1858年在给华莱士的信中写道：“我从家畜饲养的研究中得出了选择是变化的动因的结论；随后当我读到马尔萨斯的文章时就立刻明白了怎样去运用这一原则。”Limoges和另一些现代学者对这一观点演变过程曾提出疑问，因为在达尔文看到马尔萨斯的着作之前他在笔记中从来没有用过“选择（sele）这个词而是用的“挑拣”（Pick），同时他们也不了解为什么研究家畜饲养能影响达尔文的看法。但是ood（1973）和Ruse（1975a）指出达尔文在他的学说形成之前曾广泛地阅读过动物育种方面的文献，他在1838年春阅读Sebright与ilkinson写的小册子时在关键语句下的划线很清楚地说明达尔文对人工选择很内行而且很重视。

与此有关的是，达尔文在剑桥大学读书的一些朋友都是士绅子弟，都热衷于骑马打猎，无疑对农业和动物育种具有一定兴趣。否则人们自然会问达尔文怎么会很早就发现了动物育种对他的研究工作的重要意义。

达尔文从育种家那里得到的既有好主意也有不正确的看法。例如育种家深信的只要把动物或植物置于家养条件下就能提高它们的变异性，就是不正确的看法。幸运的是，达尔文从育种家那里也学到了一些非常有价值的概念，其中最重要的当然是强调一群牲畜中每头牲畜的个性。正是这种见识而不是人工选择的实际操作使达尔文领悟了他的自然选择学说的关键部分。

在马尔萨斯这段插曲之后很多年，达尔文曾一再谈到他是通过与人工选择对比才形成自然选择概念的。然而他的笔记本中，1838年9月28日的记事或笔记的其他部分都不能证明这一回忆。虽然阅读动物育种文献无疑会使达尔文增长某些重要见识，但是也有迹象表明是在几个月之后当他突然想到人工选择是自然选择的绝妙实验证明时才进行这种对比的。hodge（1981）认为这发生在1838年11月，达尔文重访故乡什罗蒲郡的时候。

达尔文的自然选择新模式纯粹是演绎推理的，为了遵从当时的一些知名哲学家（孔德，herschel，hewed）的意见，达尔文认为必须为他的学说的可靠性提出论证，最好是像物理科学的一惯例那样用实验来证明。但是由干进化演变是如此缓慢，怎样能对进化作实验？正是在这个关键环节上达尔文想起了动物育种家的活动。达尔文最后认定人工选择就是自然选择大大加速了的缩影，它提供了达尔文所迫切需要的证明。达尔文到了晚年特别重视人工选择，甚至认为人工选择为他的自然选择学说提供了最初的灵感，然而实际情况似乎并不如此。

1838年达尔文思想中最革命性的变化可能是认识到每个个体的特异性（独特性）。

这种特异性当然是达尔文从日常经验中观察得知的。谁还不知道没有两个人，或两条狗，两匹马是完全相同的？每个动物育种家将他的畜群中每个成员的个性（特性）看作是理所当然的。正是这一点使得育种家有可能通过精心选择特定的个体作为下一代的父本和母本来改变其畜群的特性。然而也正是因为这太常见，所以这种个性大都被哲学家所忽视。一旦达尔文了解到个体特异性的重要意义，他在此后20年中的一切工作都一再强化了这一新见解。他对藤壶的分类研究特别具有说服力。达尔文发现个体的变异性是如此显着，使他一再分不清两个标本究竟是两个不同的种还是一个种的两个变异体。这种变异性并不只限于外部形态，而且也影响到所有的内部器官。当时所强调的政治个体（“个人的权利”）或对某些哲学派别的重视是否对达尔文的思想也产生了影响还无法肯定，我觉得这种说法是靠不住的。

正是由于对个体的重要性的“发现”才使得达尔文从模式概念转向种群思想。也正是由此才使他认识到马尔萨斯所如此生动描述的由竞争而引起的生存竞争是一种涉及个体而非物种的自然一现象。由干介绍了种群思想，达尔文就在生物学思想中引起了一场根本性的革命。就像在第二章中所介绍的，这是生物学所特有的概念，是和物理科学家的思想完全相反的思想。采纳种群思想和否定本质论者的思想是密切相联的。就本质论者看来变异无关重要，因而他们对之也丝毫不感兴趣。在本质论的词汇中变化着的性状“只不过是偶然的”，因为它们不反映本质。读一读达尔文的批评家的文章也怪有意思（oulmin（1972）的新书是一个明显的例外。那些仍然怀疑自然选择的威力的人依旧不变地运用着本质论者的论点。达尔文本人也是逐渐地和缓慢地转向种群思想，在他的1838年以后的许多言论中仍然经常流露出模式语言。

11．2自然选择概念的来源

向任何一位生物学家问起哪一个概念是和达尔文的名字最典型的联系在一起，他一定会回答：自然选择。这是达尔文引入生物学的一个重要的新概念，实际上不只是生物学而是引进到每个人思想中的重要概念。然而一再有人提起这并不是一个和达尔文有关的完全新的概念（原则），而是从古希腊以来经常被提出的（例如Zirkle，1941）。为了肯定或否定这种说法的合理性，重要的是分清在文献中一直混淆的两种过程。我将第一种过程叫着“淘汰”（elimination）过程。有一种概念认为自然界有一种保守力存在，这种保守力将一切不合“正常”的、即一切不具备普通模式的完备性的个体加以淘汰。这样的淘汰和本质论完全合拍。另一方面，对本质论者来说显然不可能发生选择，因为本质是不变的，一切变异体仅仅是“偶然事件”，例如出现怪物（畸形）和其他的“退化”（desradations）。17世纪和18世纪时通常把生物性变化用“退化”这个词来表示。如果某种重大的退化是能够生存的就构成新的“模式”（类型）。实际上整个自然阶梯最初就是按完备性逐步下降（退化）的递减等级提出的。然而大多数退化是不能存活的，它们不能生存或繁殖而被淘汰，从而保持了模式的纯正。淘汰明显低劣的或完全不合式的个体确实随时都在进行并且是自然选择的一部分。这在现代进化生物学中称为“稳定化选择”（stabiliziion）（S，1957；Dobzhansky，1970）。

Zirkle（1941）在其历史研究中曾列出自希腊的Empedocles 以来的许多在“出版以前的自然选择”事例。实际上他所提到的所有这些较古老的事例指的都是“淘汰”。举例来说包括Lucretius，狄德罗，卢梭，莫培兑及hume。就Prichard，斯宾塞和Naudin的例子而言，则模式的改进是由于“拉马克式”力量，诸如用与不用（用进废退），能力的发挥，或环境的影响，而淘汰则总是消除低劣的模式。

艾斯黎（Eiseley，1959）极力主张是布力夫（EdZ，1974）。达尔文很可能读过布力夫的文章但并没有引起他的重视，因为它的主旨是反对进化的，而且和其他自然神学家的文章在论点上并没有什么不同。后来布力夫成了达尔文所倚重的，经常与之通信的学者之一。

在19世纪以前自然选择概念为什么和西方思想观念格格不入有两个主要原因。头一个原因后广泛流行的本质论思想不允许有任何逐渐改进（进步）的观念。它所能允许的只是新模式（类型）的突然产生和低劣模式的淘汰。当时博物学家的文章在讨论适应现象时只是对物种进行比较，从来没有涉及个体。另一个原因是人们普遍接受同样盛行的目的论，目的论认为造物主的设计自动地实现了完备性（十全十美）。如果要寻求能改进这完备性的机制将会被认为是读圣不敬的（且不说是异端邪说）。在自然神学中根本没有通过自然选择对模式加以改进的余地。

达尔文所理解的自然选择过程和本质论者的淘汰过程根本不同。静止的模式概念被具有高度变异性的种群概念代替。新的变异不断发生，其中有一些优于、有一些劣于现存的普通个体。因为人们早就清楚人类种群中的这一类变异，所以很难理解为什么在达尔文以前种群思想是如此的罕为人知，为什么在达尔文之后要花这样长的肘间才被普遍接受。在1800年以前种群思想实际并不存在。即使是像拉马克这样激烈的反对本质论者也只是想到（完全相同的）个体而不是由不同的特异个体组成的可变种群。拉马克和正统的本质论者对自然选择是完全无法理解的。

直到现在还有很多学者并不了解自然选择的种群本质。这是一个统计概念。具有优秀的遗传型并不能保证存活和繁殖旺盛；它只提供较高的概率（机率）。然而意外情况、灾祸、和其他的随机干扰是如此之多，繁殖成功并不是自动就能实现的。自然选择并不是决定论性质的，因而它不能完全预测。这已由Scriven（1959）作过非常透彻的分析，然而对那些由本质论传统培养出来的哲学家来说仍然是个问题。而在另一方面，进化论则能作出极多的概率性预测（illiams，1973a）。

根据达尔文的一贯策略，他提出了许多论点说明本质论者和自然神学家的解释是不正确的。一切物种都有改进的余地。他引证了极多引进种胜过本地种（动植物区系）的事例（：82）来证明这一点。如果本地种果真是完备的，它们就不会这样容易被淘汰。因此“某个栖居动物（inants）的习性或结构的极细微变化往往能使它对其它动物占有优势。”

如果没有丰富的种内变异自然选择当然也就无能为力：“除非有利的变异确实发生，自然选择将无所事事”（82页）。达尔文特别强调出现有用的变异。由于家畜中出现的是有利于人的变异，所以达尔文便提出这样的问题：“在尖锐复杂的生存斗争中，以某种方式对每个生物有利的其他变异在千百代过程中有时会发生…难道能够设想这是不大可能的吗？如果这种情况确实发生了，我们能够怀疑（应当记住出生的个体总是比能存活的要多得多）比其他个体具有某种优势（无论是多么微小的优势）的个体会有更多的生存机会和繁殖同种的机会吗？”（80－81页）。这促使达尔文提出下述定义：“我把这种保存有利的变异与排弃有害的变异的现象称为自然选择”（81页）。变异及其遗传属于遗传学范畴，关于达尔文在这方面的假说与学说将在第十六章中详细分析。

值得注意的是，在控制自然选择的众多因素中，达尔文仿效莱伊尔，总是考虑生物性因素（竞争物种之间的相互作用及其相对频率）比物理环境更加重要。因此，“某些栖局动物数量比例的变化（与气候本身的变化无关）将极其严重地影响其他很多物种”。

（81页），达尔文还充分认识到一个被许多后来的学者所忘掉的事实，即不仅成年（成熟）的表现型是选择的目标。“自然选择能在任何年龄（阶段）作用于和改变生物有机体，办法是通过在那个年龄积累有利的变异，并在相应的年龄显示它们的遗传性”（86页）。“在社群动物中，它（自然选择）为了社群的整体利益而改变每个个体的结构”

（87页）。

社会史家时常提起达尔文的自然选择进化学说是受了19世纪前半期英国社会与经济形势的影响。这种论点所依据的逻辑是，自然选择是生存竞争的结果，而关于生存竞争据说达尔文是从马尔萨斯那里学来的。更明白的说就是指达尔文学说是伴有残酷竞争，苦难、贫困和为生存而斗争的工业革命的产物；或者是民主制度取代封建专制制度的产物。这些看法果真正确合理吗？Young（1969）和其他人极力想证实达尔文主义是马尔萨斯主义的产物。这些作者之中有些人甚至懒得将达尔文主义分成几个组成部分，虽然他们又一致同意自然选择概念是“来自对种族、国家和阶级形式的冲突与战争的关注”

以及“达尔文主义是将社会科学概念运用于生物学”（，Limoges，Gruber，Kohn，Mayr）都同意马尔萨斯对达尔文的影响非常有限（“一句话”）和极其特殊这一观点。达尔文和华莱士从马尔萨斯那．里得到的是“人口算术”而不是他的政治经济学。某些马克思主义者声称，“达尔文与华莱士将自由竞争资本家的气质从社会扩展到整个自然界，来把工业界新巨头通过无限制的斗争取得进步的幻想当作世界观。”这种说法并没有得到任何证据的支持（hodge，1974）。的确，达尔文并不是生活在象牙之塔中；他必然会看到当时他周围的一切；他阅读一切有关的资料（Schweber，1977；Manier，1978），这都可能促使他接受某些现点。然而，如果自然选择学说是工业革命时代精神的逻辑和必然结果，那它就会被达尔文的同时代人广泛而且热情地接受。实际上情况恰好相反，达尔文的学说几乎被人们一致反对，表明它并没有反映时代精神。

正如我对达尔文学说八个组成部分的分析所显示的，其中没有一个是马尔萨斯原有的，所有这些都是达尔文在早先的广泛阅读中遇到了的，多数还是反复遇到的。生存竞争从古希腊人到霍布士、赫德、德坎多尔和莱伊尔一直被人们议论着，虽然没有人比马尔萨斯更强调它的激烈程度。文献资料中广泛地讨论人口过剩的各种限制方式。个性（种群思想）概念是和马尔萨斯完全无缘的，当然，没有这个概念自然选择也是无法想像的。那末，为什么当达尔文读到马尔萨斯关于人口的潜在几何级数增长的评断对对他产生了如此深刻的影响？答案是达尔文是在他的某些其他想法已经成熟到一定程度时读到它的，此时高繁殖力就具有了新的意义。

从达尔文的笔记中已有充分证据表明在1838年9月之前的半年，他的想法已有相当转变。在阅读动物育种家着作的影响下，达尔文开始从本质论思想转向种群思想。在他的较早笔记中，他被模式概念将变异、竞争、灭绝等运用于物种或端始种（例如，运用于反舌鸟的变种）。育种家的议论使他第一次认识到个体变异的极端重要性。在他的第三个笔记本中（D：132），仅仅在他提到马尔萨斯的着名段落（D：135）的前几页，他强调指出个体变异使得“每个个体都成为自然发生（的本源）。”这正当达尔文突然了解到竞争不仅表现在物种之间而且确实也表现在个体之间的时候，正是因为有了这种个体变异才有了自然选择。

如果硬要说达尔文“受惠于马尔萨斯”，则其令人啼笑皆非的一面便是达尔文运用新见解得出了与马尔萨斯完全相反的结论。马尔萨斯的主要论点是为了驳斥dorce以及Goodhus，1798：163）。但是马尔萨斯利用这一段话至低限度正好否定了无限度的改善的论点。

对他和莱伊尔来说，要接受超越模式界限的观点是无法想像的。因为他们两人都认为个体是基本相似的。再重复一遍，马尔萨斯的作用显然就像将一粒结晶扔进饱和溶液中去。

如果达尔文在这个时刻读了强调高繁殖力及其后果的富兰克林的小册子或某些博物学文献资料，很可能这些文章将会像马尔萨斯的那句话一样地触动他。这是一个很清楚的例子说明一个有思想准备的人能见到他在无准备时所见不到的东西。

有些社会学家还推论达尔文曾受惠于斯宾塞。这种说法更是毫无根据。当斯宾塞开始想到进化时（1852）达尔文的进化学说已基本完成。另外，斯宾塞的一些观点，连同其对目的论原则和拉马克式遗传的依赖，和达尔文的进化观点是完全不相容的。正如Freeman（1974：213）所正确总结的：“达尔文和斯宾塞的学说在来源上彼此无关，在逻辑结构上明显不同，而且在对拉马克式遗传的假定机制的依赖程度以及承认“进步”

是“不可避免的”方面也完全不一样。”将斯宾塞的进化主义与达尔文的等同起来的误解对人类学和社会学的发展都是严重的障碍。

达尔文学说在随后的80年中所遇到的极大阻力无可置疑地证明了要将其八个组成部分恰当地集成起来是多么不容易。它和物理科学中的很多发现不同，在物理科学中同一项发现往往是由几个人同时完成的，因为他们就好像是在拚板游戏中寻找那最后的一块拚板（Merton，1965）。而另一个不知道达尔文研究工作的人要提出相同的自然选择进化学说似乎是完全不可能的。这个学说是如此新颖，和以前任何人对任何一件事所料想的相反，它几乎又过了一百年才被人们普遍接受。在考虑进化问题的人非常少的时候竟然有另一个人在相同时间提出基本相同的学说是完全出人意料的，然而这种事却确实发生了。

达尔文于1858年6月收到华莱士的论文（见第九章）这件旧事引出了很多问题。难道达尔文写这样一封信给莱伊尔就证明他是正确合理的吗？达尔文在信中是这样说的，“我从来没有见到过如此的巧合；如果华莱士手头有我在1842年写出的手稿大纲，他也不可能写出更好的简短摘要。甚至他所用的术语也成了我的书中各章的标题。”华莱士的学说难道就和达尔文学说几乎完全相同吗？华莱士是怎样将他的那些拚板拚成学说的？

他是按达尔文同样的步骤还是按趋同（收敛）过程完成的？

我们应该记得华莱士从1845年左右就相信进化，1855年发表了他的物种形成的证据。

自此以后他就一直探索促成进化演变的因素。这里要再一次强调的是莱伊尔的《地质学原理》的重要影响。华莱士和达尔文一样，仔细阅读了莱伊尔在该书中反对物种改变的非常有力的论证。达尔文和华莱士的论点之所以相似，大部分原因显然是由于他们两人都试图反驳莱伊尔所提出的各种特殊论点。由于莱伊尔反对进化思想的理由很具体，所以他也就为针锋相对的抗辩或反辩指点了路数（Mey，1972：54-57）。

尽管不断地考虑这些问题，然而华莱土的想法自1855年以后显然并没有什么进展，直到1858年2月的一天，“那时我在摩鹿加群岛的特雷提市感染了一场很重的间歇热（疟疾），有一天虽然温度在88F，我在发冷的那一阵子裹着毯子躺在床上，物种是怎样发生变化的问题又出现在我的脑际，不知怎地我想起了马尔萨斯在他的人口论里谈到的坚决的抵制；他的这一着作是我在前几年就已经谈过的，在我的思想中留下了长久而又深刻的印记”（allace，1891：20）。

和达尔文的情况相似，华莱士是由于想到了马尔萨斯的人口论而突然得到启发。然而仔细研读一下华莱士1858年写的“关于变种无限制地与原种分离的趋势”这篇文章就表明这种相似并不是完全相同。

华莱士非常明确地谈到他的论点：“自然界有一普遍规律，它使很多变种的生命较其余种长久，并产生连续的变异，和原种相去越来越远”。华莱士在这里使用的仍然是模式语言，然而他的结论却十分清楚的和莱伊尔的论断相反，后者声称“变种有严格的界限，它的变化决不能与原种相差更多一点。”

华莱士的分析的最重要方面是他很谨慎地不陷入物种和变种的形态学争议的泥沼，而是将他的结论植根于十分严格的生态学论点上。他断定某个物种的种群大小（数量）完全不由繁殖力决定而是取决于对潜在种群增长的自然遏制。每年必然有大量的动物死亡以保持数量稳定，而且“那些死亡的必然是最弱的，即很小的，年老的、生病的；那些继续生存的只能是在健康和精力上最优秀的，也就是说那些最有能力正常地摄取食物和防御无数敌害的。正如我们开始时谈到的，这是一场“生存竞争”，在这场生存竞争中最弱的和结构最不完善的必然死亡”（56—57页）。

在华莱土文章的前一部分他的着重点是种群大小（数量）的控制、稳定化选择（淘汰）和物种之间的竞争。随后他就“进而讨论变种，在讨论变种肘前面的评论就得到了直接而重要的运用。”在随后的讨论中华莱土把“变种”这词用于变异个体，也就是种群中不具有相同性质的个体。如果某一物种产生了较好的变种，“那个变种必然迟早会在数量上占优势。”（58页）。

奇怪的是，华莱士的阐述由于和达尔文相同的弱点而略输风采。其中仍有很多模式思想，特别是涉及变种的性质时和达尔文相仿，他依然承认当时普遍流传的用进废退观点。和达尔文一样，华莱士曾在一篇文章中明确表示反对“拉马克的假说”，指出那是直接来自莱伊尔。他却严格的按选择论者的词句来解释猫科动物的短而能伸缩的脚爪和长颈鹿的长颈。华莱士十分强调新适应性状的获得完全符合它们是选择结果的解释。他用下面一段文字作为文章的结尾：

我们相信现在我们已经证明自然界中某些类型的变种具有离原种愈来愈远不断进步的趋势，似乎没有理由为这种进步指定特定的界限……这种进步，步子很小、方向不同、然而总是被必要的条件所遏制和取得平衡，单只经受这必要条件，可以保持生存。这种进步被认为能够贯彻到底，以便和生物所表现的一切现象取得一致，诸如它们在过去时代的灭绝和延续，以及它们所显示的在形态，本能和习性上的非同一般的变化（62页）。

让我们在这里试图更详细地比较一下华莱士和达尔文论点的思路。他们两人都是从物种问题出发，或者像华莱士本人在1908年的一篇回顾文章中所说的，是抱着探索“物种变化的可能原因”的想法。虽然华莱士对问题的分析在某种程度上比起物种形成（他或许认为他在1855年已充分讨论过）更侧重于种群生态方面的研究。华莱土非常直接地把进化问题和人类联系在一起，这一点和达尔文十分不同。他曾经有八年时间和土着民族生活在一起，是什么遏制因素使“一切未开化的土着民族的人口保持基本稳定”这个问题长期使他苦思而不得其解。“这些遏制因素（按马尔萨斯列举的是疾病、饥荒、意外事态和战争等等）是使人口下降的原因。这突然使我想到，对野生动物而言，这些遏制因素的作用将更严酷，一切低等动物都比人类增殖得更快，而它们的种群数量一般却保持不变，最适者生存这念头在一瞬间忽然闪过我的脑海”（allace，1903：78）。

和达尔文的情况相似，自然选择进化学说的关键组成部分是承认个（体）性。恰好在50年后（1908）华莱士在谈到这一点时说，“就像朋年前达尔文突然想起的一样，必然性（certainty）忽然掠过我的心头，那些年复一年地在这种可饰的毁灭中存活了下来的从总体上来说必然是具有某种细微的优越性，这种细微的优越性使得它们能够逃脱每一次特殊形式的死亡（而绝大多数则在这特殊形式的死亡中死去），也就是说在那着名的公式中，最适者将生存下来。当时我立刻理解到一切生物永远具有的变异性将为之提供所需要的素材。”

正如前面说过的，华莱士和达尔文的解释之间存在着微妙的差别。华莱土显然对马尔萨斯总的论点，尤其是保持种群数量于稳定水平的每年大量死亡，即“坚决抵制”的印象更深。自然选择中的种群思想在他们两人中来源各不相同。就达尔文来说是来自动物育种及分类研究，而就华莱士而言则来自对人类人口与分类的研究。华莱士对研究家畜变种的价值并不重视并断言从观察家畜中不能对“自然状态下的变种作出推论”。由于这个原因以及其他理由，他在文章中并不使用“选择”这个词，而且似乎对这个词总是不那么中意。

虽然在对待问题的看法上有这些细微的差别，但是华莱士完全同意达尔文的最后结论：置身于严峻和经常死亡之中的种群的无限变异性必然引起进化演变。然而就自然选择而言到了适当时候华莱士的想法就和达尔文逐渐发生分歧。例如华莱士于1867年就放弃了用进废退的观点，并且到了19世纪80年代首先积极支持魏斯曼反对任何获得性（状）遗传。华莱士并不认为要将性选择列为单独范畴，更不相信“雌性选择”（见第十二章）。他还认为生殖隔离机制完全是选择的结果。然而当将这种前后一贯的选择主义（sisteionism）运用于人类时，华莱士却有些气馁，因为他认为自然选择能赋予原始人这样大的头脑和道义力量是不可能的事，这需要有某种更强大的力量才能办到（allace，1870）。

华莱士到了1862年才从东印度回到英国。是他的论文在林奈学会宣读了四年之后。

他从不妒忌达尔文，尽管后来对某些问题的答案彼此看法不同，但他一直是达尔文的一位高尚的赞赏者。后来华莱士由于他自己的研究工作而赢得了荣誉，尤其是通过他那出色的《马来群岛》和《动物的地理分布》专着；这在随后的80年中一直是生物地理学的经典着作。

最经常用来反对或非难一种新学说的手法有两种。头一种是扬言新学说是错误的，另一种则是声称它不是新的，早已有之。出版以后，有一些忠诚于这后一传统的人接二连三地提出发表自然选择概念的优先权。因为本质论者根本无法理解经由自然选择的进化演变，所以在1800年以前单是这个理由就表明这种优先权的说法是不能被接受的。然而在1858年华莱士和达尔文之前确实有一些真正的关于自然选择的设想。

威尔士（illiam Charles ells，1757－1817）是一位在美国南卡罗来纳州居住过一段时间的英国医生，在他去世后（1818）才发表的一篇讨论人类肤色变异体的文章中以补遗的形式提出了自然选择学说（ells，1818）。威尔士和在他以前的很少的几个人一样，谈到黑人比白人对热带病有更强的抵抗力。反之，黑人更容易感染温带地区的疾病。“既然认为黑人肯定比白人更适于抵抗热带气候疾病，那么就有理由推论那些只是近似黑种的人同样会比纯种白人更适于抵抗热带病。”他说黑白混血儿确是如此。

然后他提到动物育种家，“当他们发现了某些个体比一般个体在较大程度上具有他们所要求的品质时，便将这样的一些母畜和公畜两相交配，然后将它们的后代中最优秀的挑选出来作为新种畜并按这种办法一直进行，直到事物的本性所允许的境地。由人为的方法所做到的，看来也是正按自然的方式以同样的效率（虽然更缓慢）进行，以形成适于所居住地区的人类变种。”他宣称这就是人种在世界的不同气候地区发展的方式。

虽然威尔士明确地提出了一个经由自然选择的进化学说，但是这只是在某个物种之内（而且还只限于人类）适应于当地气候的进化；它决不适用于真正的进化、不适用于物种的增殖、高级分类单位的发展和共同祖先学说。

在制定自然选择的进化学说方面最有资格提出优先权的是马休（Patrick Matthew，1790－1874）。他是苏格兰的一个拥有大量财产的地主，受过良好教育，博览群书而且游历甚广。（ells，1974）。他的进化和自然选择观点发表在他的着作《舰艇木材与树木学》（1831）附录的注释上。这些注释和这本书的主题几乎无关，无怪乎达尔文和其他生物学家在他于1860年《国艺家记事》的一篇文章中再次提出之前都没有注意到。

马休的背景和达尔文的许多地主绅士朋友很相似，对动植物育种很在行。他明确表示育种要取得成功决定于选择（他曾反复使用这个词）最合式的个体。实际上他那本书的主旨就是这原则也应当适用于树木栽培。他对用辞的选择表明他读过Erasmus Darwin，拉马克，马尔萨斯以及劳伦斯的着作。他显然接受了进化学说，而且十分值得注意的是接受了通过共同祖先的进化。“它们（物种）是不是生命本原在环境变更下分出的分枝？”

他认为渐进进化比“完全毁灭并重新创造”（灾变论）更有可能。他反对林奈的通过杂交的物种起源观点，并认为“相同亲本的后代在环境非常不同的情况下，在很多世代中甚至可能变成不同的物种，不能共通繁殖（co－reprodu）”（384页）由马休的下面一段话可以清楚地表明他的想法和达尔文的思想是多么相似：

生物自我调节的适应性能一部分可以追溯到大自然的极其强大的繁殖力。正如前面讲过的，大自然以其后裔所有变种的形式具有远远超过（在许多情况下超过一千倍）填补因衰老死亡留下的空缺所需要的繁殖能力。由于生存的场地有限和已被占据，所以只有比较强壮、更有活力、更能适应环境的个体才能够从大自然的严酷考验中挣扎出来达到成熟；这种严酷考验是大自然用来考验这些个体对她的完善标准和适于通过繁殖传种接代标准的适应能力……这一群个体逐步取得了对其环境的最佳适应，当环境发生变化时，它们就按其感知变化的限度来改变性状以适应这些变化（385页）。

毫无疑问，马休和达尔文在1838年9月28日一样，也具有正确的观点，但是在随后的20年中他并没有专心一意地将这观点转变成令人信服的进化学说。因而他的观点并没有产生什么影响。

也有人提到Prichard，Lawrenaudin曾为达尔文倡立进化论作出过贡献，然而他们的论述和马休的比较起来显得理由并不充分而且不肯定。他们之中有的谈到人种的改进，有的言及植物品种的选育，但是都没有将对选择的可能性的理解运用于发展进化学说。

详细指明观点或资料的来源并不是当时的传统。例如拉马克就几乎从来没有引证他所应用的资料的作者姓名。因此毫不奇怪一再有人指陈达尔文知道这些先驱并使用过他们的材料和发现但从来没有表示应有的谢意，但是没有一点证据支持这种说法。有一切理由相信达尔文并不知道威尔士和马休的有关着作，而就Lawrence，Priccauffer编辑，1975），这就更加容易确定达尔文使用过哪些早期的文献，哪些没有引用过。从他的笔记和其他手稿中甚至能更清楚地看出这一点，它们令人信服地证明达尔文既不知道威尔士的着作也未见过马休的文章。

11．3达尔文革命的影响

达尔文革命被称为最伟大的科学革命是有充分理由的。它不仅是某个科学学说（“物种不变”）被一个新学说取代的问题，而是要求人们对世界以及人类本身的概念进行一番彻底的再思考；更明确的说，是要求放弃某些最广泛流行的，也是西方人最珍视的信念（Mayr，19726：988）。和物理科学的革命（哥伯尼，牛顿，爱因斯坦）相对比，达尔文革命提出了关于人类伦理（道德）和最深层信念的深奥问题。达尔文的新模式，就其整体来说，代表了最先进的新世界观（Dewey，1909）。

达尔文所创议的变革的彻底性可由下列达尔文学说的某些侧重哲学本质的方面加以证实：

（1）用一个进化、发展的世界取代一个静止的世界（这并非由达尔文独创）。

（2）证明神创论是难以置信的（Gillespie，1979）。

（3）证明宇宙目的论是错误的。

（4）将共同祖先学说一直运用到人类，破除了为绝对人类中心论辩护的一切口实。

（5）运用自然选择这一纯粹唯物主义过程解释世界的“设计”。这一唯物主义过程由非定向的变异和机遇性的繁殖成功之间的相互作用构成，完全冲破了基督教教条的桎梏。

（6）用种群思想取代了本质论。

此外，还必须添上某些哲学方法论的革新，例如一贯运用假说演绎法，（Ghiselin，1969；Ruse，1979a），对预测的新评价（Scriven，1959），并将终极（进化）原因的研究引入科学之中（Mayr，1972b）。

世界对接受这些革命性的概念准备程度如何？或者换一种提法、采纳达尔文的思想论了多少时间？的冲击或影响是空前的。除了弗洛伊德以外，也许没有别的科学家的着作被翻译得如此普遍，评论如此频繁和详尽，并且写了这样多关于达尔文的书。当时的无数季刊、评论杂志都有广泛的评论，绝大多数的宗教或神学刊物也是如此。这类文献是如此之多因而创立了研究这些评论文献的间接文献（如Ellerard，1958；hull，1973）。还有另一类研究达尔文思想的影响及其在世界各地逐步被接受情况的文献。生物学历史上的其他时期也从来没有过像由于达尔文学说的胜利而被历史家如此热情而又详尽地加以讴歌（Kellogg，1907；Vorzimmer，1970；Glick，1974；ry，1974；Moore，1979）。

如果了解19世纪中叶社会上对进化的一般态度就可以更好地认识达尔文学说遭到反对的实质。在达尔文之前研究进化，被认为是哲学范畴的一部分。事实上几乎所有认真思索过进化问题的都是神学家或其他非生物学家，这些人基本上都不具备研究如此复杂的生物学问题的能力。既使是最杰出的达尔文的前驱拉马克也没有系统地掌握大量事实来支持他的进化推想或对进化的可能机制作出详细分析。和当时的观念一致，他将其着作题名为《动物学哲学》（1809），实际上它并不是动物学而是哲学。达尔文是按照科学的方法研究进化的第一位学者。他用大量事实来支持他的论点，这样充实的证据使形势发生了根本变化。进化问题的讨论只要是在哲学基础上进行，议论便能够以形而上学的抽象词句道出。出版后就使得这种探讨方式干脆成为不再可能。达尔文明确或含蓄地指出对生物界绚丽多彩的多样性及其别具慧心的适应性有三种也只有三种可能的解释。这一挑战促使每一个善于思考的读者对他的详尽而又洞察入微的分析面临一种局促不安的尴尬境地：在这三种可能的解释中究竟选择哪一个？

第一个解释是不断的创造，包括在取代已经灭绝的物种和动物区系方面以及创造更加新的调节和适应方面造物主的不断干预。莱伊尔和塞吉威克（Sidgwick）以及其他许多科学家都在一定程度上接受这种解释。这一解释认为每个物种的每一性状都是被神特地创造出来使物种得以适应它所处的环境。这种对世界的有神论解释在1859年可能仍然占有主导地位，至少是在英国。然而这样一种被莱伊尔称为“永远干预假说”（ilson，1970）甚至对很多虔诚的科学家来说也过于极端，连莱伊尔和阿伽西对之也有怀疑。

这种情况使得他们去探索第二种，自然神论的进化学说：存在某种目的论的进化规律；这种规律是在神（上帝）创造世界时由神规定的，它将导向更加完备（完善），更能适应并保证动物区系在地质时代顺序中有秩序地轮替。它能说明自然界中一切其他的秩序和规律。（Bo，1978）。拉马克起初似乎也曾经支持这一学说，但最终发现并没有日趋完备的趋势。随着生物学知识的增长，这一学说所遇到的困难也愈多。达尔文在中的大多数立论都是指向动物与植物区系分布格局和形态学趋向的明显无规律性，这种无规律性使得按进步规律所作的任何解释完全失效、完全落空。

再也没有别的现象比产生新种来代替由于灭绝而消失的物种的现象更使自然神论者更难堪、更狼狈。新种是由上帝创造的被认为是天经地义的事。而对herschel和hewed这样一些科学家来说将新种的产生归之于神迹当然是无法接受的。因此自然神论者便虚张声势地将它们的起源归之于上帝规定的、支配新种形成的“中间原因”

（intermediate causes）或“因果律（causal laws）（见第九章）。这些定律怎样发挥作用？实际上只有三种可能性：（1）特创论，这就是一种神迹（奇迹），（2）自然发生，这种起源在科学上是站不住脚的，至少就高等生物来说是如此，它也不能解释每个物种的完美设计，（3）从其他物种衍生，这就是进化。莱伊尔不同干Gray，他并不愿意接受经由自然选择的进化作为一种“中间原因”。herschel和莱伊尔都缺乏足够的博物学知识去理解没有别的可以想像得到的机制使这些间接定律发挥作用而又不与物理、化学定律相抵触。正是这种见识导致达尔文提出了三种可能解释中的第三种，全然非目的论模式的进化，在这种进化中随机的变异转化成定向趋势，转化成经由自然选择的适应，从一开始就不再求助于超自然力量。

在现代思想的框架内是无法评断出版后所展开的论战的。但是必须想到19世纪50年代和60年代神创论（特创论）的势力还是多么强大，尤其是在英国。达尔文的伙伴几乎都是神创论者，其中大多数甚至还是十分正统的有神论者，他们认为在他们的议论中求助于超自然力并不是不科学的。霍布金斯（hopkins）是达尔文着作的评论者之一，他对达尔文提出三叶虫（一类已经灭绝的化石无脊椎动物后来又突然出现在化石记录中）是从还不知道其化石的祖先衍生的这一点称达尔文是不科学的。然而这同一个霍布金斯却又毫不怀疑地相信这三叶虫是在它们初次出现干化石矿床中时被上帝创造的（hull，1973）。

很明显，神创论者的解释对那些相信人格化的神的人来说就像所谓的科学解释那样是合理的（甚至是更合理的）。关于进化（尤其是自然选择）问题的争论不仅是纯粹的科学论战，而且是两种意识形态（自然神学和客观科学）之间的较量。我在这里将不讨论宗教（教会）与科学之间的斗争”，因为这本书只涉及生物学思想。然而由于神创论在18世纪50年代（至低限度在英国）是一种占主导地位的“科学”学派，所以达尔文便不得不采取这样一种大胆的战术，即逐个地展示那些能够十分合理地解释为进化产物的自然现象，而这些自然现象是和某些人所企求干一个智慧、仁慈、无所不能的造物主所施展的作用完全格格不入的：“可以提出这样的问题，为什么所设想的创造力在遥远的海岛上创造出编幅而不创造其他的哺乳动物？”（：394）。达尔文在中大约有30处提出理由论证某一现象是和进化或共同祖先学说相符的，而将之归于“创造的某一特殊行动”就令人完全无法理解。达尔文一再反复说，“鉴于每个物种都是独自被神创造出来的，我看这就无法理解。”

关于一书的影响有大量文献予以介绍，遗憾的是由于它们没有充分考虑到达尔文实际上是提出了大体上彼此无关的五个学说，因而严重影响了这些文献的价值。这样一来，当某个历史学家或哲学家谈到达尔文主义时，就很难知道究竟他指的是进化本身，人类从猿而来，还是自然选择或别的什么。“达尔文主义”这个词的涵义在过去年代中不断发生变化。紧接着1859年以后的一段时间里经常用来指达尔文思想的总体，而就现代的进化生物学来说则明确指的是自然选择。达尔文本人也助长了这种混淆不清的情况，他在中有十次把进化学说称为“我的学说”，只有三次将自然选择说成是“我的学说”。实际上有充分证据表明达尔文将他的进化学说的所有组成部分看作是一个不能分割的整体。这可以从他在的许多章中把看来是无关的主题混在一起就可以推断而知。例如在第一章就包括变异性的原因，物种与变种问题，自然选择。第二章中讨论了自然界中的变异和物种问题。其下两章涉及进化机制（生存竞争，自然选择），物种形成，性状趋异，灭绝，以及共同祖先学说。

虽然中对每个问题的讨论看来文字流畅，才气横溢，但全书的整个结构令现代读者感到很乱。也许正是这个缘故使得很多读者抱怨是一本“难啃”的书。虽然我发现达尔文的议论也并不是完全令人信服的，riparti－te）结构，而且多少是按之进行写作的。

随后有很多作者采纳了达尔文的看法，也认为共同祖先，渐进性和自然选择是一个不可分割的单一模式，这种观点使得这些作者在讨论1859年以后“达尔文主义”的演变时将这些主题合并在一起来论述。实际上如果将达尔文的五股思绪（五个学说）分开单独论述能够产生更清晰的画面。这五个学说并不构成一个不可分割的整体的意见，可以由有这样多的进化论者只接受达尔文的某些学说但反对其他学说的事实来印证（见表3）。

正文第十一章进化的原因：自然选择-2

一书的全称是《通过自然选择的物种起源，或在生存竞争中优势种类的保存》，也使人产生了只是一种学说的错误印象。达尔文在第四章中将物种形成放在自然选择中讨论也强化了这种看法，然而这是十分错误的。让我举一个例子来说明物种形成和自然选择是两种各自独立的过程。某一种群可能在某个海岛上形成而且（在理论上）最终仅仅由于随机的遗传过程（遗传漂变）变得与亲本种群如此不同，不再能与亲本种群进行繁殖，也就是说它已形成新种（完全没有自然选择过程参与）。地理分布格局也是与此相同的两种实际独立的进化现象，它们大都是由于扩散偶然与地理或地质过程叠加在一起引起的，与自然选择无关。像达尔文那样，认为自然选择解释了分布格局是十分容易引起误解的。

表3某些进化论者的进化学说的结构。

他们都同意进化论的第五个组成即分，即反对世界是永恒不变的观点

【同意，（＋），不同意，（－）】

共同祖先渐进性种群成种作用自然选择

拉马克（－）（＋）（－）（－）

达尔文（＋）（＋）（＋）（＋）

海克尔（＋）（＋）部分同意

新拉马克主义者（＋）（＋）（＋）（一）

赫胥黎(t.h．) （＋）（－）（－）（－）

德弗里（＋）（－）（－）（－）

摩尔根(t.h．) （＋）（－）（一）不重要

现在让我试着把达尔文的进化模式所由以组成的各种学说加以剖析。

世界并不是永恒不变的而是不断的进化过程的产物，这种学说当然不是从达尔文才开始的。然而到了1859年，尽管有了拉马克，麦克尔和钱伯斯等人的着作，大多数人的意见还认为世界是稳定不变的。1800－1859年之间为了不致于接受进化（思想），许多相当特殊的妥协方案（例如进步主义）被提了出来。但是达尔文提出的大量证据是如此有说服力，因而在短短几年中每个生物学家都变成为进化论者，即使英国的欧文，米法特，布特勒这些反对达尔文的其他学说的生物学家也是如此。阿伽西这个坚持到底的顽固派也于1873年去世。法国事实上是连进化本身也需要通过论战才被接受的唯一国家（ry，1974；Boesiger，1980）。就现代的许多生物学家来说，进化已不再只是一个学说而确是不争的事实，这个事实已由物种的基因库的逐代变化以及由地质层准确记录年代的生物区系化石的变化所证实。目前的阻力完全只限于负有宗教义务的反对者。

经由共同祖先（而实现）的进化

达尔文是“一切生物都是经由不断的分支发展过程由一个共同祖先传下来的”这一学说的创始人。当他采纳了亲代物种分成几个子代物种这个观点后，便必然地会想到共同祖先概念。当追溯祖先到高级分类单位时他又考虑到所有的生物“都是生活在志留纪最初矿床形成以前很久的少数生物的直系后裔”（：488），生命“最初是被注入到少数或一个生物中的”（490页）。

物种的不断繁殖便能说明生物的全部多样性。将一切物种的起源问题还原成唯一的一个共同祖先，即生命的最初起源，便使得自然发生（和达尔文的连续性观点相抵触的自然过程）学说成为不必要或多余。虽然这个终极问题显然还不是当时科学水平所能解决的，然而达尔文却不由自己地予以思索。

共同祖先学说大大有利于人们接受进化观念，正如达尔文本人在中所说的，因为它能说明比较解剖学、生物地理学、系统学以及生物学其他领域以前很多无法解决的问题。甚至原先反对他的莱伊尔和植物学家边沁等也干1868年接受了共同祖先学说。

在生物学史的文献中提起“达尔文革命”已经成为惯例。然而这个词（我本人也使用过）的涵义却是含糊不清的，因为达尔文思想的总体已介入好几类理性（知识）革命中。有两种阐释特别恰当。头一种是把人类包括在共同祖先的种系树之中。达尔文剥夺了圣经以及几乎所有哲学家的着作赋予人在自然界中的特权地位。这可以说成是“废黜了人”。这是一个真正革命性的概念，和把人看作是生物链索顶点的看法十分不同。另一个革命是自然选择（见下文）。

达尔文坚持进化是渐进的这种看法所遇到的阻力之大几乎和他的自然选择学说所遇到的一样。这既有实际原因又有意识形态上的原因。对本质论者（模式论者）来说由某一类型（模式）逐渐变化成另一类型简直是不能想像的。莱伊尔和其他一些人坚持认为某一物种的潜在变异（能力）有一定的界限，是任何选择都不能超越的。每一物种和另一物种之间被一条不能填平的鸿沟分隔开，如果要主张进化，便必须提出新类型通过骤变突然发生。这就是莱伊尔为什么主张“新物种的形成”经常不断的出现是不连续过程的原因。达尔文提出的种群是物种形成（成种作用）的“行动部位”的学说以及这学说允许在地理变种和物种之间有各种程度的中间形式存在，便粉碎了本质论者的论点。

另一方面，某些实际（实验性）发现似乎也支持本质论者。比较解剖学家（有少数例外）强调高级分类单位结构方案之间的根本差异，他们说这种差异无法用渐进进化来解释。同样，古生物学家也坚持化石记录中新类型的突然出现（突然起源）以及完全没有中间类型。环顾自然界，其突出的特点是不连续性。

实验生物学家都是坚定的本质论者，他们特别难于理解渐进进化。他们不习惯按可变的种群观点考虑问题，无法相信任何新种的起源，除非是通过骤变产生异常的个体（这是一种假想过程，后来称为骤变发生－macrogenesis）。内格里，西斯，.h.harvey，Kolliker，米法特，高尔敦以及其他一些着名学者在19世纪60、70、80年代都支持骤变发生，然而到了卿年代就只是少数人的意见。骤变发生显然和渐进的自然选择不相容，达尔文也从来没有运用它。

达尔文比他的任何一位对手都更清楚地了解到所观察到的不连续性好比是历史的膺品。他通过性状趋异和灭绝这两种过程来解释属和属以上分类单位之间的鸿沟，这种解释目前已被普遍接受。竞争和侵入新的生境及适应区引起稳定的趋异，但是中间类型和连接环节的灭绝则比其他因素更是所观察到的高级分类单位之间的不连续性的原因。因此这种断裂（鸿沟）只是间接的产物，并不反映分类单位形成的原始过程。

达尔文对进化渐进性的坚定信念的原因是什么还不完全清楚。一部分原因显然是直接观察的结果，例如格拉帕戈斯反舌鸟及达尔文雀之间的渐进性差异以及历史上记载的关于狗、鸽以及其它家养动物的各个品种之间的连续性。但是正如Gruber（1974）指出的，在达尔文这一坚定信念之中还可能含有形而上学的成分。达尔文在读过神学家Sumner（1824：20）的着作后作出这样的结论：一切“自然”物都是从其前身（Precursors）逐渐进化而来，而不连续性（例如突然的骤变）就表示“超自然”起源，也就是表示造物主的干预。达尔文终其一生煞费苦心地将乍看起来显然是突然起源的结果重新持成（重建成）逐渐进化的现象。

关于自然选择问题虽然在达尔文以前的先驱者之中曾有人间现过才华，在他的同时代人中华莱士也曾提出过明确的观点，然而达尔文确立了（通过）自然选择的进化学说则是确凿无疑的，他以许多精选的例证和无可挑剔的论点来充实他的自然选择学说，并将之与同样经过充分论证的进化学说紧密地结合在一起而引起了西方世界的轰动。将自然界中的“设计”用非目的论的纯粹唯物主义过程的结果来解释，自然选择学说就排除了地球目的论（global teleology）。达尔文学说为生物界外表上的完善秩序，也就是说生物彼此之间以及生物与环境之间的适应现象提供了因果关系的说明。自然选择学说显然是达尔文所提出的最富有革命性的概念。通过对生物界的一切现象作出了完全唯物主义的解释，自然选择学说便被看作是由它“废黜了上帝”。自然选择学说可以当之无愧地被称为第二次达尔文革命。

11．4对自然选择学说的抵制

如果某个现代生物学家谈起达尔文主义，在他心目中就是指达尔文模式的组成部分自然选择而言。达尔文从一开始就认识到这是他的观念中最富革命性的；毫不奇怪这也是他的对手反应最强烈的，从herschel开始就将之称作是“乱七八糟的定律”；塞吉威克”则称之为“触犯了伦理道德”。自然选择是达尔文主义的组成部分中触怒地的对手最深的（“它废黜了上帝”），甚至直到今天也报自然的仍然遭到最强烈的抵制。达尔文的朋友Asa Gray（一个虔诚的基督徒）是成功地将自然选择与对一个人格化的神的崇拜协调起来的少数达尔文主义者之一。不仅神学家、哲学家和普通老百姓反对它，直到本世纪30年代和40年代进化综合（综合进化论）时，连大部分生物学家也反对它（MayrandProvine，1980）。

甚至达尔文的朋友和同情者也对自然选择表示冷淡。在1859年以后发表的对赞许的评论中没有一篇强调过自然选择（hull，1973）。对达尔文的绝大多数支持者来说，按完全唯物主义的观点解释世界（包括一切生物）所作的努力并不合他们的胃口。莱伊尔就从来没有接受自然选择学说，当他最后接受进化学说时，他经常将之说成是“拉马克学说”，这一点使达尔文感到特别恼火。

r．on（1908）却提供了充分证据表明他“从来不是他所扞卫的学说的真正信徒”。赫胥黎是一位形态学家，生理学家和胚胎学家，在他看来生物界的进化就相当于鸡胚在卵中（他所说）的进化（L．L．D，11：202）。自然选择和这一概念并不十分吻合；在一篇关干达尔文的文章（“物种起源世纪的来临”，1893）中他根本没有提到自然选择。当使用“达尔文主义”这个词时，赫胥黎经常指的并不单是共同祖先的进化学说。有迹象表明他对自然选择学说最终能否被证实是正确的一点也没有把握，下面的话就含有这种意思：“无论达尔文所提出的独特学说的最终命运可能会怎样…。”

赫胥黎认为骤变能够实现经由自然选择的渐进进化所不能实现的事。

达尔文所得到的关于自然选择的唯一真心实意的支持来自博物学家。首先当然是他的共同发现者华莱士，在拥护选择主义方面他甚至比达尔文更不保守。他只是在涉及人和人的思想时才作出限制。华莱士在南美考察时的同伴贝茨对选择主义作出了重要贡献，另一位在巴西的博物学家缪勒（Fritz Muller）也是如此（见下文）。就整体来看，植物学家都反对自然选择，但是达尔文的朋友胡克尔（J．D．on－Dyer也是如此。在国外，至少在1880年以后，再也没有人比魏斯曼（August eismann）是更坚定的选择主义者了。下面即将谈到，他实际上是把进化演变归之于自然选择的第一位进化论者。从他的传记和他对蝴蝶的研究工作可以清楚地看出终其一生他都是一位热心的博物学家。

总是有人说自从1858年达尔文-华莱士的自然选择学说发表后起初完全被人们忽略了，这是不正确的。鸟类学家Alfred on曾谈起他和他的朋友们就物种起源的问题争论了好多年，当他看到林奈学会出版的达尔文-华莱士专辑时是多么激动和兴奋：

“那天夜晚我读它一直到深夜…我由于找到了答案而十分满意地进入梦乡”（1888：

241）。后来他又将这文章介绍给 tristram，后者在研究沙漠地区的百灵鸟中认为这鸟的保护色是自然选择的结果，这是在出版以前一个月的事（tristram，1859：429）。他详细地阐述了在什么样的条件下颜色较浅的个体和鸟喙较长的个体会被选择选中。欧文在1858年的一次学会的会长演说中也赞赏地提到达尔文-华莱士的文章，但在出版后他又转而反对自然选择学说。

选择主义得到最强有力的支持可能是在19世纪80年代，当魏斯曼驳斥了获得性状遗传并将Laer，ton－Dyer以及其它人吸引过来后。到了90年代它又失去了大部分支持，直到本世纪30年代和功年代进化综合发生后自然选择学说最终才被几乎所有的生物学家采纳。由于对自然选择的批评和非难很普遍，这里不可能加以评述，但是有一篇评论却需要加以介绍，因为它一直被认为特别锋利，特别有力。

对达尔文学说的攻击再也没有别的比物理科学家和工程师詹金（Fleeming Jenkin，1867）的更受到重视。一部分原因是由于达尔文本人的看法，“詹金给了我很大的麻烦，但是比别的文章和评论对我更加真正有用”（给胡克尔的信，1869，M．L．D，11：

379）。现代读者看到詹金的评论时绝不会引起深刻印象。这篇评论充满了物理科学家惯有的偏见和误解。虽然詹金也承认“人们都必须承认称作自然选择的过程是普遍运行的”，他所理解的自然选择实际上是本质论者的淘汰过程。如果詹金了解到繁殖成功使后代更能适应环境变化是自然选择的基本原则，他就不会写出下面一段话：“产生后代（比起它们较差的祖代）更像它们较优的亲代这种趋势肯定对任何个体在生存竞争中没有好处。反之，多数个体通过产生有缺点的后代将会受益，因为在和它们的竞争中有缺点的后代处于劣势。”

詹金和达尔文以及大多数同时代人都同意“有两种必须分别考虑的可能变异：首先是共同变异……（指的是个体变异）……其次是极为罕见的变异，可以简单的称之为‘畸变’（sport），例如小孩生来就具有六个手指。”

就个体变异而言，詹金和莱伊尔、欧文以及其他本质论者相同，断然认为自然选择很快就会使这一类变异的有效储存耗尽。他还坚持个体变异决不能超越一定的变异“范围”，决不能突出“模式”（类型）之外。选择能使狗跑得更快或嗅觉更灵敏，但决不能使它变成不是狗的什么东西：他反复强调“任何物种都不能改变得超出一定的界限。”

这一广泛流传的假定不仅是本质论思想的必然结果，而且还表达了动植物育种家的经验，他们发现在一封闭的畜群中强化的人工选择很快就能使有效的变异不再发生，即耗尽了其有效储存。

这种看法忽略了自然界的情况根本不同，因为变异的储存不断地由基因流动和突变来补充。在封闭的小种群中，只有在所产生的新遗传变异非常丰富的条件下才能实现连续不断的自然选择。和早期的孟德尔学派相仿，詹金提出了所谓的“突变压力”

（mutation Pressure），实际上使自然选择对进化演变毫不发生作用。由于他完全不懂自然选择，他一再武断地声称自然选择的作用只限于“大量个体具有相同变异的情况…在产生新器官或新习性上（它）并不发挥作用。”

詹金在这里接近了他的评论的核心。即使承认通过个体变异选择的物种得以逐渐改进，但对我们也毫无帮助，詹金说，“虽然物种起源并不需要保留相同习性和结构的动物逐渐改进，但是那些能够按意志发生这类改变的习性和结构实际上就能引起新器官形成。”和米法特相仿，詹金显然也特别感到解释新器官起源的困难。作为一个本质论者他无法想象除了通过骤变而外按其他方式这也是可以实现的，于是他便将注意力转向第二种类型的变异。

达尔文在中也偶尔提到“畸变”，他又将之称为“单变异”（singlevariation），因为他认为这类变异提供了“如此直接了当的例证”（L．L．D，11：

289）。可以设想使物种超出它们的正常变异范围的新结构是畸变的结果。然而詹金则认为由于许多原因这极少可能，特别是因为当畸变（生物）繁殖时其“后代总的来说将是普通个体与畸变之间的中间型。”换句话说，詹金主张普遍出现后来遗传学文献称之为“融合遗传”（blending inance）的现象。考虑到詹金选用六个手指的个体作为典型的畸变例证，则这种说法尤其令人感到惊讶，因为自莫培兑和Reaumur以来早已知道多趾畸形（六指也属于此）是没有中间型的遗传。达尔文本来可以很容易地指出六个手指的个体并没有五个半手指的子代和5．25个手指的孙代，白化体的后代也没有一半着色的来驳斥詹金。动物育种家也曾如实地报导过许多这一类畸变通过反交又恢复正常的例子，例如达尔文在中提到的安康羊。如果詹金提到的中间型说法确有其事，则所有的这些畸变都会通过反交很快就被消除。

达尔文之所以没有运用这些论点来反驳詹金，证明了达尔文本人对变异问题也模糊不清（见第十六章）。正因为如此，他便老老实实地接受了詹金的融合论点，并使他比以往更加强调畸变对进化并不重要。达尔文也不了解这融合论点对个体变异也是适用的，只要它反映了真正的遗传变化。Vorzimmer（1963；1970）曾正确地指出詹金的评论对达尔文只有非常小的影响，虽然早先有些历史学家有不同意见。就我看来，推崇詹金的评论是对达尔文的一种令人赞赏的、具有摧毁性的批评是十分错误的。事实上它比它所攻击的中的那些部分含有更多的错误假定和容易引起误解的结论。詹金的论据中特别蹩脚的是他把生物过程同物理现象作不恰当的对比，例如将进化演变和炮弹飞行加以比较。对现代读者来说，令人吃惊的是像on，hookins，以及詹金这样一些物理科学家居然幻想运用物理科学思想，他们就能应付像生物进化如此极端复杂，在非生命世界中无与伦比的现象（hull，1973）。

考虑到生物学家是多么迅速地接受了进化论，而又迟迟不愿采纳自然选择学说，这的确是一个费解的谜。一直到本世纪30年代发生“进化综合”（见第十二章）后大部分生物学家才将之作为进化的唯一定向机制而接受了下来。即使在那以后，自然选择对哲学家和非进化主义者也仍然是一种异己的概念，到了现在，进化主义者还要费很大气力向非进化主义者证明选择的功能。

当然，对自然选择学说的反对也不是绝对的。几乎所有的反对者都承认某种程度的选择但认为它不能解释主要的进化现象和过程。我们知道达尔文本人也接受某些非选择性过程，如用进废退的效应；然而就他看来自然选择显然是最重要的进化演变机制。他的大多数反对者则认为自然选择的重要性不是主要的，如果不是可以忽略不计的话。

是什么因素使得反选择主义者的抵制如此坚强有力？看来不能归之于某种单一因素而是由于反对议论的范围很广。现在还没有人列出并分析所提出的一切反对意见，但是比较重要的反对意见可以从下列着作中找到：Kellogg（1907），DelageandGoldsc（1912），plate（1924），sdel，Grasse；哲学家Cassirer（1950），Popper（1972）等人的着作。

下面是构成对接受自然选择学说产生阻力的一部分主要因素。

用唯物主义的力量（选择）来解释适应的完美无缺就将创世主（神）从他的创造中排挤掉。它剔除了自然神学的主要论点，有人说作为活生生概念的自然神学在1859年11月24日就寿终正寝了。正是由于这一点才深深触犯了不仅神学家而且还有以自然神学为其基本世界观的那些博物学家。就他们看来自然选择学说是彻头彻尾不道德的。这就是塞吉威克声嘶力竭大喊大叫所表露的心态，“现今的假冒物理哲学剥夺了人类的一切道德品性。”他还接着说，达尔文的学说通过否定最终原因并“代表它的拥护者陈述了一种伤风败俗的邪说。它给了我们什么？是非感？法律感？义务感？还是困果关系？”

（hull，1973）。上帝将他的目的或意志派给世界，道德世界的秩序也是他的意志的一部分。如果用自然选择的自动过程代替这种意志，则不仅将创世主排除在我们对世界的概念之外，而且也摧毁了道德的基础。

因此，塞吉威克的叫嚷暴露了比否定Paley的有计划的适应所显示的还要多、还要深刻的内容。在这一点上冯贝尔（K．E．vonBaer，1876）对达尔文的责难表现得更明显。冯贝尔是目的论者，他认为生物世界不仅是适应完善的（Zrebig）。由于是目标定向的，所以他认为适应出现在新结构形成之前，而按照达尔文的意见，适应是结构形成（通过自然选择）后的结果（1876：332）。就目的论者看来倾向于更完善、更和谐是自然界固有的趋势。正如阿伽西（L．Agassiz）也一再强调的，随处都可见到作为设计方案基础的象征。这样的设计方案只有经由定律才能实现其作用，在达尔文以前就曾有人提出过好几个这样的“定律”，例如MacLear的作为分类根据的五元论，福布斯的生物分布极性定律，阿加西的三重平行（对应）论，即个体发生，化石进步，形态进步三者之间的平行关系（Bowler，1977b）。

接受了进化学说就使世界是井然有序的这个问题变得特别敏感。如果世界是在一瞬间（或六天内）被创造出来的而且随后一直保持稳定不变，则它的和谐有序可以解释为是一个精心构思设计方案的产物。但是在一个进化着的不断变化中的世界如何保持秩序就成了严重的问题。在早期的进化主义者（如自然哲学派，拉马克，钱伯斯）看来进化是理所当然的“向上”运动。从原材料和最简单的生物（纤毛虫类）开始就一直稳定地进步，最后归结为人类进化。因此接受宇宙目的论就是采纳进化学说的必然结果。为了能够从时间概念上解释自然界阶梯便必须说明最终原因。事实上进步性进化的形象是如此动人即使对那些接受自然选择的人已不再成为问题之后，不仅在生物学界的一大部分人中，尤其是在一般门外汉和神学家中它的可靠性还是一个问题。莫罗的《偶然与必然》

一书的主要目的就是为了反对宇宙目的论（“必然”），一切进化论者的论着在涉及所谓的进步性进化问题时都明确地或含蓄地抱有同样的目的（例如辛普森）。然而要使不了解进化机制的人相信世界并不是预先决定的（注定的）或程序化的似乎无比困难。

“人，海豚，极乐鸟或蜜蜂怎样会是偶然进化的？”甚至在今天也是经常会遇到的问题。

常有人问起，“一个没有目的的世界难道不会使得人（类）也没有目的吗？”因此接受自然选择学说就提出了一个形而上学的难题。

19世纪60年代和70年代的情况由于神学家之间自由派和保守派的论战（自由派试图适应达尔文思想）以及教会与政权之间的斗争而恶化。就某些进化主义者（特别是德国的海克尔）来说，进化学说以及否定目的论的主要意义在于它是唯物主义的带路人。正如魏斯曼（1909）所说，“选择学说解开了这个谜，即无须确定目标力量的干预是怎样能够产生适应（现象）的。”

因此自然选择不仅排除了对“设计者”的需要而且也宣告了宇宙目的论的破产。最后还弄清楚“目的性的”（teleological）这个词过去指的是许多混杂的现象，其中除了宇宙目的论而外有一些是真正的科学过程（见第二章）。目的论的消亡即使在进化生物学中也很缓慢，某些达尔文后的进化主义者在直生论（定向进化论）概念或有关概念（见下文）的名义下又使之复活。

出版后科学（生物学）与宗教之间的关系发生了决定性的变化，特别是在英国。1859年以前自然神学，神创论者的唯心主义形态学，以及一些其他的、上帝在其中发挥重要作用的学说都被认为是正统的科学学说。在辩论中是科学家对科学家。

1859年以后，宗教论点很快就从科学家的言论中消失，此后的论战，正如Gillipsie（1951）明睿地指出的，就是在有组织的宗教（教会）与科学家之间进行。

自然选择学说对本质论者来说是毫无意义的，因为它绝不能触及作为事物基础的本质。本质论者认为自然选择总的说来只是一种消极过程，能够淘汰不合适的，但不能起建设性作用。莱伊尔特别提到“自然选择的单纯淘汰能力”并主张需要有某种真正的创造性的自然力来产生最高等的动物，植物和人类。

过去有人说自然选择虽然被活力论者否定了（也确实如此）却被机械论者采纳。事实并不支持这种说法。几乎所有的实验生物学家都是机械论者，然而直到最近，也就是说直到进化综合，他们几乎一致拒不接受自然选择。实验生物学家中只有采纳种群思想的人才接受它。特别是胚胎学家，他们总是研究特定的个别生物，直到最近以前从不研究种群，理解自然选择也就最困难。这从t．h．摩根和E．B．威尔逊的着作可以清楚看出，根据Muller的研究（1943：35），他们直到30年代“还并不准备承认这‘乱七八糟的定律’能够为生物的适应现象提供合理的解释。”

这是一个非常奇怪、自相矛盾的领域，在这个领域中有一些着名的、非常熟悉自然选择的实验生物学家在他们的进化分析中运用的却是本质论者的论点。这是千真万确的，例如像addington，莫罗这样有名的生物学家就是如此。这也是参加istar（研究院）会议的物理学家和数学家的论点特色（Moreheadand Kaplan，1967）。

达尔文本人从来不完全满意“选择”这个词，他的许多支持者也不喜欢它，他的对手则挑剔和讪笑它。达尔文在1838年9月28日将后来所言的自然选择称为“楔入”

（，1979）。

Limoggs（1970）十分恰当地指出在达尔文后的文献中对于自然选择的实质有不少疑问。它是一种动因、一种过程、或是过程的结果？这词的最大缺点是含有是谁在选择的意思。达尔文的批评者对他不加限制地将自然人格化感到十分恼火。每当自然神论者祈求于上帝时，达尔文就求助于自然：“自然毫不注意外表，除非过外表可能对生物有用。自然能够作用于每种内部器官，作用于体质上的微末差异，作用于生命的全部机制”

（：83）。“自然选择每时每刻都在仔细审查全世界的每一变异，哪怕是最细小的变异”（84页）。达尔文废黜了圣经中的上帝岂不是为了用新的上帝、自然来代替它？

达尔文的朋友们不满意“自然选择”这个词促使他在以后的版本中采用了斯宾塞的简洁隐喻（metapautology）上：

“谁生存？最适者，谁是最适者？能生存的”。当然，达尔文从来没有说过这样一类的话。达尔文只是说过在每个物种所出现的无数变异中有一些“在尖锐复杂的生存斗争中以某种方式对每个生物有利的变异在千百代过程中有时会发生”（）以及“比其他个体具有某种优势（无论是多么微小的优势）的个体会有更多的生存机会和繁殖同种的机会”（别页）。这些话并不是在兜圈子。illiams（1973b）以及Mills ay（1979）曾经分析过达尔文论点的逻辑基础，他们也同样得出了其中并没有同义反复的结论（但是另外可参考Caplan，1978）。

在随后的岁月中曾反复尝试找出一个比“自然选择”或“最适者生存”更恰当的词，然而都没有成功。达尔文本人曾想到“自然保存”（或“自然保护”，naturalpreservation），然而即使这个词也没有表现出自然选择的创造性成分。这创造性成分源于基因重组和繁殖成功之间的轮流交替，是J．赫胥黎，杜布赞斯基以及其他近代进化论者所强调的自然选择的一个方面。新一代的生物学家对自然选择这词已经充分习惯，再不会经受达尔文时期的困扰。

达尔文学说在进化演变的原因上毫不妥协地排弃了任何目的论因素，从而招来了许多反对自然选择者的更加激烈的非难。他的同时代人只懂得除了目的论以外只有另一种选择或解释，那便是偶然。确实，一直到近代很多科学家和哲学家拒绝自然选择学说，他们的理由是“生物界奇妙的和谐”竟然完全出于偶然简直是不可思议。提出这种反对意见的人不了解自然选择是一种两步过程。第一步产生遗传变异性；在这一步中偶然确实具有绝对权威。第二步是遗传变异性通过选择加以整理或安顿，这就决不是机遇过程。

自然选择也绝非偶然与必然之间的某种过渡，而是完全新式的、避开了只能在这两者（偶然与必然）之中作抉择的困境的某种事态。赖特（right，1967：117）对这一点讲得再好不过：“达尔文的偶然过程与选择过程不断交相作用的历程并不是纯粹机遇与纯粹必然之间的中间状态，但其结果在性质上却和两者完全不同。”

值得注意的是一般都忽视了这样一种情况，即达尔文由于自然选择介绍了一种完全新的革命性原则，这一原则对于那些认为他的学说完全基于偶然的反对意见来说是根本无懈可击的。达尔文本人有时也忘记了这一点，因为他一度也承认对“这广阔无垠、奇妙无比的宇宙…竟然是盲目的机遇或必然的产物感到非常难于甚至无法理解”而十分苦恼，似乎只有这两者可供选择。

物理科学家特别对自然选择感到莫明其妙，因为它和物理学说或定律大不相同，它既不是严格的决定论的，又不是预测性的，而是具有浓厚随机意味的概率性的。喜不喜欢这样一种无纪律的过程都无关紧要，事实是它出现在自然界，而且对遗传型的命运或前途来说极端重要。

对自然选择学说并不是只有科学上的论战，应当记住进化生物学的原理和方法在中是第一次宣告于世界。达尔文的对手几乎全是数学家、工程师、物理学家、哲学家、神学家和其他类型的学者，他们的生物学知识少得可怜。然而他们认为进化是一个相当重要的论题来证明任何人参与讨论都是合理的。既然无法提出科学论据，他们就转而声称达尔文破坏了正确科学方法的规矩。（hull，1973）。他们声言达尔文的工作是臆测性的，假定性的，推论性的，未成熟的。他们还批评他的结论或根据，而这些都是他们按地们称之为“唯一正确的科学方法”归纳法所未曾取得的。此外，他们还一再扬言不能接受进化学说，因为没有实验根据（迟至1922年贝特森尚如此说）。他们认为比较一观察证据缺乏科学性，必须是实验证据才是科学的。

这些批评全都是根据现在已被彻底否定的这样一种假定，即含有由时间变化而产生信息的现象和过程必须按研究纯粹功能性过程的方法来研究。更露骨地说就是物理科学（其现象领域非常有限）中有用的方法对全部科学都是充分够用的。指责达尔文没有遵循正规的科学方法和没有提供确切无疑证据的评论，没有认识到在19世纪中叶科学发生了一场方法论革命。达尔文一贯运用假说-演绎法（Ghiselin，1969）大大有利于确立这一方法的声誉并对确定某一学说的可靠性的标准作了修订（见第二章）。正是达尔文揭示了生物学说的形成在很多方面都和传统物理学说的形成有多么大的不同（hull，1973；hodge，1977；1981）。

历史陈述能用实验来检验的非常之少。然而就像达尔文所说的那样可以“推测”，也就是说可以根据观察构成假说，然后再用进一步观察来检验这一假说，这就是达尔文所不断进行的。达尔文的推测是一种按部就班的程序，他运用这种程序（现代的每一位科学家都是印此）为进一步观察所进行的检验发出指示，如果可能，还设计实验。

达尔文的方法论中尤其不同一般的是他论证了为什么问题（ions）的合理性。进化原因只能通过提问为什么问题来分析。“为什么食叶昆虫是绿色的？”这个问题并不是探索最后（终极）原因而寻求过去（或当前）的选择压力。“为什么格拉帕戈斯群岛上的动物和南美动物的亲缘关系比之其他太平洋岛屿动物的更接近？”也是一个完全合理的科学问题。动物区系一定是通过跨越海洋的移殖到达海岛的这一假定的答案就容许有各种各样的预测，例如这一动物区系很可能来自最邻近的来源地区（南美），或者不能飞的动物（除非它们具有特殊的扩散方式）比能飞的动物更难到达海岛；事实上真正海岛没有或很少有陆栖哺乳类，但是蝙蝠则能到达绝大多数海岛。

达尔文通过新的方法论将终极原因的整个领域从神学转移到科学。他充分意识到他在干什么。因为他对一连串现象都问，“是用特创论还是用共同祖先的进化结果来解释更恰当？”（Gillespie，1979）。

甚至达尔文的一些最热心的支持者也承认自然选择学说几乎完全是根据演绎推理。

他的反对者将这种方法称之为纯粹臆测并要求提出归纳性的或实验证据。达尔文唯一能作的就是和人工选择作类比。但是t．h．赫胥黎又承认动物育种家从来没有经由选择培育出一种生殖隔离的新物种。瑞士生物学家Kolliker将极不正常的狗和鸽的品种称为“病态的”，他十分正确地坚持这样的动物在自然界中决不能生存。

贝茨（es）发现拟态现象（1862）就正好是天锡良机，达尔文兴高采烈马上就此写了一篇高度赞扬的评论。贝茨观察到在不可食（如果不是有毒的话）的螺状花纹蝴蝶中，每个种或地理宗（geogratoic race）常在其出没处和一种或几种模拟其色彩的可食蝴蝶（贝茨氏拟态）群聚在一起。甚至还不止于此，如果螺状花纹种的蝴蝶由于地理分布而发生变化（大都如此，而且变化很显着），则模拟它的伴随种也发生完全相同的变化。贝茨（1862：512）指出这种类型的变异只能是出于“自然选择，选择者是捕食昆虫的动物，后者将那些与原种不十分像的畸变或变种逐渐消灭。”蝴蝶的地理性变异（有些变异的发展是渐进性的）进一步揭示拟态现象并不是来自骤变而是由自然选择逐渐产生的。后来通过基因分析也证实了这一结论。

贝茨的工作是一项非常出色的博物学研究，很快就由其他的研究者加以证实。华莱士在新几内亚的杂色蝴蝶中也发现了类似情况，而且每年都相继发现各种类型的拟态新事例。研究拟态现象最重要的发展是缪勒（Fritz Muller，1879）指陈彼此互相模拟也可以出现在不可食的、有毒的或具有毒腺的动物如黄蜂、蛇中（缪勒氏拟态）。由于这类动物的捕食者显然必须学会（至少是部分地学会）应当避免捕食哪一种色彩模式的被捕食者，这就使具有警戒色的动物集群在某个地区采用单一的色彩类型作为代价。对该集群的每个成员来说拥有这种警戒色彩模式对选择是有利的。因此，配合自然选择的需要属于某种缪勒氏拟态复合体中的一切物种以平行对应的方式随地理分布而变化，也就不足为怪了。（turner，1977）。

进化生物学的大多数研究工作特别是在1930年以后都侧重于确定动植物各种不同特征的选择值（selective value）（见第十二章）。

不可能反证（lmposssbility of Falsification）

按哲学家Popper的意见，只有能够“反证”的学说才是科学的学说，有些反对自然选择的哲学家声称无法反证自然选择学说所说的一切。在这个问题上必须分清自然选择学说本身和将自然选择运用于某一特殊事例之间的区别，一旦涉及特殊事例就可以进行预测，这类预测在原则上是能够通过某些假定的检验来反证的。当然也有一些当代哲学家对完全依靠反证提出了怀疑。最后，由于新达尔文主义者很少提到表现型的每个组分和每种进化演变是特别选择（ad ion）的结果，所以不能反证即不科学的论点并没有多大影响力。

自然选择概念最终不可避免地要引用于人类。这不仅导致某些极端（如种族主义）而且也产生了针锋相对的主张，即认为在人类中具有选择意义的遗传差异这一假定和平等原则背道而驰。极端的平等主义促使强大的环境主义学派迅速发展，特别是在美国的人类学界和行为心理学界中。尽管这类动向在其基本意识形态上是高尚的，而且在和种族主义以及社会偏见的斗争中可能是必要的，然而这些学派的主要主张却并没有得到任何具体证据的支持。它们所依据的只是一种非生物学的平等概念。当李森科主义在苏联抬头、当西方国家某些组织决定对遗传学发动攻击并推行环境主义时，情况就变得更糟。

近年来对社会生物学所发起的某些攻击也是出于同样的意识形态。把达尔文的名字和斯宾塞的社会达尔文主义联在一起，也妨碍人们接受自然选择学说。（Freeman，1974；Nicer，1979）。

研究生物多样性的学者根据观察结果也对自然选择学说提出了异议。他们声称，根据优秀个体存活与种群逐渐变化的论点，自然界应当是完全连续的；但实际上所见到的却只是不连续性。一切物种都被无法联接的裂缝将被此分隔开；物种之间的中间型从来没有观察到。物种之间的不育性障碍，怎样可能会是由逐步选择而形成？在高级阶元层次，这问题就更加严重。怀疑者认为，高级分类单位，如鸟类和哺乳类，或者甲虫与蝴蝶，彼此相差是如此悬殊，它们的起源是无法用自然选择的渐进进化来解释的。此外，选择又怎样能说明像翼这样的一些新器官的起源，尤其是当起初的新器官并不具备选择值一直要等到长大才能充分发挥功能？最后，一切渐进进化（包括地理变异）中所见到的种群中个体之间的极小差异起什么作用（有人说这类差异区别太小，并没有选择意义）？渐进进化的辩护者必须能够反驳这些反对意见并为支持这些学说的前提条件提供有力的证据；这些前提条件可列举如下：

（1）拥有用之不尽的个体变异的来源。

（2）个体变异的遗传力。

（3）即使最细微变异的选择优势也具有进化意义。

（4）对选择的反应是没有限制的。

（5）对主要的进化奇迹的逐渐变化和高级分类单位的起源作出说明。

达尔文和他的支持者起初都不能提供这类证据。因此，一直到现代传统性的反对意见一再被提出，其中最强硬的是Sc（194o），以及某些法国的动物学家。（Boesiger，1980）。直到新系统学时期，壬席，迈尔和其他人论证了不连续性的种群起源，（Mayr，1942；1963），遗传学家则提供了有关变异的证据，这些变异是自然选择发挥作用所必需的。

11．5其他的进化学说

对否定达尔文的自然选择学说的人来说接受进化论就又使他们处于进退两难的尴尬境地。支配或控制进化的因素如果不是自然选择那又是什么别的因素（或许多因素）？

1859年以后的80年间，先后提出了许多其他学说而且实际上在那一段时间里比自然选择流传更广。为了不致曲解当时的舆论气氛，我必须强调当时并不是彻底否定自然选择。

许多生物学家都承认，“当然，自然选择是存在的，但它不是进化的唯一动因，因为有很多很多的进化现象它无法解释。”因此必须记住，仅仅接受选择的一部分而同时却又承认还有支配进化的其他因素，就不是一个达尔文主义者。反达尔文主义者所特别不能接受的达尔文主义和新达尔文主义者的三个论点是渐进主义，否定软式遗传，否定目的论。因此可以将反对达尔文的各种学说，按所反对的是上述三个论点中的哪一个来区分。

下面就按下述三个题目来介绍：（1）骤变学说，（2）新拉马克学说，（3）直生论（Kellogg，1907；Mayr and Provine，1980）。

反对达尔文渐进主义的早期学说（ationism）的名义占居支配地位。

这些学说在20世纪的大辩论中所起的作用将在第十二章介绍。

新拉马克学说（新拉马克主义）

对达尔文主义反对最坚决和最富成效的有好几种学说，一般统称为“新拉马克主义”。这一名称的自相矛盾的一面是拉马克学说的最根本的组成部分（进化中的目的论因素将生物的种系序列导向愈益完善或完备）并不是新拉马克主义的主要论点。然而不可否认新拉马克主义和拉马克在两个主要概念上是一致的进化是“纵向”进化，其实质是适应能力的提高（忽视或完全不考虑多样性的起源），另一个概念是个体的获得性状能够遗传软式遗传，（soft inance）。因此与其把新拉马克主义当作进化学说倒不如把它看作是遗传学说。软式遗传将在第十六章介绍。

环境对生物性状具有决定性影响的观念可以远溯到古代民间传说。它在哲学家之间，尤其是在启蒙运动之前和运动期间非常流行（洛克，康迪乃克）。在英国作家中哈特莱（David ley）是极端环境主义者的典型例子。他认为“生活条件的变化”严重影响“生物的变异”，布丰、林奈，拉马克和布鲁门巴赫都接受他的这一观点，他们还在不同程度上也都承认获得性状可以遗传。例如布鲁门巴赫认为黑色人种是由于热带的强烈阳光作用于浅色人种的肝脏而来。达尔文也不例外（见第十六章），他一直相信用进废退的某些效应及其遗传。他为了说明这种情况还采纳了泛生论，不过他认为和自然选择比较起来它的作用很小而已。

“新拉马克主义”包罗了一大堆杂七杂八的观点。从来没有两个新拉马克主义者具有相同的观点，不过要详细介绍这些观点或学说就离题太远。其中有一种被称为杰弗莱主义（Geoffroyism）的，将进化演变的原因归之于环境的直接影响。虽然拉马克曾公开地驳斥过这种环境直接诱变的看法，但是19世纪晚期一些承认这种观点的人也被列为新拉马克主义者。很多博物学家认为这是一种和自然选择共存的过程。例如他们深信除非通过环境的诱变作用否则渐进的地理变异就无法解释。杰弗莱主义有很多追随者，特别是在20世纪早期，他们形成了与突变主义相对抗的“反对派”，突变主义认为进化演变的唯一原因是不连续的骤变。环境诱变似乎是解释博物学家随处都可观察到的渐进变异现象的唯一途径。

获得性状遗传和用进废退有关的概念相结合在各种新拉马克学说中占有主要地位。

科普的“生长与效应定律”（la）就是如此。某一器官如果在一新环境中变得更加有用，那么它的生长在每个世代中将会被促进，从而能更好地适应环境。这显然和拉马克的某些观点非常相似。他为这样一种过程所提出的运行机制是“生殖细胞具有对生长力过去工作效应的记录，就像和记忆相类似的情况”（Bowler，1977a：260）。Cope的这种机制将会自然地产生适应（现象）而无需借助于设计或超自然力。绝大多数美国的进化主义者在1900年以前都是新拉马克主义者。

许多新拉马克主义者求助于智力（mental forces）。这开始于拉马克本人“致力于”满足“需要”的进化（被错误地解释为“按志愿”产生新结构）；科普和其他新拉马克主义者曾提到“意识”，而在保利（Panly）的心理拉马克主义（Psyarckism）中达到了极点，它对Boveri及Spemann都产生了相当影响（hamburger，1980）。一切新拉马克主义者的学说的共同特点是都主张某一世代的阅历可以传递给下一代而且成为它的遗传性的一部分。因此，所有的新拉马克主义者都支持获得性状遗传。

在遗传物质的本质没有研究清楚之前，新拉马克主义对适应现象的解释远比用偶然变异和选择的随意过程来解释更使人满意。一旦发现微突变（基因突变，minimutation）及重组是进化的遗传物质基础以及软式遗传被否定后，年轻的新拉马克主义者很快就转向达尔文主义。

直生论（定向进化学说，ortic trong>

这第三组反对达尔文主义的学说也有很悠久的历史，它们的依据是进化是由于包含有某种目的论成分的概念。虽然“自然界阶梯”是静止的，虽然“创世纪”的作者有了上帝在第六天创造人类的设想而根本不会想到进化，但在这两种情况下都暗示了从低等到高等的必然序列。实际上在哲学家和许多宗教中某种形式宇宙目的论的假定很普遍。

Erasmus Darwin认为“不断改进的能力。是生命本身的基本性质之一：“不妨大胆设想很久以前，自从地球开始存在，也许是人类历史发端之前几百万年，所有的温血动物都来自活的细丝，这活的细丝是由‘第一原因’赋以动物性具有取得新结构的能力，伴有新的习性，由刺激、感觉、意志、联想等引导；从而具有经由其本身固有的活动而产生的不断改进的能力，并通过生育将这些改进传递给后代，世代相传，一至无穷！”

（1796，I：509）。

就拉马克看来进化显然是趋于更加完善的运动，地质学家中的进步主义者在每一新的动植物区系形成中也发现有某种向上的趋向，某种使生物能圆满适应大地环境变化的趋向（Agassiz，1857；Bowler，1974b）。无论所设想的机制是会自动保证完全适应的一套“定律”还是造物主不断的直接关注，结果都相同：一种趋向于完美无缺（完备）的不可抗拒的运动。

目的论思想在19世纪前半期非常流行。就阿加西和其他进步主义者看来化石动物区系序列的确反映了在造物主的构思中创造方案的成熟程度。有神论者和自然神论者的哲学家都需要最终原因在自然界普遍运行，因为这是造物主存在的最重要的证据之一（如果不是唯一的证据）。有神论者如塞吉威克，冯贝尔在自然界的各个角落都能发现目的。

冯贝尔在一篇评论时文章中写道，“我的目标是保卫目的论”，因为“自然力必须是协调的和取向的。未取向的力（所谓的盲目力）决不能产生秩序…如果高等动物与低等动物之间有因果关系，是由低等动物发展而成的，那么我们怎么能否认自然界是有目的的？”阿伽西也同样讽刺过盲目力的效力。甚至达尔文起初也接受过目的论，因而有过这样不平常的言论：“如果所有的人都死了，猴子就成为人——人就成为神”

（《笔记》，169页）。（1977）指出，地理变异的研究使达尔文很快放弃了任何直生论观念。将替代种加以比较，他并没有发现必然的和内在固有的进步趋势的任何证据。自从他采纳了自然选择之后，便再也不需要任何目的论原则。

在为进化的目的论原则做辩护的人之中，内格里（1865；1884）和Elmer（1888）提出了最为精心构思的学说。这些学说的根据或者是假定一切生物都具有内在的完善化因素或者假定遗传结构对一切生物加以控制使进化只能按多少是直线方向进行。Eimer采用了海克尔最先提出的一个词将完善化因素称为直生因素，他的学说便被称为直生论；其他的生物学家和哲学家也为基本相似的进化力量制订了不同的名称，如Berg的“循规进化说”（nomogenesis）；eile，1949）。

当解释直生论的原因时，在其支持者之间也众说不一，而且都很含糊。其中有些人把进化仅仅看作是某种基本不变的本质潜势的显示，这也就是“进化”的本义。可以说这是把胚胎学中的先成论应用于进化。这基本上就是阿伽西的思想并为遗传学家贝特森（Bateon）所赞同（1914）。另有些人则将促使直生论进化发生的原因归之于神秘定律：

“生物的进化是生物固有的某些过程的结果，这些过程所依据的是定律。因此，有目的的结构和动作是生物的基本特性”（Berg，1926：8）。这些话当然等于白说，什么也没有解释。Eimer后来又提出环境定向的变异企图避开内在的目的论因素，但是生物对环境的恰当反应仍然是以内在的具有目的性的能力为基础。

达尔文主义者之所以抵制或否定任何内在的走向机制或有目的的因素有许多理由。

首先，因为直生论的拥护者提不出任何符合于物理化学原则的合理机制，其次，因为详细研究这样的趋势一定会暴露出许多不正常甚至有时完全相反的情况（Simpson，1953）。最后，因为当进化序列分叉时，子序列可能具有极不相同的趋向，偶尔还会和原来的趋向相反。再者，这和一个整合（集成）的机制不相容。对变态昆虫和海洋生物幼虫期和成虫期的观察往往显示了完全不同的趋向，这已经由魏斯曼和缪勒作为进一步反驳直生论的例证指出过。

支持直生论的所有学说到了适当的时候全被否定，但这并不能作为忽视这类文献的理由。直生论的主要代表，无论是古生物学家还是其他类型的博物学家都是敏锐的观察者，他们为进化趋向和进化过程中的遗传控制收集了不少令人深感兴趣的证据。他们坚持大量的进化现象是“直线式”的（至少从表面上看）是正确的。就马来说，趾骨缩小和牙齿变化就是着名的例子。事实上对几乎所有长时期的化石系列进行研究的结果都显示出进化趋向的例证。这样的趋向对进化论者很重要，因为这趋向表明连续性存在，值得研究，因此在当前的关于进化的文献中倍受重视。

进化趋向的形成可能有两层原因。一方面这趋向可能是由于环境的一贯变化所引起，例如第三纪时亚热带和温带气候日益干旱，这就促成了不断的选择压力使马的趾骨和牙齿进化。对这样不断的选择压力的反应Plate（1903）称之为“直向选择”（定向选择，ortion）另一方面，进化趋向可能是遗传型的内聚性所必需的，这种内聚性对可能发生的形态变化施加严格的约束（控制）。因此，进化趋向在达尔文学说的理论框架之内很容易解释，并不需要任何单独的“定律”或因素、原则。

达尔文主义者要向其对手讲清楚否定某种内在的完善化因素并不等于否定所观察到的进化性进步确实相当困难。否定从纤毛虫进步到被子植物和脊椎动物就可能意味着完全否定进化。达尔文由于充分认识到进化的不可预测性和机遇性方面，所以他只是反对“从较不完善的到较完善的”这种定律式的进步。正是在这种意义上他曾提醒过自己“决不要说高等的、低等的。”

当然，达尔文也并没有按照他所说的去做，在中他经常提到进化性进步（149，336－338，388，406，441，489页）。这样做是必要的，不仅为的是反驳莱伊尔的稳定态世界概念，也是为了和一种新发展起来的、否定最简单和最复杂生物之间在完善程度上有任何区别的新学派相抗衡。例如爱仑堡（Ehrenberg）就声称从最低等生物纤毛虫到最高等生物脊椎动物在结构上并没有前进（advance）。它们全都有执行动物全部一功能所必需的结构，因而全都是“完备的”（“完善的”）。这种奇怪议论完全忽视了下面的事实：从腔肠动物的扩散式神经纤维到高度发展的鲸类或灵长类的中枢神经系统之间确实是巨大前进。爱仑堡的言论当然具有强烈的反对进化论的含意。莱伊尔也同样试图否定从最底层化石矿床到现代在动物区系系列上的任何进步（除了人类最晚出现以外）。上述言论显然都含蓄地否定了通过自然选择的进步。达尔文认识到“博物学家还未能就高等低等作出彼此都满意的定义，”然而他接着说，“按我的学说，最新近的类型一定比那些较古老的类型更高级，因为每一新物种是在生存竞争中由于比其他的和原先的类型具有某些优点或长处而形成的”（：337）。

事实上在进化进程中出现的形态上和生理上的一系列改进很难说不是进步。我想到的一些现象如光合作用，真核性（eukaryoty，构成细胞核），多细胞性（多细胞动物，多细胞植物），二倍性，恒温性，捕食，抚幼等等，这些仅仅是从第一个原核生物出现后三十亿年过程中进化性进步的几个例子。无论用什么尺度衡量，一个乌贼，一个蜜蜂或一个灵长类动物怎样也比一个原生生物进步得多，然而“进步”这个词含有直线性的意思，而这在生物进化中是找不到的。在生物进化中也没有单一序列，因为在植物，节肢动物，鱼类，哺乳类以及几乎所有类群的生物中都有进步性进化，每一系谱的进步表现方式却又非常不同。

对达尔文关于进化性进步所写下的一切材料加以仔细分析后发现他并不自相矛盾。

他所反对的是目的论，目的论也就是对由“自然”定律支配的、趋向于完美无缺的内在冲动的一种信念。达尔文每当在进化过程中遇到进步现象时，他发现这些现象很容易用变异和自然选择的结果归纳推理来解释。进化性进步一经出现，它就不是目的性过程；达尔文的这个结论是一切进化生物学家都同意的。

达尔文主义的反对派所提出的主要反对意见总是针对这样一个问题：生物界充满了进步趋向，但这类进步趋向竟然是由偶然性的变异和自然选择引起的却怎样也无法令人相信。达尔文学派的回答是，为什么不行？每一种进步，在每个基因库中产生的每一种结构上、生理上和行为上的创新终究会对进化有利，也就是引起习惯上所说的进步。这正是达尔文已充分了解的。

一个更尖锐的问题是怎样给进步下定义。学者们对这个问题的意见极不一致，甚至没有两个人的意见是相同的。复杂性决不一定是衡量进步的尺度，因为在很多进化序列中最古老的倒是最复杂的，而进步却在于简（单）化。几乎没有人能够完全避开拉马克的衡量进步标准，即与人类作比较。当J．赫胥黎（1942）提出以“控制环境”作为衡量尺度时，无疑就把人远远置于其他生物之上，尽管白蚁，蜜蜂以及其他某些生物也相当成功地控制了它们的环境。不依赖环境也许是较好的衡量标准，另一种较好标准是神经系统贮存和利用信息的能力。开放的行为程序必然会被认为比严格封闭的更进步。

尽管进化性前进（evdudonary advances）有上述各种表现，但达尔文主义者（达尔文学派），就全体而言，十分不愿意谈起进化性进步（evolutionary Progress）。

他们似乎害怕这样可能被人们认为是对存在着目的性因素论点的支持。另外，进步精神和取得进步的唯物主义手段（生存竞争）之间在理智上也似乎互相矛盾。最后还因为灭绝的频率极高，使人们对任何一种进化路线所取得暂时性进步的价值或意义感到怀疑。

由于上述原因所以要为进化性进步下一确切定义非常困难，如果不是不可能的话。

并不是一切进化（或许只有极少的部分）都由进步组成。由自然选择引起的大多数遗传变化只能维持现状。为了和它的竞争者、敌害、食物来源（甚至物理环境）的进化性（遗传性）变化配合一致，种群必须一代又一代地变化。这就是Van Valen（1973）所说的“红色皇后原则”（“为了留在自己原来的地方就必须跑”）。更重要的是，“某个进化单位所得到的适合度（fitness）由另一进化单位失去适合度来平衡。”这种情况在不同层次都是如此；例如蛋白质高分子有规律地更换氨基酸残基以便和它们的分子环境保持最适当的相互作用。当某种生物（种群或物种）在保持最适当的平衡的竞赛中落后时，它就面临灭绝的危险。

在很多情况下取得成功仅仅是由于变得与众不同或者更加不同，这样就减少了竞争。

达尔文（：111）在提出性状趋异原则时就清楚地了解这一点。它促进不断变化，但并不一定是进步。实际上它使得不断的种系序列由于不发生趋异而走进了进化的死胡同。

不承认进化性进步并不一定就意味着进化过程是混乱无章构。这种认识被很多已经了解进化规律（定律）的学者（如Renscsov（1931）到现代学者认真考虑过。这个问题是一座术语和概念的迷宫，Gould（1977）将之持出了一些头绪。最经常遇到的是两种倾向：（1）在个体发生后期增加新性状，（2）性腺的成熟发生改变，结果是生物或者在不成熟期或动体期进行繁殖（动态持续，eny）或者延续了成熟期（阻滞）。这些不同的“生活史策略”之被选择为的是在这些成熟发生改变所保证的条件下求得繁殖的更大成功。虽然这些过程在植物（Stebbins，1974：1979）和无脊椎动物中特别重要，而人类刚住往被看作是胎儿化的猩猩（fetalized ape，Bolk，1915）。然而人类生活史的变化（与猩猩的生活史相比较）可以按几种方式描述，至今还没有取得一致意见（Starck，1962）。

生物所占据的适应区的任何改变将引起新的进化趋向。例如在想象中重现的穴居动物和寄生虫的进化趋向就很引人注意。植物中有由树木到多年生草本到一年生草本植物的趋向。进化趋向还包括繁殖方式和核型性质。所有这些都表明仅仅只有变异性本身是不定向的这一事实并不能排除自然选择将这样的变异性转变成或多或少有规律的倾向的可能性。当生物侵入新适应区或者当环境发生变化（包括出现新的捕食者或新的竞争者）时就能引起新的进化趋向。生物有机体每一个新层次的复杂性都有利干产生新趋向（ebbins，1969；1974）。

正文第十二章进化思想的多样性与综合-1

出版后的80年间，进化主义者之间的意见分歧十分突出。生物学的每个领域各有本身的传统，每个国家也如此。德国很快而且相当全面地接受了进化主义（L．L．D：III：88）。海克尔是德国最热心的进化主义者，他既促进又妨碍了达尔文主义的传播。他在普及达尔文主义方面做了大量卓有成效的工作，同时他又运用达尔文主义作武器反对一切超自然主义，特别是基督教，这样一来就招致了对立面的反扑，他们将进化主义等同于唯物主义与伤风败俗。虽然这并不能阻止进化主义本身的传播，然而在德国它却是几乎普遍反对自然选择学说的一个重要因素。

出版后的头十来年中英国也较普遍地采纳了通过伴有变更的系谱而进化的思想（evolution by dest ion），至少是在生物学界。然而大多数人对自然选择却并不感兴趣。它只被少数博物学家，如华莱士、Bates，胡克尔及他们的某些朋友和随后的Poulton，Mendola，以及某些昆虫学家接受，但是没有一个实验生物学家承认它。对自然选择学说随后在英国的发展具有决定性影响的是动物学家兰凯斯特（Ray Laer，1847－1929），他在读了魏斯曼的一些论文后转变成选择主义者。他积极支持邀请魏斯曼来英国讲学，并在牛津大学建立了选择主义学派，先后培养了几代人，如E．S．Goodrich，J.huxley，G.de Beer，E．B．Ford．而剑桥大学或伦敦大学院则直到菲舍（R．A．Fisher）和霍尔丹（J.B.S.haldane）开始发表文章后才接受自然选择学说。

虽然有Asa Gray的大力支持，但进化主义在美国仍然历经磨难。起初美国只有少数生物学家和古生物学家这样的专业人员，有关进化主义的争论主要发生在作家、神学家与哲学家之间。然而随着阿伽西于1873年去世，Dana在1874年接受了进化论，专业人员对进化主义的抵制即告结束。然而自然选择学说仍然遭到非难。由于斯宾塞的所谓社会达尔文主义的风行一时使情况变得更加复杂。一方面由于对社会达尔文主义的反作用，另一方面由于传统的美国平等主义，在心理学和人类学中极端的环境主义便发展了起来，它极力缩小（如果不是全然否定的话）人类个体之间的遗传差异。这一传统在某种程度上一直延续到现在。除了年代细节外，在接受达尔文主义上德国、英国和美国的情况基本相似，即很快地接受了进化主义，然而对自然选择学说起初只有少数人承认。

法国和其他主要西方国家比较起来对达尔文主义的抵制更顽强。1859年以后没有一个着名的法国生物学家站出来支持选择学说，甚至进化主义本身也是到了19世纪70年代才开始流传。1888年才在巴黎大学（Sorbonne）创立进化生物学系，Giard为第一任系主任。19世纪八九十年代当法国最终采纳了进化学说时还是以新拉马克主义的形式，当时在美国和德国新拉马克主义也相当流行。自然选择学说虽然也有人偶尔支持并在本世纪30年代被teissier及lier采纳，但一直到1945年以后才在法国被人们比较普遍地接受（Boesiger，1980）。

奇怪的是（考虑到后来李森科得势）一直到本世纪20年代末期再也没有别的国家比苏联更为普遍地采纳了达尔文主义、包括自然选择学说。开始时这主要出于政治原因，然而一部分原因则是由于种群系统学在俄国的发展（Adams，1968）。这种情况对种群遗传学进一步发展的影响将在后面介绍。

达尔文虽然主要是硬式遗传的拥护者，但是他对用进废退效应以及软式遗传的某些方面也作了一定的保留，这在第十六章将另行介绍。

随着细胞学的发展特别是有关染色体知识的增长，不少学者开始对任何获得性状遗传表示怀疑。然而这样的一些疑问只是偶尔提出并没有引起多大注意。对软式遗传的否定并没有取得真正的进展，一直到魏斯曼于1883、1884年发表了他的种质连续学说和种质与体质完全并永远分离的主张。完全否定任何获得性状遗传就意味着否定一切所谓的拉马克主义，杰弗莱主义，或新拉马克主义。这样一来就只剩下两种可以想像的进化机制：骤变（由于与现有模式发生突然而且重大的差异而引起的进化）和在少数变异体之间进行选择。魏斯曼采纳的是毫不妥协的选择主义，即Romanes（1896）称之为新达尔文主义的进化学说。新达尔文主义可以说成是与任何软式遗传完全无关的达尔文进化学说。事实上魏斯曼接受了达尔文学说的绝大多数其他组成部分，除了泛生论以外。现在已没有人提及泛生论。

软式遗传在当时被认为是个体变异性的主要源泉。魏斯曼认为剔除软式遗传就迫使进化论者“去探索这种现象的新源泉，因为选择过程完全取决于这种新源泉。”他的细胞学知识使他能够提出最有可能提供所需要的遗传变异性的特定过程，这就是现在称为“交换”（crossing over）的过程。如果在配子形成（减数分裂）时没有这样的染色体重组，遗传变异（偶然性的新突变除外）将只限于亲本染色体的重新分配。与此相反，染色体重组的结果是“第二代没有彼此完全相同的个体。（在每个世代中）将出现前所未有，以后也绝不会发生的组合。”在魏斯曼以前没有任何人了解有性重组在产生遗传变异性上的这种无比威力。

重组在进化中的重要性起初在遗传学文献中很不受重视，当时的这些文献都按“豆袋遗传学”（见第十三章）观点写成，将进化用“突变与选择”公式表述。实际上，选择的目标、遗传型是重组而不是突变的直接产物。重组系统（遗传系统）的进化意义直到C．D．Darlington（1932，1939）及Stebbins（1950：第五章）的文章发表后才被人们充分认识。

关于魏斯曼的遗传学说和细胞学说已有很多论着和文章介绍，但历史家对其进化观念的发展却相当忽视。在还没有作出这种分析之前只能作尝试性的陈述。1872年魏斯曼介入了华格勒（Moritz agner）与达尔文之间关于地理隔离作用的争论，表现出对问题的了解很差。19世纪70年代后期发表的一些文章表明当时他仍然相信软式遗传。直到1883年魏斯曼才明确地否定了它，并在随后的几年中十分重视重组（两性融合，amp，1922）。

更明确地说，他采取了一种完全新的方式来看待生物各个方面（形态方面和其他方面）的意义（即选择值）。在他看来生物界的每件事物都是自然选择万能（Allmacuruzn）的表现。

但是，魏斯曼在60岁以后却又开始怀疑自然选择本身不借助外力对进化趋向的支配能力，并承认“生物生存所必需的适应起源于偶然的变异”是不可能的，而提出“种质选择”学说（principle of germinal sele）。这样他便认为出现“走向变异…是由生物的生活条件所引起并导向的”（1896：IV）。魏斯曼断然否定任何内在的（直生论的）冲动，主张某些性状选择，例如鸟的较长尾羽这一性状，在选择中有利于改变尾羽长度的所有遗传型。魏斯曼将遗传性变型和生物产生特定性状的变型的能力加以区别并指出这两者都能被选择。然而他的思想有时也自相矛盾，他承认某些蝴蝶的正模（model）与模拟者（mimic）极其相似，“不可能是由于偶然性而必定是由于效用本身引起的定向变异”（1896：45）。魏斯曼这时又承认“拉马克主义者直到现在还坚持只承认选择（个体选择）是不足以解释一切现象的，这种看法是正确的”（1896：59）。

魏斯曼已不再认为经由选择加以整理的偶然随意变异对进化来说是足够的了。

曾经使魏斯曼感到困惑不解的进化现象，例如同属中很多物种相似的变异趋向，或者无用及残存器官的逐步退化（如穴居动物失去视力），对现代的进化遗传学家已经不再是严重问题。遗传型协调一致的整合集成对可能发生的遗传变异具有一定的约束力，这种情况以及某些调节“基因”的中选或落选（selefainst）能够说明一切观察到的“直生论式趋向”。这些约束与调节的现代观念相当于魏斯曼的种质选择。

魏斯曼对进化生物学具有深远的影响。他迫使每位生物学家对获得性状遗传问题表明态度。他坚持进化中只有一种定向力，即选择（尽管被他那过时的种质选择学说所冲淡），这样就迫使他的对手提出支持他们的反对学说的证据。在随后的50年中大多数有关进化问题的争论都涉及魏斯曼曾经如此毫不含糊地明确提出过的一些问题。此外，由于他的富有想像力的遗传学说，他为重新发现孟德尔开拓了道路，这一事态终于解决了曾经难倒魏斯曼的进化问题。

12．1进化论者之间日益扩大的分歧

进化论者在还必须使全世界认识和理解进化现象时组成了团结一致的统一战线，这种情况大致一直继续到1882年，即达尔文去世的那一年。然而在其后的20年中越来越多的事态发展在进化论者之间播下了不和的种子。第一件事是魏斯曼断然地否定任何一种获得性状遗传。这就激起了新拉马克主义者加强他们的反击。

更加重要的是生物学中各学科的分化日益明显，这一重要意义在当时也许还没有被充分认识。1859年以后进化主义的兴起伴随着动物学和植物学日益分化成专门领域（学科），诸如胚胎学，细胞学，遗传学，行为生物学，生态学等等。生物学的这些新学科有许多主要是实验性学科，这样就使得实验生物学家以及其他按博物学家培养并研究整体生物的生物学家（绝大多数的动物学家、植物学家、古生物学家）之间的裂缝日益扩大。实验学者与博物学者不仅在研究方法方面不同，而且所提出的问题也不一样。这两类学者对进化都感兴趣，但研究路线退异而且对进化所强调的方面也不相同。实验进化主义者大多数原来是胚胎学家，进入新开拓的遗传学领域后他们的兴趣是研究近期原因，并特别着重遗传因素的行为及其来源。贝特森（Bateson），德弗里，约翰森（Johannsen），摩根是这一阵营的典型代表。他们之中有些人对物理科学和数学有浓厚兴趣或有过这方面的训练。与之相对映，博物学家则关心终极原因；倾向于在自然界或野外研究进化现象并特别重视多样性问题。古生物学家，分类学家，博物学家和遗传学家使用的是不同的语言，而且发现彼此交流也越来越困难。

从一开始博物学家就对多样性，它的起源和意义特别着迷。分类学家主要关心的是物种问题，而进化趋向和高级分类单位的起源则吸引了古生物学家和比较解剖学家。与此相反，在进化综合以前遗传学家在讨论进化时就几乎完全不顾多样性，他们只关注转变进化（transformational evolution），而注意的焦点全部集中于基因、性状以及它们随时间发生的变化（转变）。他们在写文章时似乎完全不知道有分类单位，而这些分类单位（如不同的种群、物种等等）才是进化舞台上的真正演员。即便是适应辐射这样的现象，正如Eldredge指出（1979：7）的，“被看作是一系列亲缘相近的生物之中趋异性解剖结构特化的问题，而不是占有一系列不同生境的个别不相关物种的系列或范围。”着重点是转变而不是多样性。正是由于这样完全忽略了多样性，或者最多也不过是用德弗里学派的突变或遗传学家戈德希密特（Goldsc）所说的“有希望的怪物”

（ers）这一类的灵丹妙药来解释，才使得博物学家十分不满。

进化论者之间的分歧几乎影响了对进化各个方面的解释。当时争论得最激烈的是下面三个问题：（1）是否一切遗传都是硬式遗传（如魏斯曼所深信的）或者有一些是软式遗传；（2）进化的主要定向因素究竟是突变、选择，环境诱变，还是内在倾向；（3）进化究竟是渐进的还是骤变。

Kellogg（1907）曾按不同进化论者所持的相反意见的多种不同组合情况作过说明。

1900年重新发现孟德尔定律将进化论者之间的意见分歧推向极点。这些定律促使早期的孟德尔学派运用遗传因子的颗粒性（不连续性）作为骤变过程在进化中具有重要作用的证明，尤其是在物种起源上。此后，进化论者之间就形成了两个阵营：孟德尔学派，博物学家（Mayr and Provine，1980）。

这两个阵营对进化的解释，同样都是正确思想和错误观念倒霉的混合物。博物学者对遗传和变异的本质抱有错误观念，而实验遗传学者受模式思想支配，忽视了种群的存在，只注意封闭基因库中的基因频率；他们不考虑物种的繁衍，高级分类单位的起源以及进化奇迹的来源等问题。这两个阵营对对方的论点并不十分理解，因而也就无法进行有效的反驳。

这两个阵营还代表了不同的研究传统。博物学家继承了原来达尔文的大部分传统，研究自然种群并特别重视多样性的起源问题。最重要的是他们继承了提问终极原因的达尔文传统。在达尔文以前关于适应和其他任何生物现象的“为什么”问题的答案总是“这是出于设计，”或者“这是造物主所规定或设计的自然规律的结果。”这两个答案实际上都将所说的自然现象排除在科学分析之外。达尔文的自然选择学说第一次为研究终极原因的问题提供了合理的研究路线或方案，而且这一类原因是博物学家头等关心的问题。

实验遗传学家则相反，他们的大部分方法和思路都来自物理科学。他们深信自己的方法较之进化博物学家的“推测”方法更客观、更科学，从而也就更优越。例如t．h．摩根（1932）就认为只有运用实验方法才能“对进化学说进行客观的讨论，这和陈旧的、把进化看作是历史问题来处理的推测方法显然不同。”

彼此不能理解对手的论点这种情况由于实验生物学家和博物学家，从总体来说，所研究的是自然现象等级结构中不同层次的问题而更加严重。遗传学家涉及的是基因，而博物学家所面对的是种群、物种以及高级分类单位。只是到了近年才充分认识到将某个等级层次的发现和结论转移给另一个层次，尤其是较高层次，是多么困难（Pattee，1973）。此外，大体上遗传学家研究的是一个单一基因库的单维（单因次）体系，而搏物学家考虑的则是地理性空间与时间的多维体系。然而将这两个阵营分隔开的最根本问题，是进化究竟是渐进的还是骤变的。

某一物种（从最简单的有性繁殖生物到人类）的任何一群个体都显示个体变异（差异）。这指的是在大小，比例，着色深浅以及其他可以计量或分级的性状上个体彼此之间的差异。这种变异又被列为连续变异，因为如果采样的数量足够多，从变异曲线的一个极端通常是觉察不到地逐渐转变到另一极端，例如从最小个体到最大个体。

在某一物种的种群中如果偶然出现一个超出正常变异标准的个体，从表面上看这就是一种完全不同的变异。这样的个体是不是新物种？根据16世纪到18世纪一直盛行的神创论者的观点来看，一切新物种都是在“一开始”由神创造的，也就是说在圣经中创世纪所记载的世界起源最初的创造时由神创造的。超出某一物种正常变异范围的个体的偶然自发出现被看作是不连续变异，这就令人迷恫不解。这是不是圣奥古斯丁所主张的不断创造的证据，或者表明物种的本质比过去所认为的具有更大的可塑性？

达尔文很不重视不连续变异在进化中的重要意义。他在中只是偶尔提到在某些性状上和同一种群中其他成员（包括父母、兄妹）极不相同的变异个体。当詹金于1867年批评他时他更少提到这样的变异体。他在给华莱士的信中（L．L．D，III：

108）写道，“我总认为个体差异更重要；但是我判断错了并以为单变异（不连续变异）比我现在所了解的更经常地被保存下来是可能的…，我认为我主要是由于在人工选择时单变异提供了如此简单明了的例证而受骗上当了。”像达尔文这样一直寻根问底的人，对这种稀罕的骤变显然是不满意的。它们似乎是自然界中的意外事件，而且撰写这类问题的大多数学者也从来没有试图作出解释。

在阅读达尔文关于变异的论述时，人们会感到他认为解释正常的连续变异比较容易。

他的自然选择学说的根据是假定个体变异是无尽无休的，而这又是基于他所观察到的每一个体彼此都有细微而又独特的差异。他反复提到这种变异个体：“我们发现了很多细微差别，这种差别可以称之为个体差异，在同一双亲的后代中常可见到这种情况…，这种个体差异对我们来说非常重要，因为它们为自然选择提供了素材…，我认为单是个体差异就足够了。”

达尔文提出的自然选择逐渐积累变异体是进化演变的机制这一论点在同时代人中并不怎样受欢迎。有人批评他没有说明这种连续变异的原因，也有人批评他忽视或低估了当时广为流传的非连续变异的重要甘。终其一生和本质论藕断丝连的赫胥黎（t．h．huxley）不同意达尔文对骤变的冷落，他在泰晤士报发表的一篇着名评论（1860年4月）中写道：“我们认为，达尔文先生如果不因为在他的字里行间经常出现的格言‘自然界无跃进’而感到局促不安，他的态度本来会比现在更强硬。我们相信…自然界的确有时也在跳跃，承认这一事实并非无关宏旨。”

在这一点上赫胥黎并非孤立无援。在1859年以后承认进化思想的人中有不少人比达尔文更重视突变。特别是植物学家和园艺学家援引了不少事例说明这种情况，这些事例多少和林奈提到的反常整齐花（Peloria）属于同一范畴（见第六章），即突然出现特别异常的模式（类型）。然而达尔文及其友人（如AsaGray）仍然否认这类异常类型在进化中的重要意义。19世纪80年代末期这种意见显然占了上风。达尔文将非连续变异等同于形成畸形怪物的观点以及他的关于新的复杂的适应（现象）不可能一蹴而就的论点似乎已赢得公认。魏斯曼和达尔文一样也是渐进主义者，他曾讲过：“物种的突然转化是不可思议的，因为这样就会使物种无法生存”（1892：271）。但是越来越多的其他进化主义者则认为渐进变异不足以解释物种之间以及高级分类单位之间所见到的普遍不连续性。

对偏重渐进演变在进化中的作用这一观点特别耿耿于怀的是英国动物学家贝特森，后来他在遗传学的兴起上起了决定性作用。他的第一篇重要论文是柱头虫（Balanoglossus，半索动物）的胚胎学研究，这项研究是在美国动物学家．K．Brooks的研究室中完成的。贝特森在那里对进化问题，尤其是变异的作用（没有变异自然选择就毫无意义）产生了浓厚兴趣。他曾讲过：“变异，无论其原因是什么，…提进化的实质现象。实际上，变异就是进化。因此，解决进化问题最简便的方式是研究变异的实际。”（1894：6）。就达尔文将连续变异看作是进化的基础这一论点而言，贝特森和他以前的赫胥黎相仿，对“由于这一假定而引起的不必要的麻烦”（15页）表示不满。“既然物种是不连续的，难道物种由之产生的变异也是不连续的吗？”（18页）。

他在结论中再一次提到他的这一论点：“不连续性…并不是来自环境，也不是源于任何适应现象，而是在干生物本身的内在本性，表现在变异原来的不连续性上”（567页）。

奇怪的是，那时贝特森对变异的关注完全是从进化的角度而不是出于遗传学观点。在他的。变异研究资料汇编。一书中他搜集了自然种群中大量的变异资料（计598页）并指出这些变异在物种形成中的可能作用。

许多变异体确实是畸形。但是贝特森专门注意那些在物种差异上具有重要意义的超出正常变异范围的变异体。从这类证据中，贝特森得出下述结论：“物种所表现的不连续性…，在于生物的内在本性，表现在变异原来的不连续性上。”“这就暗示物种的不连续性来源于变异的不连续性。”贝特森是按个别的类型（模式）而不是按种群在考虑问题并终其一生也没有改变他的看法（参考1922年他在多伦多的讲演）。因此对他来说不连续变异就是进化的关键，这也是他为什么转而开始研究遗传的原因（见第十六章）。

随后一些年的事态发展表明贝特森的论据对很多同时代人的思想具有决定性影响。

在19世纪和20世纪交替时期出现了两份着作更加有力地推动了新物种起源于突然发生的骤变论点。俄国植物学家柯斯金斯基（S．Korscerosenesis”）。达尔文（1868）曾报导过在栽培植物中有许多这种情况；科斯金斯基远远超过达尔文，他强调与模式种的差异并不总是很剧烈的，也可能显示各种不同程度的差别。这类反常个体的产生并不是由于环境的缘故而是由于内在的潜在可能性。

骤变主义由于德弗里的突变学说（1901；1903）而得到最大的支持。和贝特森相仿，德弗里从变异有两种类型开始。其中“正常的或所谓的个体变异性即使在最苛刻和不断的选择情况下也不能…导致超越物种界限”（1901：4）。因此物种形成必然是由于突然产生不连续的变异体而自发地形成新物种。“因而新种是突然起源的，它是由现存的物种产生，用不着可观察到的准备阶段，也不用过渡”（第3页）。

遗憾的是，德弗里的论证完全是循环式逻辑论证：他将任何不连续变异体称作物种，因此物种起源于引起不连续性的任何单个步骤。他说，物种的起源就是物种性状的起源（131页）。德弗里并没有种群概念或物种是繁殖群体的概念，他是道地的模式论者。

因而他的进化学说是根据下述的三项假定：（1）就进化而言，连续的个体变异和进化无关，（2）自然选摔是无关宏旨的，（3）一切进化演变是由于突然的大突变，而且物种具有可突变阶段和不可突变阶段。德弗里阐述了他是怎样从1886年开始在鹿特丹附近为了找到一个真正的可变物种而研究物种的。“我在好多年中培养了一百多个这样的物种，但是只有一种按我的愿望存活了下来”（151页）。他说，其他的所有物种都处在不可突变阶段。唯一可突变的物种是拉马克月见草（Oenothera lamara）。

当人们阅读德弗里的《突变学说》（Die Mutationstheorie）一书时只能摇头叹息。

这位卓越的生理学家和遗传学家（他于1889年写的细胞内泛生论的书在1900年以前是讨论遗传问题最有远见和最有启发性的着作）在他的《突变学说》中违反了科学的一切原则。他不仅在大多数结论上采取了循环式论证，而且还把他的全部学说奠基于唯一的一个异常物种上，没有一丝证据地就认为和月见草不同的“一百多个其他物种”恰好处于“不可突变阶段”。他最后的结论是物种并非“起源于”生存竞争和自然选择，而是被这些因素“消灭掉”。

尽管德弗里的着作有明显缺点并受到当时着名博物学家（如Poulton，1908）的强烈反对，但它从1900年到1910年仍然支配了生物学思想。正如Dunn（1965a：59）正确指出的，“就某种意义来说德弗里的名着第一卷在1901年出版后，对生物学的影响比重新发现孟德尔定律还要大得多。”当时很着名的遗传学教科书（Lock，1906）将孟德尔学派的观点归纳如下：“物种肇源于突变，在这突然发生的步骤中某个单独的性状或者一整套性状发生变化。”摩根起初（1903）很热衷于德弗里的学说。孟德尔学派的这种通过突变而进化的观点否定了经由选择逐渐进化的达尔文学说。因而，贝特森扬言“大量的群体由于选择所指引的不能察觉的步骤而变化的说法，就我们大多数人现在看来是如此不符合事实，我们不能不对这一论点的拥护者所表现的缺乏洞察力而感到惊讶，另一方面又不能不对他们的雄辩技巧表示惊叹，正是由于这一点才使得他们的论点显得可以接受，哪怕只是暂时的（1913：248）”。约翰森甚至还反对选择在进化中的任何作用。

为了表示他是怎样全盘否定达尔文的自然选择学说，贝特森还抱着恩赐态度声称：

“我们支持达尔文在收集事实方面无可比拟的努力（但不理会他的理论说教）……他不再能用哲学权威的态度对我们说话。我们读他的进化方案就像我们读卢克莱修（古罗马哲学家）或拉马克的方案一样”（1914：8）。在否定达尔文方面，贝特森远远超过了德弗里，后者一再说明他的学说只不过是达尔文学说的修正，并不是取代它。

遗传学家菲舍”（R．A．Fisher）曾说过，“早期支持孟德尔学说的人几乎完全误解了孟德尔的发现……和进化过程的关系。他们认为孟德尔主义打垮了选择学说。就他们看来遗传的颗粒学说就意味着进化中的相应不连续性”（1959；16）。他对当时情观的估计完全正确。因此当时流行的意见是达尔文主义已寿终正寝。这种情况使得Nordenskiold在他的那一部其他方面具有权威性的《生物学史》（1920—1924）中写道：

“达尔文学说的最重要方面很久以前就已经被否定…，当它刚发表时人们所提出的反对意见和很久以后促使它消亡的反对意见基本上是一致的。”在当时反对达尔文学说的许多学者之中，摩根认为单是突变压力一项就足以做到达尔文委之于自然选择的一切任务。

最使博物学家感到不忿的是孟德尔学派（如德弗里）经常提出的所谓个体或波动变异缺乏遗传根据。这在确定地理宗（地理隔离种）上具有决定性意义，达尔文学派将某些地理宗看作是端始种。德弗里必须反对地理成种概念因为这和他的突变学说（由遗传上不同的个体形成物种）直接冲突。他就人类的地理宗把这一点讲得很清楚：

人类所表现的变异性是波动变异，而物种则是由突变形成。这两种现象根本不同。

人类变异性和变异有关而变异必定或设想必定引起物种起源的假定，就我看来是绝对不合理的……有利的或不利的生活条件，迁移到不同的气候区等等，对人类的波动性状有不小影响。但这种影响只是暂时的，一旦干扰因素被消除，它所产生的效应也就随之消失。另一方面，宗的形态性状（特征）则丝毫不受这些因素的影响。新的变种并不按这种方式产生。自洪积世（更新世）开始人类就再也没有形成新宗或类型。事实上人类是不可突变的，虽然是高度可变的（1901，I：155—156）。

（德弗里还有另一段议论丝毫也没有事实根据！）早期的孟德尔学派对进化的解释可归纳如下：

（1）进化中的每一变化都是由于出现了一种新的突变，也就是说，出现或发生了新的遗传不连续性。因此进化的动力是突变压力（mutation Pressure）。

（2）选择在进化中是无关重要的力量，至多也不过是在淘汰有害突变中发挥作用。

（3）由于突变能够解释一切进化现象；而个体变异与重组又都不能产生任何新的事态，所以可以不予考虑。大多数连续个体变异不是遗传性的。

博物学家都感到很沮丧，自从1855年华莱士的开拓性文章发表后他们的一切发现和论述竟然都被实验生物学家忽略了。这正如Rothschild－Jordan所说的（1903：492）“无论谁只要详细而又广泛地研究过地理变种之间的差异就会对物种经由骤变产生的概念一笑置之。”博物学家随处都看到渐进性而且都相信（至少在一定程度上）自然选择。

Poulton（1908）不无道理地嘲笑过突变论者说，“变异而无选择只有留给那些渴望在另一个名字下复活特创论（神创论）的人。”

然而博物学者也有一些错误观念。例如他们是如此的热衷于渐进性以至于贬低孟德尔遗传。的确，他们承认不连续性状可能遵从孟德尔定律，但是这样的一些性状终究没有什么进化上的重要意义。博物学家声称，渐进的数量性状才在进化上具有重要价值；但这些性状又不遵照德弗里和贝特森制定的孟德尔规律，因此就必须寻找另外的出路。

他们所能找到的解决办法只有两条，或者是新拉马克主义，或者是进化中的某种直生论。

虽然他们之中的大多数人都承认自然选择是一种进化力量，但并不是进化中的主要因素。

相反，博物学家倒仍然相信用进废退，环境的直接诱导作用或者软式遗传的其他表现。

直到本世纪20年代和30年代实际上所有的关于进化的主要着作在不同程度上都是坚决反对达尔文主义的，例如Berg，Bertalanffy，Beurkn，Boldsc，Robsonand Ric，Caullery，Vandel，Guyenot，Rostand等人的着作。在非生物学家中达尔文主义则更不怎样受欢迎。特别是哲学家几乎一致反对它，而且这种抵制一直持续到晚近（Cassirer，1950；Grene，1959；Popper 1972）。大多数历史学家同样也反对自然选择学说（如Radl，Nordenskiold，Barzun，himmelfarb）。

在这两个阵营的某些直接对抗中根本看不出有妥协和解的愿望；所有的论据都是企图证明对方阵营是错误的。1929年在德国吞平根城举行的一次遗传学家与古生物学爱会议上，古生物学家采取了一种最愚蠢的策略。（eidenreich，1929）。他们不去集中精力提出遗传学家（尤其是孟德尔学派）所不能解释的进化现象，反而集中力量试图证明获得性状遗传的存在，这个论题是他们无论如何也没有资格讨论的。可是还有极多进化问题是当时遗传学家的“基因频率变化”的进化概念所完全无法解释的，诸如相差悬殊的进化速度，主要结构类型的基本稳定性、主要结构类型之间的绝对不连续性以及物种的繁衍问题等等。

当这两个阵营的论战一旦开始（19世纪末与20世纪初），双方的思想概念互不相容。

更重要的是各自支持的某些解释又能被对方加以否定。但是只有在双方各自澄清了或部分地修正了自己的观点之后才能认清这一点。为了能够理解这两个阵营之间的矛盾是怎样解决的，就有必要对两个阵营在进化遗传学（约在1906年以后）和进化系统学（从达尔文以后一直到30年代）的进展情况加以介绍。这些进展最终促使这两个敌对阵营的和解成为可能并将这两种研究传统的正确成分加以综合。

12．2进化遗传学的进展

德弗里、贝特森、约翰森只代表了进化遗传学的一个流派，这个流派到本世纪的头十年即已消失。贝特森的对手生物统计学派（Provine，1971；见第十六章）则更加短命。上述这些进化遗传学先驱的过分简化的思想观点遭到新一代遗传学家的彻底修正。

源于实验动物学的一个学派（如哥伦比亚大学的摩根）和孟德尔学派原来的进化思想最接近，强调突变和个别基因不连续的独立性（Allen，1968）。但是从博物学或动植物育种学转入遗传学的其他遗传学家，例如瑞典的Nilsson－E，Jones，Castle，Jenninns，Panne，德国的Baur等通过实验研究发现遗传学证据和自然选择，进化的渐进性、种群思想之间并没有矛盾。

这些发现的详细历史将在第十七章介绍。其中对解释进化最为重要的可归纳如下：

（1）只有一种变异，大突变和非常细微的个体变异（体）代表了同一梯度的两个极端。

（2）一切突变并不全是有害的；有些是中性的，还有一些肯定是有利的。

（3）遗传物质本身是不变的（稳定的），也就是说，没有软式遗传。

（4）重组是种群中遗传变异的最重要源泉。

（5）连续的表现型变异可以由多个因素（多基因）作用连同上位性相互作用的结果来解释，和颗粒遗传并不矛盾。

（6）一个基因可以影响表现型的几个性状（多效性，pleiotroPy）。

（7）实验数据以及观察资料都表明选择是有效的。

这些发现彻底驳斥了反选择主义者并完全否定了德弗里和贝特森的骤变进化学说。

奇怪的是这并没有招致骤变主义的消亡，它还持续了几十年并得到相当多的支持，例如遗传学家Goldsc（1940），古生物学家Sdewolf（195O）以及其他（特别是德国的）古生物学家，植物学家illiS（1922；1940），还有一些哲学家。最后，除了多倍性（主要在植物中）外，人们普遍承认经由个体的物种起源和高级分类单位起源并不存在。骤变式发生的拥护者用来支持他们论点的一些现象现在很容易按渐进进化的观点来解释。对两个阵营的和解特别重要的是认识到前此一直被忽略的两种进化过程的重要意义。这两种进化过程是：不同生物和种群中进化速度非常不同（差别悬殊）；被隔离的小种群的进化演变。直到40年代和50年代进化综合开始时，为骤变式发生辩护的文章才从有关进化的文献中消失。

正文第十二章进化思想的多样性与综合-2

经由突变压力的进化概念从贝特森，德弗里到摩根时都很流行，自1910年后即已失去势头但并未完全消失，近来又被“非达尔文进化”（non－Darion）的支持者所复活。突变压力观点的失势不仅是由于支持自然选择的意见日益增强（特别是在20年代），而且还由于发现了回复突变（leverse mutation）现象。通过突变的稳定进化演变只有在所有的突变都是同一方向并级联（casg）起来才有可能。然而如果从a突变到a的几率不超过回复突变由a到a的几率，就不能形成进化趋向。自1913年摩根发现了由白眼（果蝇）回复突变形成曙红眼后，回复突变被发现的愈来愈多，在很多情况下从野生型到突变型的频率不大于从突变型回复到野生型的频率，这已由imofeeff－Ressovsky证实（Muller，1939）。根据这些发现看来，定向进化（进化趋向）可以由突变压力引起的假定是极其不可能成立的。

新遗传学所作出的最重要贡献也许是果断地否定了软式遗传。由于常有实验证实获得性状遗传的报导，所以这种否定一再被推迟。这一类报导中有一些是出于实验误差，另有一些则显然是欺诈（Butk，1980）。值得特别注意的是有些实验者往往深信他们的实验测试会得出什么样的预期结果，便“产生了”数据，这些数据是从他们的实际实验中无法得到的。这种心理现象在实验生物学的其他领域（如癌症研究和免疫生物学）中也曾发现过。

虽然软式遗传的最后否定必须等待分子造传学证明，即蛋白质所获得的信息不能反转来传递给核酸（一直到50年代才被证实）。但是遗传学家指陈过去被用来作为获得性状遗传证据的一切渐进进化和适应性变异的现象都可以按基因不变的观点来说明（Sumner，壬席，迈尔等博物学家都同意这种看法）。相反，一切企图证实软式遗传的努力都告失败（见第十七章）。

有一些遗传学家从一开始就比较重视遗传机制，另外一些遗传学家则对进化问题更感兴趣。希望了解进化的遗传基础的遗传学家逐渐认识到进化是一种群体（种群）现象并且必须按种群来研究。这样就开始形成了遗传学的一个新分支，后来称为种群遗传学（群体遗传学）。对统计学有兴趣的遗传学家如Yule，Pearl，Norton，Jennings，Robbins，einbers等在这一领域作出了第一批重要贡献。对这段时期还缺乏一本好的历史书来进行分析，但是这些学者似乎已经取得了种群遗传学后来的一些结论。他们的大部分发现都发表在技术性杂志上，因而知道的人并不多。遗憾的是，博物学家大多都不知道这些研究工作。

后来习惯上将研究种群中基因频率变化的那种遗传学称为种群遗传学。“种群遗传学”这个名称实际上很容易引起误解，因为它包括两个大体独立的研究规划。一个是数学种群遗传学，与菲舍、霍尔丹，赖特（Se）的研究有关。它的“种群”

是统计学中的群体，这一领域的研究工作可以由纸和笔，后来用计算器，现在改用计算机来完成。另一种种群遗传学是在野外和实验室中研究活的生物的实际种群。现在还没有它的史籍。这一领域的活跃人物有Sc，Goldsc，Sumner，La，Baur，Cverikov，timofeeff－Ressovsky，Dobzte，Ford。

他们主要研究自然种群中基因的分布，和随时间的变化。为了和数学遗传学相区别，Ford（1964）曾建议称之为生态遗传学。

数学种群遗传学起源于孟德尔学派（尤其是贝特森）和生物统计学派（eldon，Pearson）之间的论战。生物统计学派虽然十分正确地强调了连续变异作为自然选择素材的重要意义，但也曾假定遗传是融合。早期的孟德尔学派认识到遗传的颗粒性质，强调了不连续变异。进化遗传学的重要进展是指明颗粒（非融合）遗传，连续变异以及自然选择之间并没有矛盾。

所有数学种群遗传学的基础是所谓的哈地-温伯格平衡定理（1908）。这定理指陈两个等位基因（a及a）在某一种群中的频率从一代到另一代将维持不变，除非它们的频率因迁入，突变，选择，非随机交配，或采样误差等原因而受到影响（关于这定理的发现历史可参考Provine，1971：131－136）。这定理发表后的30多年中数学种群遗传学着重研究了不同的突变速度、不同的选择压力以及采样误差是怎样影响不同大小种群的基因组成的。

头一个要研究的问题是当一个新等位基因引入到种群中的选择优势（selectiveadvantage）很小时选择是否有效或选择的效果如何。英国数学家．J．Norton就按不同频率出现的基因在不同的选择强度条件下对这个问题进行过研究。出人意料的是，他竟然证明很小的（小于10％）选择效益（或选择亏损）在少数的几代中就能引起急剧的基因变化。这一发现深深触动了霍尔丹（他在20年代对选择的数学问题发表了一系列文章）和苏联博物学家同时又是遗传学家的切特维尼科夫·（S.S.Cverikov）。选择值差别很小的等位基因在进化中能很快地彼此取代这一结论促使某些新拉马克主义者（如壬席，迈尔）放弃了软式遗传，因为当时已弄清楚像气候种（宗）以及其他与环境有关的适应现象可以按作用于复等位基因和基因的选择加以解释。

从1918年开始菲舍（R．A．Fisher，1890－1962）就种群中基因分布的数学发表了一系列文章。这些研究涉及将基因差异划分为加合部分（由等位基因或具有相似效应的独立基因引起）与非加合部分（上位，显性等等），还涉及到保持平衡多态性的条件，显性的作用。不同大小的种群中有利基因的散布速度。他的某些发现（例如平衡多态性）目前已经确定无疑，几乎使人难于理解他怎么会去首先研究它。他的其他研究结论也是内容充实可信的，但只是在近十几年才被充分运用。

菲舍的最重要结论是大部分连续变异，至低限度就人类来说，是由于多种孟德尔因子的作用而不是因为环境影响。他强调对表现型影响不大的基因这一点为消除遗传学家和博物学家之间的不和发挥了很大作用。和大多数数学遗传学家相仿，菲舍也倾向于尽力缩小基因座位（位点）相互作用的效应。

菲舍一贯着眼于大种群，虽然他也充分认识到存在采样误差，但是他以为由于对互相竞争的基因的差别选择与频发突变（recurrent mutation），这类选择误差终久不会对进化产生什么影响，就大种群来说实际情况也的确如此。另一位遗传学家赖特（Sewall ris．Gulick）。他在夏威夷观察当地蜗牛种群时发现它们的种类非常多（多样性）以及在环境因素没有确切差异的情况下的外表上的偶然性变异，从而促使他提出了上述论点。从此，大部分变异在选择上是中性的论点就一再被提出。菲舍（1922：328）将这种随机变异称为海格登效应（），他是根据收集了大量证据支持这一观点的两位再麦科学家的姓命名的。他们的论点（和古力克的相似）是奠基干这样的变异大部分就选择而言实际上是中性的这一假定之上。与之相反，菲舍则认为种群中的大多数等位基因多态性是由于杂合体优势造成的。

赖特是凯塞尔（．E．Castle）的学生，从1914年就开始研究豚鼠的肤色遗传及近亲繁殖效应。这项研究使他认识到“有效繁殖种群”（后来称为同类群或混交类群，demes）即使在野生动物中（这种群）一般也较小，使得采样误差成为不可忽略因素。

当然来自邻近种群的基因流动一般能够防止基因的随机固定，然而却有足够的“遗传漂失”（geic drift）有利于基因结合，这在大种群中是不大可能出现的。在他的第一篇重要论文中（193la）的阐述给人的印象好像是他主张把遗传漂失作为自然选择的代替机制，从而引起了一定的混乱。通过杜布赞斯基的《遗传学与物种起源》（1937）一书，赖特的观点才在进化主义者之中广为人知，并在四五十年代出现了一种倾向将几乎一切难解的进化现象都归之于遗传漂失。在杜布赞斯基的着作中和辛普森（1944）的量子式进化（quantum evolution）中，“非适应相”概念中遗传漂失都扮演了重要角色。最后终于触发了对滥用遗传漂失的反作用，这一点迈尔（1963：204-214）已作介绍。

作为凯塞尔的学生，赖特和博物学家有一定接触并在20年代对萨姆勒（F．B．Su－mner）的研究特别感兴趣（Provine，1979）。因此赖特倾向于按自然种群来考虑问题并认识到基因适合值（fitness values）不是固定的而是处于变化中。“有利于某种结合的基因……很可能不利于另一种结合”（1931：153）。遗憾的是，他很少将这种见识运用干他的方程式和曲线图中；他在方程式和曲线图中几乎完全是用的单个基因和固定的适合值。赖特和切特维尼可夫相似，对基因多效性效应的印象特别深刻：“因为基因通常具有多种效应…所以某个基因有可能终究会对与起初完全不同的一些性状产生效应”（1931a：105）。由于他的这种背景，在数学遗传学家之中他的思想和博物学家的思想最接近。赖特将物种看作是种群集团（集合体），这是他后来和杜布赞斯基合作的前提条件。

由发源于苏联、主要是通过切特维尼可夫（Sergei S．Cvegikov，1880－1959）及其学生的工作的种群遗传学代表了另一个气质十分不同的学派。俄国在传统上不仅和美国而且也和西欧十分不同。早在20世纪20年代以前自然选择学说在俄国比在其他国家更为广泛流行，在俄国的大学中博物学享有更高的声望和影响。即使在今天大多数学习动物学的学生，例如莫斯科大学，夏天都在生物野外实习站或其他地方从事野外工作。

苏联有几个遗传学研究所（两个在列宁格勒，一个在莫斯科），20年代苏联遗传学家的人数看来相当于欧洲大陆其他所有国家的遗传学家的总和。切特维尼可夫从1924年到1929年是莫斯科科特索夫实验生物研究所遗传研究室主任。他是一位热衷于蝴蝶研究的专家，他在76岁高龄时还描述了得自乌拉尔山区的一个蝴蝶新种。他对进化问题也同样关注，1906年发表了一篇关于种群消长的重要论文，种群消长（特别是其关键环节）在进化上的重要意义是前此没有人充分认识到的。从20年代早期开始他就讲授遗传学并且是一个规模相当大的遗传学爱好者研究小组的领导人。出于政治原因他于1929年被迫离开莫斯科，便再也不能继续从事遗传学研究（Adams，1968；1970；1980a）。

由于他本人是一位博物学家，这种背景使得切特维尼可夫在回答反对孟德尔学派的人所提出的问题和非难时远比摩根或数学家更为雄辩，更有说服力。在全部进化生物学史上最重要的着作之一（1926）中他安排给他自己的任务是“用我们目前的遗传学概念澄清某些进化问题”（169页）。首先他指出存在着一种完整的，几乎是“不可察觉的过渡从具有完全正常生活力的突变”转到较低生活力甚至是致死的突变。那种认为一切突变都是有害的观点是不正确的。实际上正如杜布赞斯基和其他人所指陈的可能出现比野生型适合度更高的突变。切特维尼可夫清楚地了解（在他以前菲舍和其他人也已经了解到）新突变体开始总是以杂合体形式出现，而且如果它是隐性的，它可以在种群中长期隐蔽下来（除非由于采样误差而丢失），因为只有杂合体才能供选择。他因而作出结论，“物种就好似海绵，将杂合型突变吸进去，而自始至终在外表上（在表现型上）保持纯合型”（178页）。因此大量的隐蔽遗传变异性应当在每个物种中都存在。为了检验这种设想，他在莫斯科附近采集了239个野生型雌果蝇，在其后代中进行兄妹式交配。

在这数量不大的样品中他发现了不少于32个座位（位点）发生分离成为可见的隐性，从而证实了他的设想。在他以前从来没有人猜想过在一个野生种群中有如此数量的隐蔽变异。他的学生，特别是N．V．timofeeff－Ressovsky，B.L.Astaurov，N．P．Dubinin，D．D．Romashov爿B常严密地开始分析野生种群中的遗传变异并将之和实验室中的实验研受结合起来。杜布赞斯基虽然不是这个研究组的成员（他在列宁格勒和菲利甫申柯一起工作），但很锐敏地密切注意这些研究，这正是他后来从事果蝇研究的原因之一。

在切特维尼可夫看来，种群的变化并不是突变压力的结果而是选择的产物。他根据Norton的统计表（1915）提炼成论据，最后归结为“即使生物取得的改进是微不足道的（略微优良的某个基因），它也有一定的机率在构成自由交配种群（物种）的全部个体中散布开”（1961：183）。至于这新基因是显性还是隐性，它的选择效益是50％还是仅仅只有1％都无关紧要；“某个基因被更能适应的基因完全取代总是一直进行到底。”

菲舍与霍尔丹花主要力量于证明选择的有效性上，而切特维尼可夫则按照俄国传统，认为选择更是理所当然，这样就使他将注意力转移到其他问题上。

切特维尼可夫的很多结论最后也由菲舍，霍尔丹，赖特独立地作出，这些结论也是经由他们才进入西方的进化文献。切特维尼可夫之遥遥领先于西方遗传学派还在于他更清醒地认识到基因相互作用在进化上的重要性。他断然地否定了“以前的关于生物是由各种独立的基因组成的镶嵌结构概念”，并推断“每个遗传特征…并不仅仅是由某个基因决定，而是由它们的整个集群、复合体确定。”没有任何基因具有稳定不变的适合值，因为“同一个基因由于它所存在的复合体中其他基因的关系而表现不同”（190页）。

每个基因在表现型上表达取决于它的“遗传型背景”。

切特维尼可夫是根据基因作用的多效性的发现（特别是摩根研究组的发现）而作出这些结论的；基因作用的多效性就是基因对表现型的几个组分所显示的效应（见第十七章）。他的学生timofeeff－Ressovsky曾经发现多效性的重要表现（1925）。与此相对映的是，数学种群遗传学家，尤其是菲舍与霍尔丹，出于简化的需要，集中研究个别基因的行为。在他们的方程式和曲线图中描述的只是个别基因在选择、突变、采样误差等影响下频率的增减。四五十年代的遗传学教科书都附有实验练习，在这些练习中基因用不同颜色的豆粒代表，装在口袋中，根据一定的实验规则将之混合挑拣作为每个世代的表征。由于在这类练习中完全排除了基因之间的相互作用，所以迈尔（1959d）为不顾基因相互作用的遗传学起了一个绰号“豆袋遗传学”（bean－bag geies）。糟糕的是，当时的数学种群遗传学大都是这样的“豆袋遗传学”。即使是像赖特这位充分了解基因相互作用的重要意义的学者也在他的数学计算和阐述中几乎完全是考虑个别基因的行为。因此直到50年代及以后切特维尼可夫的遗传型背景的概念才充分地渗入到进化生物学家的思想中。

虽然俄文出版物在苏联以外几乎没有人能够阅读，但是切特维尼可夫学派的着作在英国和美国也并不是完全没有人知道。切特维尼可夫1927年的文章和timofeeff-Ressovsky的论文至少有三篇都被译成英文或德文在有关出版物上发表，雷尔丹研究室也有切特维尼可夫1926年论文的全译本。自从timofeeff－Ressovsky和杜布赞斯基于助年代末期先后离开苏联盾仍然努力于传播切特维尼可失学派的思想。这对进化综合无疑作出了重要贡献。

切特维尼可夫和数学种群遗传学家共同完成了击败孟德尔学派的进化遗传学说的使命。他们证实了选择的重要性和不存在什么突变压力；他们确立了达尔文渐进进化的遗传学基础并论证了不存在软式遗传。最后他们揭示了在基因的不连续性和个体变异的连续性之间并不存在矛盾。他们为通向博物学家阵营的桥梁奠定了重要基础，博物学家阵营一直反对德弗里学派的大突变和突变压力，而且也同样强调渐进进化演变和自然选择的重要意义。

12．3进化系统学的进展

进化遗传学所取得的迅速进展是与系统学的长足进步（更明白的说是博物学家对生物多样性的认识的进步）并行的。事实上切特维尼可夫所理解的那种种群遗传学只不过是将在系统学中已存在一百多年之久的概念和方法转移到遗传学。我所指的是某一物种的不同地理宗的研究，这曾被布丰（用北美洲动物）和巴拉斯（用西伯利亚动物）不经意地讨论过。并由克多杰（Gloser）加以充分扩展。从此，比较明智的分类学家对不同种群，尤其是物种地理宗之间的固有差别更加注意。

这样的种群差异曾被林奈（1739），布丰（1756），布鲁曼巴赫（1775），巴拉斯（1811），冯布赫（1825），克罗杰（1827，1833）先后提到过。从18世纪中叶开始，瑞典、德国和法国的林业工作者也都普遍地知道这一点（La，1971）。胡克尔发现喜马拉雅山不同高度的松树和石桶的耐寒性相差很大，达尔文曾引用过这资料（1859：

140）。不久就认识到这种变异和环境情况密切有关，19世纪中叶创用了气候宗（气候族）这一术语。在植物学中还扩展到研究土壤因素。土壤因素与气候因素两相结合便发展成生态型（turesson，1922）。在研究中偏重地理方面的有鲍尔（Baur）对西班牙金鱼草种群的研究（Scubbe，1966）。在动物学方面与之有关的是Sc（1917）对鱼类，Goldsc对毒蛾，Sumner对北美白足鼠的这样一些研究。

但是这些实验材料都不像果蝇那样适合于详细的遗传分析。值得注意的是切特维尼可夫的研究工作大都是将经典古老的问题提向一种新的特别恰当的研究材料。

将种群系统学发展成很容易转变为种群遗传学是博物学家的一大贡献。他们（达尔文本人也是其中之一）继承着一种传统，就是研究自然种群，种群之内的变异，种群之间随着地理梯度的变化而变化的情况。他们采取种群作为进化单位而不是比较解剖学家和古生物学家所看重的种系谱。博物学家是唯一研究隔离以及地理变异和个体变异的生物学家。除动物育种家外，博物学家首先认识个（体）性并据以制订他们的方法论，从而反对“大规模采集”或“系列”采集。这样就必然导致运用统计学，可是高尔敦统计（Galtonian statistics）强调的是方差而不是均值。遗憾的是现在还缺乏关于进化博物学的适当史籍，虽然在斯垂思曼的《鸟类学》（1975）中以及迈尔的历史评论（1963）中对某些事态发展曾作过介绍。

博物学家所作的最重要贡献是概念性的。要真正了解自然选择，物种形成和适应，只有在种群思想取代了模式（类型）思想之后才有可能。博物学家的种群思想对切特维尼可夫及其学派产生了特别重要的影响。然而并不是只有博物学家协助传播了这一概念。

种群思想的另一个来源是来自动物和植物育种家，达尔文时就是如此。某些和育种家有密切联系的遗传学家，如凯塞尔（Castle），East，Emerson，赖特也都非常顺利地避免了陷入模式思想的泥淖。种群思想在博物学家中引出了“宗”是可变种群的新概念，每个“宗”都有其本身的不同地理（性）历史。“宗”这个概念又导出了生物学种的概念，最终归结为所谓的新系统学，更正确地说应当称为种群系统学（见第六章）。

正是博物学家解决了重大的物种问题，这是遗传学家所要完全避开的问题或者是以模式思想所无法很好回答的问题。博物学家指出物种并不是本质论者的实体，并不是以形态为特征的，它们是自然种群的集合体，这集合体在生殖上彼此隔离并在自然界中占有物种特异性（物种专一性）的生态位（niche）。要充分理解物种的本质必须先具有某些进一步的知识，诸如分类单位与（分类）阶元之间的区别，认识“物种”这词是表示相互关系的词（如“兄弟”这词那样），而且从哲学上说，物种分类单位是一个个体，某个物种的成员是这个体的“组成部分”。当我们考虑到某个物种所有成员的基因是同一个基因库的组成部分时，上面说法的真实性就再明显不过（Ghiselin，1974b；hull，1975；另见第六章）。

对种群和物种的本质的新认识使博物学家得以解决物种形成这个长年不决的老问题，这个问题是企图在基因层次或基因型层次寻求解答的人所无法解决的。上述层次唯一的解答，只能是经由剧烈的突变或通过其他未知过程的瞬时成种作用。正如德弗里（1906）曾经说过的那样，“突变学说假定新物种和新变种是由现存的类型经过一定的飞跃而产生的。”或者像Goldsc（1940：183）所说，“进化中的决定性步骤，通向宏观进化的第一步，也就是从某个物种变成另一物种的一步，需要有除了纯粹的小突变积累而外的另一种进化方式（也就是有希望的畸形生物的出现）。”博物学家认识到物种形成过程的必要因素并不是所涉及的生理机制（基因或染色体）而是端始种，即某一种群。

因此迈尔将地理性物种形成（作用）按种群下定义如下：“如果某一种群和它的亲本物种被地理隔离开并在隔离阶段获得了当外界障碍物消失时能促进或保证生殖隔离的有关性状，那么就形成了新的物种”（Mayr，1942：155）。

最重要的概念性进展是将问题作有系统而又确切的陈述。为了解释物种形成只是说明变异的起源或种群内部进化演变的开端还是不够的。所必须说明的是种群之间生殖隔离的起源。因此物种形成与其说是新类型（模式）的发端倒不如说是防止异源基因流入基因库的有效手段的原始。

这种见解已有一百多年的历史。首先提出物种形成在多数情况下是地理性的是冯布赫（L．von Buctler，1978；Sulloz agner）的一场激烈论战。

华格勒（1813－1887）是一位着名的探险家，采集收藏家和地理学家，他曾花了三年时间（1836－1838）在北非阿尔及利亚境内探险。他发现那里的无翅的甲虫（pimelia及Melasonma）每一个的种，总是不变地分布在从阿特拉斯山流下的两条河流之间地带的北坡。一旦跨过河，另一种甲虫就出现。（agner，1841：199－200）。华格勒后来在西亚旅行肘也证实了河流的隔离作用；并且通过山脉（例如高加索山脉）两侧动物区系的比较，或者就山区动、植物来说，被盆地分隔的主要山峰（如南美安德斯大山），他认为这也是地理隔离，并由之得出下面的结论：

在自然界中形成真正变种（达尔文认为是端始种）只能是少数个体超越了它们分布区的界限并在空间上和其物种的其他成员分离一段长时间……就我看来，如果外来生物和其物种的其他成员没有长时期的连续隔离，新宗的形成是决不可能的。…无限制的杂交，物种所有个体的不受限制的杂交可育性都将产生一致性（uniformity），而且任何变种其性状经过很多世代末被固定下来将会回复到原来状态。

上面这段话似乎对地理物种形成过程作了十分合理的阐述。遗憾的是，华格勒将之和一些奇怪的变异与选择观点结合了起来。他认为创始者种群（founder Population）的隔离会引起变异性增加，他还认为只有在这样隔离的种群中自然选择才真正能发挥作用（Sulloway，1979）。

就达尔文看来这未免太过分。达尔文不仅正确地坚持没有隔离自然选择和进化演变也能够进行，而且明确认为隔离并不是物种形成的必要条件。达尔文用下面的强调语气结束了他对华格勒论点的批驳：“我对你的（地理成种）学说最强烈的反对意见是它并没有解释每个生物在结构上多种多样的适应（现象）”（L．L．D，III：158），似乎物种形成和适应是互相排斥的现象。也许达尔文是由于华格勒的下面一句话而被迫采取这种强硬立场；华格勒说：“从来没有离开它们的古老分布区的生物决不会改变”

（1889：82），这句话当然并不完全正确，但是比之半个多世纪中人们所认为的倒可能更接近于真理。

过了一段时间魏斯曼也卷入了这场争论。他发表了他对华格勒的答辩（1872），这一篇答辩也许是他所发表的许多非常出色的文章中最糟糕的一篇。华格勒原来的问题是，“没有地理隔离物种能繁衍吗？”被改成下面的问题：“隔离本身是不是引起隔离种群发生变化的因素？”和“隔离是不是变种不再改变所必需的？”在达尔文着作中从未提到获得生殖隔离的问题，强调的是形态差异程度。魏斯曼及其同时代人对物种繁衍问题的实质真正是什么了解得是多么的肤浅可以引用魏斯曼的话来说明，“在这方面它们（存在于隔离区的地方固有物种）是怎样起源的毫不重要，无论是在变异阶段的互相不孕（amixia）还是由于自然选择，这些都是试图调整迁入者和隔离区新的环境条件之间的关系。与隔离完全无关的影响，例如物理环境的直接影响或者性选择过程，也能引起变化”（1872：107）。

华格勒在坚持地理隔离的重要性上一直很孤立。华莱士完全站在达尔文的一边并且断定：“地理隔离或局部隔离对物种的分化丝毫也不重要，因为同样的结果由获得不同习性或经常出入不同栖息地的端始种也能取得；同一物种的不同变种愿意和与之相似的交配，从而引起最有效的生理隔离方式也能取得同样结果。”不用说，华莱士对这些论断并没有提出任何证明。

达尔文和华格勒之间的论战令人啼笑皆非的一个方面是他们双方一贯捉迷藏躲过对方。华格勒坚持没有地理隔离一般不可能有生殖隔离。达尔文在那个时候非常着迷于趋异原则，回答说“隔离和时间两者本身对物种的改变不起任何作用”（L．L．D.，II：

335－336），似乎华格勒否认发生种系进化。在他和华格勒，西姆珀（Semper）以及魏斯曼的全部通信中明显地可以看出达尔文并不了解获得生殖隔离是多么难于解答的一个问题。

一个主要困难是在随后年代中参与这场争论的多数人——罗曼司，古力克，甚至华莱土（Lesces，可能还有Meldola，Poulton，植物学家中有Kerein）。

1900年以后通过地理隔离的物种形成学说几乎完全黯然无光，因为在贝特森和德弗里所发展的突变主义中已不再认为隔离是必需的。由于D．S．Jordon K．Jordon，斯垂思曼，壬席，Mertens以及其他分类学家的努力，地理隔离在物种形成中的重要意义还没有完全被人遗忘。然而迟至1937年杜布赞斯基将内在的遗传因素和外在的地理障碍都包罗在他列举的隔离机制之内。在迈尔的《系统学与物种起源》（1942）一书中的主要论点之一就是在这两类隔离因素之间存在着根本区别，而且（正如华格勒和K．Jordon以前所坚持的）地理隔离是建成内在隔离机制的前提条件。在澄清概念上另一项是按种群观点给隔离机制下定义（Mayr，1970：56）。然而甚至在今天还有不少学者混淆了物种形成机制（基因，染色体等等）和物种形成中所涉及的种群所处的位置（即种群是同域的还是异域的），不认识这两个方面是彼此独立而又是必然同时涉及的。从1942年起（由博物学家努力解决的）地理物种形成的重要意义并没有被否定。仍有争议的主要问题是两种可选择的过程，如瞬时成种（通过多倍性或其他的染色体再组成）和同域成种的相对重要性。

博物学家对进化思想所作出的另一贡献是他们认识到物种内地理变异的适应性质。

这大大加强了渐进进化的信念。远见卓识的博物学家早在1859以前就观察到不仅很多物种的不同种群彼此不同（地理变异），而且多数这种变异是渐进的并且和环境因素有关，也就是说它是适应性的（Gloser，1833；Bersmann，1847）。由Allen（19世纪70年代），Sumner（萨姆纳）（20世纪20年代），壬席（二三十年代）深入细致地研究这类气候变异为达尔文的进化演变的渐进性以及环境的重要性论点提供了有力的支持（Mayr，1963：309－333）。对植物也进行了类似的但不够系统的研究，特别是通过将北方树种的个体移植到南方纬度，这种实验证实了与气候有关的地理变异（La，1971；Stebbins，1979）。然而在早期孟德尔学派坚持遗传变异是急剧的和不连续的那个阶段，这类适应性变异被大多数博物学家（30年代早期）认为是有利于软式遗传的重要证据（Rensch，1929）。

12．4进化综合

20世纪的头30多年实验遗传学家和博物学家之间的鸿沟是如此之深广似乎没有办法弥合。德国着名生物学家Buddenbrock在30年代曾说过：“争论…在今天就和70年前一样仍然没有解决…双方都不能否定对方的论点，看来这种局面将不会很快改变”（86页）。这两个阵营的成员仍然说不同的话，提出不同的问题，依从不同的概念，这从当时的文献中可以充分看出。（Mayr and Provine，198O）。

怎样才能打破这种僵局？怎样才能说服双方承认他们的某些假定是错误的或者（尤其是实验遗传学家方面）他们的解释忽略了某些重要方面？这两个阵营要能联合必须在事前满足两个条件：

（1）对多样性和种群进化都感兴趣的年轻一代遗传学家必须成长起来。

（2）博物学家必须认清这新一代的遗传学家对进化的遗传解释不再反对渐进性和自然选择。

这种局面一旦出现，思想的融合在1936年到1947年这短短的12年中就很快而且彻底地实现了。在这些年中进化生物学的绝大多数分支领域的生物学家以及很多国家的生物学家都接受了两项主要结论：（1）进化是渐进的，这是按小的遗传变化与重组的观点以及通过自然选择将这类遗传变异加以整理的观点来说明；（2）由于运用了种群概念，将物种看作是种群生殖隔离的集群，并通过分析生态因素（占有生境，竞争，适应辐射）对多样性的高级分类单位起源所产生的影响，就能够用既符合已知的遗传机制又符合博物学家的观察证据的方式来解释一切进化现象。Julianionarysynthesis）。进化综合要求博物学家放弃他们对软式遗传的崇拜，要求实验生物学家戒除模式思想并乐意将多样性起源列入他们的研究计划。进化综合使“突变压力”概念式微衰退并用深信自然选择的威力和对自然种群具有无穷无尽的遗传变异的新认识来代替它。

上面只是说明了在综合过程中发生了一些什么事态，并没有提到综合是怎样实现的。

现在普遍认为两个阵营的和解是通过为数不多的进化主义者的努力才实现的，这些进化主义者既能在不同学术领域之间架起桥梁，又能消除阵营之间的误解。

一个进化主义者应当具备什么条件才能成为一个搭桥者？首先他必须高出于狭隘的专家。他必须乐干熟悉他自己专业领域之外的生物学其他领域，了解其他领域的新发现。

他必须具有灵活性，能够放弃原先的旧观念，接受新观念。例如萨姆纳、壬席、迈尔起初相信软式遗传，在熟悉了遗传学新发现后才采取了严格的新达尔文主义观点。对进化综合的建筑师们的着作现在仍然缺乏批判性的分析。他们的新观点（如果有的话）是什么？它是不是收集了大量的有决定性影响的事实？它所注意的焦点是不是特别有影响的一些具体进化现象（物种形成，适应辐射，进化趋向等等）？哪一些新的遗传见解最有利于消除误解？每一位综合建筑师的特殊作用是什么？这些问题（以及很多其他问题）都没有取得完满的答案。对进化综合的研究显然还只是刚刚开始（Mayrand Provine，1980）。

如果我们把综合的建筑师看作是他们的主要着作实际上在不同的领域之间构筑了沟通桥梁，那么特别是有六位学者的名字闪入我们的脑海，他们是：杜布赞斯基（1937），赫胥黎（1942），迈尔（1942），辛普森（1944；1953），壬席（1947），史太宾斯（Stebbins，1950）。必须强调的是还有许多许多进化论者协助“清理岩层”从而使桥梁得以建成而且还提供了重要的建筑材料。这些人中首先是苏联的切特维尼可夫和季米费叶夫雷索夫斯基；英国的菲舍、霍尔丹、达林顿（Darlington）、福特（Ford）；美国的萨姆勒、戴斯（Dice）、斯特体范特（Sturtevant）赖特；德国的鲍尔（Baur）、卢德维希（Ludresemann）、齐默曼（Zimmermann）；法国的台斯尔（teissier）和莱赫雷梯（lier）；意大利的布扎提特拉维索（Buzzati－traverso）；另外，heberer主编的《生物的进化》（1943）和赫胥黎的《新系统学》

（1940）也对进化综合作出了贡献。

在对进化综合最积极的十来个学者中，他们每个人都有自己的专业领域。只要提起杜布赞斯基、辛普森、迈尔、壬席、赫胥黎和史太宾斯这几个人对这一点就很明显。然而他们又都有一个共同点：他们都认识到各个进化学派之间的信息沟并企图通过协调摩根、菲舍等的基因频率观点和博物学家的种群思想来填平这一鸿沟。

和进化综合的突然来临令人感到同样惊讶的是，它在进化生物学界传播之迅速。

1947年1月2日至4日在美国普林斯顿举行的一次国际学术会议上，生物学大多数领域和学派（死硬派的拉马克主义者除外）的代表都一致同意综合的结论。所有与会者都赞同进化的渐进性，自然选择的突出重要性以及多样性起源的种群观。（Jepsen，Mayr andSimpson，1949）。然而也并不是所有其他的生物学家都是如此，这可以从菲舍、霍尔丹、穆勒（Muller）迟至四五十年代还一再努力反复提出支持自然选择普遍性的证据这件事看出；另外，从少数着名生物学家（如Maxmann）对进化的一些合理怀疑言论也可以察觉。

凡是参与进化综合的学者以及某些历史学家都完全同意有一份特别重要的着作宣告了综合的发端，而且事实上它比任何其它着作更是促成综合的契机，这就是杜布赞斯基的《遗传学与物种起源》。正如邓恩（L．n）在该书的序言中正确指出的，这本书象征了“某种只能称之为回到自然的运动。”该书开头第一章是讨论生物的多样性，其它各章涉及自然种群的变异，选择，隔离机制，以及作为自然单位的物种。杜布赞斯基在该书中顺理成章地将博物学家对进化问题洞察入微的深刻了解和他前此12年作为一个实验遗传学家的深湛学识密切地结合起来。他才是第一个真正在实验生物学家和博物学家两个阵营之间架起牢固桥梁的人。

进化综合一劳永逸地断然结束了无数的古老争论，从而为讨论全新的问题开拓了道路。这无疑是1859年出版后进化生物学历史上最有决定性意义的事态。然而科学史家和科学哲学家对进化综合究竟是怎样切合科学进展学说的却迷惑不解。它肯定不是一次科学革命，因为它显然只是达尔文进化学说的最终成熟。但是它是否配称为“综合”？对这个问题我是断然作出肯定回答的。

我在上面介绍了进化生物学家两大阵营，即实验遗传学家阵营与种群博物学家阵营的根本不同观点和专心致志的工作。它们就像Laudan（1977）所说的真正代表了两种十分不同的“研究传统”。Laudan指出“有时当两个或更多的研究传统，彼此不是互相拆台，可以融合起来，产生综合，这综合比前此的两个或更多的研究传统都更进步”

（103页）。从1936年到1947年在进化生物学中所发生的恰恰就是两种研究传统（以前彼此不可能交流信息）的这种综合。这里并没有一种模式战胜另一种模式的情形，就像Kuhn的科学革命学说那样，而是前此彼此竞争的两种研究传统“交换”彼此最有生命力的组份。由于这个原因，说综合仅仅是博物学家接受了遗传学的新发现显然是不正确的。

这样就会忽略博物学家所提供的许多概念：种群思想，多型种的多维性（multldimensionality of typic species），生物学种概念（将物种定义为生殖的和生态的自主实体），行为的作用以及功能变化在进化奇迹起源中的作用，以及全面强调多样性的进化。所有这些概念都是充分理解进化所不能缺少的，然而在实验遗传学家的概念结构中却几乎并不存在。

在短时期里，对进化生物学影响最大的也许是否定了一些错误概念。这包括软式遗传、骤变、进化本质论、自然发生学说。进化综合着重证实了自然选择的无比威力，进化的渐进性，进化的两重性（适应与多样化），物种的种群结构，物种的进化功能，硬式遗传。虽然这意味着进化主义者所能选择的余地大大缩小，但是它仍然留下许多问题没有解决。这些问题分为两类，由下面的两个问题表示：（1）某一现象（选择，渐进进化，生物学种等等）的意义是什么？（2）某一进化原理或进化现象怎样在个别情况下实际起作用并且又会引出什么新问题（例如将之运用于选择、隔离、产生变异、随机过程等等）？

正文第十三章综合后的发展-1

进化生物学的历史可以分成几个相当明确的阶段。从1859年到1895年前后这个阶段中进化主义者所关心的是如何证明生物进化和确定一些共同祖先序列。种系发生研究是当时进化主义者所专心致志的主要工作。从1895年左右到进化综合开始（1936），进化生物学领域内部的争论也支配了研究和着述写作。这个阶段的重要问题是：进化是渐进的还是骤变的？遗传是软式的还是硬式的？遗传变化是由于突变压力还是源于选择压力？

从1936年到60年代这个阶段中进化综合以及深入研究新发现的细节占有主要地位。种群观点左右着一切研究，而且多样性，特别是在种群和物种层次，又重新受到重视；变异的适应意义经过分析认为是由于选择作用，但是所有的遗传解释都由基因频率的概念支配。

进化生物学后来的发展就很分散。这些发展包括对变异的随机组分发生浓厚兴趣并认识到遗传物质（以各种型式DNA的形式）的多样性。与生态学和行为生物学建立了广泛联系，研究生物高分子的进化及其在进化中的作用已成为进化生物学的一个十分重要分支。由于这一切发展的结果，进化的研究成为了一门高度分化的科学。还远不止于此！

进化思想扩展到生物学各个分支就扯下了进化生物学与生物学其他领域之间的帷幕，以致干现在已无法说像进化生态学、进化行为学和分子进化这样的一些领域是不是应当包括在进化生物学中或者是包括在它们已被融合的邻近领域中。最重要的也许是生物学家终于能受到尊重地提出为什么的问题而不致被怀疑为目的论者。

就进化过程作统一解释对提高进化生物学在生物学整个领域中的地位起了十分有利的影响。由于排弃了一切与物理化学解释相矛盾的学说或原理（例如那些活力论，目的论的学说），进化生物学比在前一个阶段被实验生物学家嘲笑为“推测性”的时候更加受到尊重。由于1953年DNA结构的阐明而显示的新见解，即生物由两类根本不同的部分构成，一类是历史性部分（遗传程序），另一类是功能性部分（转译成的蛋白质），立即要求将一切生物现象的动因分析扩展到历史性部分。这就使人们认识到任何合理的全面生物学分析不仅应当而且必须包括对生物一切组分的进化历史的研究。进化思想的这一拓展影响了生物学的各个分支学科。

进化生物学确实是在某一科学领域中兴趣转移和改变研究计划的鲜明例子。然而我的简化了的陈述掩藏了这样一件事实，即几乎没有任何一种研究探索路线是完全结束了的，哪怕是展现了更有希望，更有前途的新路线或新思路。我的陈述也没有提到每一种新的研究路线或思路的根源通常可以追溯到在它产生大量成果之前几十年。每一种新技术和一个研究人员从某个他所熟悉的领域转到另一个领域很可能开倡新的路线或新思路。

显然不可能如实地刻画进化生物学进展的充分复杂性，就这一点来说，科学的任何领域也都如此。

1946年美国成立了一个专门的学会来扶持有关进化问题的研究，1947年迈尔创立了专门研究进化生物学的杂志《进化》（Evolution）。《美国博物学家》在3o年代曾经一度转变成实验生物学杂志，在进化综合以后才又恢复成进化生物学的专门刊物。专为进化出版的定期刊物在美国和其他国家也纷纷问世。关于进化的新教科书的数量也不断增加，在学院和大学开设的进化生物学课程也是如此。有关文献竟然增加到如此程度以致于现在必需有经常性的评述文章发表。

这样纷至沓来的频繁活动对历史学家提出了一个严重问题，现在已完全不可能差强人意地去分析新近的进展。我能做的至多是勾画出某些近代研究的主要轮廓并至少提出特别困扰这一代进化主义者的某些尚未解决的问题。有关文献我只能列出现代的一些杂志和某些新近出版的教科书。下面我将从近年来种群遗传学和分子生物学所关注的进化问题开始介绍。

种群遗传学从洲年代开始即以检验数学种群遗传学在野外和就实验室内的实验种群所作的结论作为它的主要任务。这一研究工作是在将进化定义为“种群中基因频率的变化”这一观点支配下进行的。这一研究传统中最出色的是杜布赞斯基及其合作者撰写的《自然种群遗传学》（1938-1976）丛书，主要研究果蝇（DrosoPi al，1981）。杜布赞斯基试图确定的是下列数值：

选择压力、基因流动、有效种群大小（数量）、致死和其他被隐蔽的隐性频率，以及潜在的具有进化意义的其它因素。这一研究的有利处是这个（物）种和果蝇属的大多数其它（物）种相似，具有大量的染色体臂内倒位（由巨大唾液腺染色体带型可以查知），其中每个种有某种不同的地理范围。杜布赞斯基发现某一倒位的相对频率不仅随地理情况而变化，而且因季节（在某些例子中经过好几年）而不同。很多规律性表明，这频率是由选择控制的，并通过实验得到证实。Mayr（1945）曾试图将基因的排列解释为生态型的适应，即不同倒位的携带者可以利用不同的局部小生境（生态位）。这一解释后来由Coluzzi等（1977）从蚊子（Anopheles）的基因排列得到证明。最引人注意的是不同基因排列的携带者不仅在不同的小生境中具有不同的适合度，而且还拥有不同的行为能力去找到合适的小生境。

在果蝇种群的研究中一个重要的技术方面的进展是台斯尔（teissier）与莱赫雷梯（Iier）发明了“种群笼”（Population cage），大小不同和基因异质的果蝇群体在种群笼中可以持续许多世代而不致有新的异源基因渗入；将这种群笼放在不同的温度和食物条件下就可以检查不同基因或基因组合的相对适合度（relative fitness）并计算选择压力。杜布赞斯基等人马上采用了这种技术，这种技术现在已在很多遗传学实验室中应用并作了各式各样的改进。它为种群中自然选择的实验研究提供了非常有效的方法。

13．1分子生物学

自从生物学中有了生物化学这一分支以后，它的许多发现对进化生物学都十分重要，虽然起初并没有认识到这一点。在这里可以提到1869年米歇尔发现核素，Nuttall在免疫学方面的研究，Garrod对先天性代谢障碍的研究，Landsteiner对血型的研究，以及后来Beadle和tatum的工作。然而分子生物学直到1953年发现了DNA的结构才真正开始起飞。起初这对以前建立的进化概念并没有产生什么影响。最重要的直接影响是后来发现从核酸转译成肽和蛋白质是单行道（“中心法则”）。这一发现为彻底否定获得性状遗传提供了最有说服力的证据。

在每次核分裂时种质的异常精确可靠的复制一直到最近并不是一个概念性问题。本质论者认为这是理所当然，相信软式遗传的人则认为文不对题。但是生物物理学家对于这复杂的复制过程几乎毫无差错的运行感到十分惊讶。当然，偶尔的差误也曾被发现，这就是遗传学家所说的突变。对进化主义者来说，这差误的幅度并不特别令人不安，因为他知道在发育以前或在发育中会有大量的配子和合子丧失。出人意外的是修复机制的发现，这机制能随后“修复”复制过程中的差误。这种机制的存在便对“突变速度”这个定义提出了疑问，然而它却有助于解释所观察到的复制错误非常少见的现象。

一切生物（包括原核生物）的遗传密码大体相同的这一发现是地球上一切现存生命可以追溯到一个唯一起源的一个重要补充证据。分子生物学中的这一发现连同某些其他发现大大有利于简化和统一生物学，然而也有一些其他发现要求对现有的遗传学说作某些修正或至少是就我们对遗传过程的认识作某些修正。

分子生物学早期的大多数研究是在病毒和细菌中进行的，并按奥坎氏简化论（Occams razor）假定在原核生物中的发现可以不加更动的应用于真核生物。然而近年来的研究指陈这一假定并不一定合理。特别是现在已很清楚真核生物的染色体的结构非常复杂，和原核生物的简单串联的DNA双螺旋结构根本不同，它的DNA是和某些蛋白质，尤其是组蛋白，紧密结合在一起构成大小不同的核小体（nues），其功能似乎也各不相同。目前这一类研究主要和生理遗传学有关，然而毫无疑问对有关真核生物染色体中DNA结构的了解最终将为某些迄今尚未解决的进化问题提供答案，例如进化趋向的控制，许多进化路线中表现型的稳定性，在遗传剧变（geic revolution）中迅速转移到新的进化级（evolutirades）等等。我们很可能是跨在重大发现的门槛处。

当Nirenberg与Matthaei于1961年成功地破译了遗传密码时，一般都认为分子生物学中最后的一道难题已经解决。殊不知自那以后完全未曾料到的发现竟接踵而来，步伐也更加快。这些发现的主要影响直到现在还是在于基因生理方面，然而毫无疑问所有这一切也都具有重要的进化意义，当分子过程了解得更清楚时这重要意义必然会显示出来。

控制遗传过程的都是亚显微结构，分子生物学家以超乎寻常的独创性开发了一些新技术可以推断分子结构，过程及其变化情况。实际上在这方面由于新技术的运用比引用新概念能更深入地了解分子进化。由Clem Markert首先采用的淀粉凝胶电泳是这些技术中最重要的一种。可溶性蛋白质根据其分子大小和电学性质在置于电场中的凝胶内移动距离不同从而能将这些蛋白质彼此分离开，用不同的染色技术可以见到凝胶中已分离的蛋白质。运用这种方法可以直接测定个体的遗传型而用不着任何选育分析。为了确定等位基因可以同时分析20、30个甚至超过70个基因座位（位点）。这方法能确定个体和种群的杂合性程度，这是．以往的方法办不到的。它还能将某个物种的地理种群以及相关物种加以比较以决定等位基因谱有多少部分是相同或不同的。这方法的最大缺点是只能显示结构（酶）基因的变异。另一个缺点是它不能分离具有等量电荷的等位基因，因而低估了等位基因数目。运用补充办法（热分解，改变Ph）往往可以发现更多的等位基因。

由于只详尽分析过少数的酶，所以在常规的电冰方法中究竟有多少遗传变异性被漏掉还有争论。

由于这一技术精细出色而且即使不是生物化学家也能运用，所以自从1966年in（用于果蝇）和harris（用于人类）运用这一技术研究个体及种群的杂合性以后就兴起了一股研究酶变异的热潮。由于运用了这一技术才有可能取得的新发现数量很多：新的亲缘种（姊妹种），亲缘关系密切或疏远的物种之间差异程度的定量，防变化和物种形成之间的相关性，酶的地理变异与气候或其他环境因素的相关性，等等。

根据这些研究所作出的结论中有一个结论（多少由其它高分子的行为所证实）是经历地质年代的分子变化的速度有某种规律性，也就是说氨基酸在进化中被取代的速度有一定的规律性。因此有些学者（首先是Pauling和Zuckerkandl，后来特别是Savic al，1977）。

目前由分子钟计算出的分岔点年代和古生物学家根据（公认是不足的）化石记录所计算出的有相当大的出入。另外也有其他证据表明在运用分子钟概念时必须十分审慎。

例如相同的分子在同样的地质年代间隔中在某些种系序列中可能比在其他序列变化更快。

另外也似乎有这样的情况，即变化的速度在某些种系序列中偶然会急剧下降。例如人和猩猩之间的分子距离小于果蝇属中某些物种之间的距离。

另一个难题是分子钟概念意味着一种有关变化的内在规律牲，或者可以说是自发性。

分子钟有时被用“每两百万年发生一次突变”这样的方式来描述。这样的陈述当然完全是误解；在同一基因座位上突变是经常发生的，但又一贯地被采样误差或自然选择所消除，直到分子背景发生了足够的变化以利于分子的三维结构改变。换句话说，分子钟是由自然选择而不是突变速度控制伪。这已由很多高分子的例子证实，然而最有说服力的例子莫过于血红蛋白。血红蛋白的300多个氨基酸中只要有一个被取代可能就非常有害。

例如镰状细胞性贫血是由于血红蛋白的β链上一个谷氨酸被缬氨酸取代所引起的。现在已发现人类有二百种以上的血红蛋白突变（以“隐秘”血型形式被发现），虽然在不少情况下它们并不是严重血液病的原因，但是这些突变中没有一种突变成功地在人类祖先中固定下来或以多形态形式表现。这些突变是被自然选择筛选的已由下述事实表明：人类的远亲猩猩的血红蛋白几乎和人类的完全相同，虽然文献资料记载的是血红蛋白具有很高的突变速度。

对分子钟现象的解释可能是，每个高分子在细胞中通常也和10—25个其他高分子互相作用。然而当这些其他高分子中的某一些为了应付特殊的选择力而演变时，这些变化迟早会对原来的分子产生选择压力去取代一个氨基酸以便和它的遗传背景取得可能的最佳适应并恢复稳定状态。

因为一切基因都含有DNA，所以1953年以后就假定一切基因在功能上和进化特征上都基本相同。近20几年的研究表明并不是这种情况。有很多不同类型的基因，如酶基因，结构（不溶性）蛋白基因，调节基因等等，也许还有很多种我们还不知道的基因。高等生物的细胞核中含有足够五百万个左右基因所需的DNA。而遗传学研究只为大约一万个或至多五万个传统的（酶）基因找到了证据。它们（连同其他种类的？）都属于所谓特殊顺序，但也有几类“重复DNA”和很多外表上“不活动的”DNA（它们的功能一直是个谜）。大多数不属于酶DNA的显然具有调节功能。对不同种类基因进化行为的差异的研究还只是刚刚开始（Davidson and Britten，1973；1979）。

自从60年代末，尤其是1975年以后，分子遗传学的新发现一个接着一个，其速度是如此惊人，一个非专业人员是绝对无法跟上的。此外，有些发现是非常出人意料，对它们的解释也是众说纷坛。这些发现涉及真核生物的基因组。例如已发现某些基因（转位基因）能够在染色体上改变位置。更加奇怪的是发现了许多基因含有不能转录到信息RNA（mRNA）上去但在转录过程中被切除的序列（“内含子”，introns），基因的剩余部分（“外显子”，exs）后来又“拚接”起来成为功能性mRNA。这就引出了两个问题；这样特殊的系统是怎样进化演变的？内含于是否仅仅是不活动的稳定因素或者具有还不知道的功能？目的论的答案是，这些看来不起作用的DNA被贮存起来“以备不肘之需”，这答案是完全无法令人满意的。目前相当流行的一种解释是，这些额外的DNA是寄生性的（姑且如此说），生物无法阻止它的复制和积累（el and Crick，198O）。

虽然存在着有利于这种假说的正确论据，然而它对达尔文主义者来说却是直觉地不合口味，因为自然选择肯定会产生防御机制来对付这种浪费型的寄生现象。考虑到目前对基因调节的运行机制知之甚少，一笔勾销内含子在遗传上是情性的还未免为时过早。我们现在所知道的只是在转择前将基因的某些节段（外显子）彼此分隔开可能十分重要。现在确有证据表明内含子协助调节基因的拚结（splig）。

同样令人不解的是亲缘相近的物种或属在它们的重复DNA和基因组的其他成分上彼此相差悬殊而在形态上并没有多少可见的变化，有时甚至还不丧失杂交的能力。这对进化潜力可能会产生怎样的影响仍然完全不清楚。自从Mirsky与RIS（1951）的开拓性研究之后，已经知道不同类型的生物在其细胞（细胞核）中含有不同数量的DNA。含量最少的是原核生物与真菌，含量最多的是有尾动物、肺鱼和某些植物。也已经知道有某些规律性（几乎所有的规律性都有例外），例如一年生植物的DNA含量一般比有关的多年生植物或树木少。生长速度慢（发言时间长）的物种DNA含量比它们的相关物种多。不同分类单位DNA含量的巨大差异似乎支持过剩的DNA大都没有很高的选择价值的观点。但是只要我们对真核生物的基因控制的知识还是像现在这样肤浅，则进一步的进化推论都还为时过早。

自从拉马克以后进化主义者都已熟悉“镶嵌进化”（mosaieevolution）原理，它指的是表现型的不同组成部分可能按极不相同的速度进化。现在已发现这类进化速度的不一致性对分子进化也是适用的。例如ilson等（1974）认为哺乳类和无尾动物（如蛙）的酶基因按大致相同的速度进化，而哺乳类的控制形态进化的调节基因的变化比娃的要快得多。在南美的拟态蝴蝶中控制色泽图案的基因显示非常明显的地理变异而几乎没有个体变异，而这些物种的酶基因却表现很强的个体变异，但几乎没有地理变异（turner，Johnson and Eames，1979）。研究者近来还发现酶基因和其他蛋白质基因之间在变异性上也有很大的差别。最后，控制物种形成的基因的变化似乎与酶基因无关。这是进化生物化学的一个新领域，我预料在不久的将来必然会产生重大成果。这一点已经很明显：

不同类别的基因似乎是应付不同的选择压力并遵行其本身的进化途径。研究某一类别基因（例如酶基因）的结果不能被普遍化来运用于一切类别的基因。这似乎对选择压力的反应，对变异性（杂合性程度），对分子钟都适用。不同生物的染色体变化也具有极不相同的进化速度。核型（染色体组型）似乎在某些类别的生物中非常稳定，而在其他类别（如某些哺乳类）则变化极其迅速。

每一组基因在进化中可能具有不同作用。酶基因的差异显然是按相当正常的速度逐渐积累因而是分子钟的理想尺度标准。物种形成似乎大都与酶基因无关。为什么有不同类别的基因可能是由于它们的功能不同，但是我们对这些功能的了解还极其有限。

切特维尼可夫的遗传背景概念开始取得新的意义。目前已认识到研究基因的作用必须辅之以基因相互作用的研究。Lerner的《遗传环境稳定》（Geic asis，1954）一书对遗传型的功能进行了开拓性讨论，书中引述了基因相互作用重要意义的大量证据。杜布赞斯基对“合成致死”（syntic lethals）的研究强化了这一观点，他指出某些基因或染色体形成某种组合时能导致较高的适合度，与其他的染色体结合时就能致死。这无异是对基因具有固定不变的适合值的观点一次沉重打击，虽然这些发现由于缺乏对这样的相对性的原因进行分析，还只能是一个研究新领域的开端。（Mayr，1963，第十章；另见Mayr，1974；Carson，1977）。

分子进化的研究揭示了惊人的事实，即高等生物的大多数高分子可以远直追溯到原生生物，然而原生生物却可能只有高等生物的核酸含量的一小部分（万分之一），这其它的所有基因是从什么地方来的？

首先考虑这个问题的遗传学家显然是摩根研究组的成员（Metz，1916；Bridgs，1918）。由Sturtevant，Briges，穆勒所开展的复杂而又精细的研究指陈当染色体的一个片段插入到现存的染色体中就产生新基因。这既可以由不相等交换实现，也可以由重大的染色体突变（尤其是易位）完成。果蝇唾液腺染色体分析提供了很好机会来证实完全由遗传证据推论的重复现象。在另外的情况下整个染色体可以加到染色体组上（由于不分离）或者染色体组作为一个整体可能重复（通过多倍性过程）。早期遗传学家对基因重复的研究近年来已大大发展（例如，Ohno，1970）。小规模重复的进化优点是它们对染色体组正常功能活动的干扰较之有时重大的易位或加入整个染色体（如唐氏先天愚笨症，Downs syndrome）或染色体组所产生的影响小得多。因此，小规模重复比较容易掺入基因库，重复后的基因可只显示新功能统通过趋异突变和它们的姊妹基因更加不同。曾经有人怀疑过这样的重复是不是能产生完全新的蛋白质，但是进化历史已经弄清楚的高分子还太少，还不能作出包罗无遗的结论。然而很有可能（但不一定）最重要的一些类型的高分子在生命史的极早阶段就已出现。

达尔文在1859年提出共同祖先学说时，他意识到最初必定有“最初生命”，他用多少是圣经的辞句来表达这一点：生命“最初是注入到少数形体或一个形体之中”（：490）。这是一个非常大胆的说法，因为无数种生物之间的差异是如此悬殊绝不能只有一种起码。即使研究种系发生的学者成功地追溯动植物祖先到藻类和鞭毛虫类之后，原核生物（细菌等）与真核生物（高等生物）具有同一起源看来也是完全不可能的。然而现在通过分子生物学研究这一点已被证明是肯定无疑的。不仅一切生命形体的化学组成普通相似，尤其是遗传密码也完全相同（包招原核生物），这就确凿无疑地表明现在存在于地球上的生命只起源过一次。关于真核生物的起源现在已经有了正确的学说（Margulis，1981）。目前生活在地球上的一切生物毫无疑问都是从单一的祖种繁衍而来。如果生命有好几个独立的来源，则在竞争之中所有其他的都已被现在支配着世界的那一种压倒或消灭。

生命由无生命物质起源可能是通过自然发生。碰巧的是，恰好在达尔文提出共同祖先学说时自然发生学说由于巴斯德和其他学者通过实验否定了这种可能性而遭到猛烈抨击（Farlery，1974）。这使得进化主义者处于进退维谷的境地，达尔文也只得听天由命地说道：“在这个时候提起生命起源简直是荒唐可笑，要是这样也就可以考虑物质起源。”然而他毕竟是一个生性好思索的人，1871年他又在沉思：“人们常说初次产生生物的一切条件现在都具备，过去也会是如此。然而如果（好家伙！这是多么伟大的如果！）我们能够想出某一个温和的小池塘，并有氨、磷酸盐、光、热、电等所有的东西，并想像形成了某种蛋白质似的化合物，准备经历更复杂的变化；在现在情况下这样的物质将会立刻被吞食或吸收，这种情形在生物形成之前是不会发生的”（L.L.D，III：

18）。

为什么生命起源这个问题在1859年以后几十年很难研究的原因是因为这整个问题必须重新作有系统的阐述。人们往往从模式思想出发去考虑活的物种突然从无生命物质产生，把地球看成是好像它的大气及其它环境条件在各个地质时代都保持固定不变。这些假定都必须彻底修正。植物学家许耐登（1863）显然首先提到生命起源，“第一个细胞”

在年轻地球的完全不同的大气条件下是可能形成的。这一点现在已完全得到证实。现在认为年轻的地球具有还原性大气层，主要由水蒸气，甲烷和氨组成。自由态氧（能氧化其它物质从而破坏任何可能生命的前体）在地球上生命起源时（大约在35—38亿年以前）实际是不存在的。氧是在大约19亿年以前由那时进化形成的光合生物产生才开始积聚的。

第二项修正涉及生命。在这个问题上生命突然起源的本质论概念必须代之以渐进观点的进化概念。我们现在认识到生命起源和人类起源一样都是渐进的。正如现代人（homo sapiens）是通过一系列中间近似人类的动物与低等灵长类相联系，生命也有一系列前体。在无生命物质和结构完善的生物之间的这些中间分子阶段现在在自然界中已不存在。它们在氧化性大气层中和赖有机分子为生的形形色色微生物作用下是无法生存的。在还原性大气层中，在紫外线辐射和雷电作用下的确可以产生诸如嘧啶、嘌呤、氨基酸等有机化合物作为生命的建筑材料。在Urey的建议和指导下，这已由Miller通过实验证实。霍尔丹（1929）和奥巴林（1924）在此之前已提出过设想方案来解释无生命物质怎样过渡成为有生命的。FOX等（1979）为解决这个问题也作出过富有想像力的贡献。

出人意外的是，分子生物学的发现不仅没有使解释工作简单化反而使之变得更加复杂。

即使在最简单的生物中，多肽链（蛋白质）也是在遗传程序（核酸）的指导下由氨基酸组装而成的。实际上在核酸与蛋白质之间存在着非常圆满的“共生”关系，简直无法设想缺少了一方，另一方将怎样发挥作用。如果没有核酸，第一个原始的蛋白质是怎样装配和复制的？如果核酸除了控制蛋白质装配而外没有其它功能，它们又是怎样从原始的“有机汤汁”（anic soup）中起源并保存下来的？（关于这个问题的进一步介绍见第十九章）。

生命起源问题，即把从简单分子到第一个显示作用的生物之间的每个步骤设想出来并加以证明，是研究分子进化的学者所面临的最严重的挑战。充分认识了生命起源是几乎不可能的才使人认清这一事态是极其罕见的。这就惫为什么有那样多的生物学家认为生命起源是独一无二的事态的原因。这一罕见现象能够发生好几次的机会（机率）非常之少，尽管宇宙中有几百万个行星。

上面对分子生物学晚近进展的简单介绍揭示了分子生物学研究和进化生物学研究之间的密切关系。分子生物学家对进化的浓厚兴趣表现在创刊了分子进化杂志并出版了一系列新近召开的专题讨论会的论文集与评论性着作（例如，Ayala，1976）。正像进化论者所说分子进化的研究已成为进化生物学的一个重要分支。

常常有这样一种说法，在达尔文的进化学说之外现在还有进化的“分子学说”。这种说法的天确性值得怀疑。有两种更重要的发生在分子水平的进化现象，硬式遗传（从魏斯曼1883年开始鼓吹到摩根学派）和突变（德弗里，1901；摩根，1910a），至少在原则上早在分子遗传学兴起之前几十年已被人们接受。目前还不能确定分子遗传学的某些新近发现（重复DNA，基因拼结，游走基因）究竟会不会要求对综合进化学说作一番修正。新发现很可能只是扩大了自然选择发挥作用所要求的遗传变异的幅度以及对自然选择作用施加某种控制或约束。

我采用分子生物学作为例子来说明进化生物学与生物学其他分支之间日益增强的密切关系。进化生物学和很多其他生物学科之间也同样显示了积极的相互作用。目前看来进化问题已在生态学领域中占据了支配地位，在行为生物学中也非常重要；这从生态学和动物行为学的新近教科书就可以看出。

虽然进化综合并没有解决进化生物学中的所有问题，但它至少已建立了联合战线。

翻一翻近期的有关进化问题的文献就能发现关于某些特殊进化问题的意见分歧仍然存在。

然而相反的意见并不是针对综合学说的任何基本论点；而只是对某些进化途径有不同的看法。我在下面试图就进化生物学的三个主要方面的某些未解决的问题加以介绍来阐明这些分歧的实质；这三个主要方面是：自然选择学说，物种形成问题，在物种层次以上的进化过程（宏观进化）。

13．2自然选择

以达尔文后一个时期和孟德尔主义为表征的对自然选择的强大阻力大多都被进化综合击破。阻力或抵制之所以如此强大有力是因为所有的反达尔文主义者在这一点上都是一致的，新拉马克主义者和突变主义者都同样强烈地反对自然选择。本世纪头30年最着名的是约翰逊（Jo．h．摩根（1932）也说“自然选择学说所暗示的、在某个种群中选择最不词一般的个体，下一代就将更不一般，现在已经知道这是错误的。”迟至1936年，两位着名的英国动物学家，G．C．Robson和O．．Richards还说，“我们并不认为可以不考虑自然选择作为进化的一种可能因素。然而迄今支持它的肯定证据还是如此之少…以致我们没有理由把它看作是进化的主要动因。”在20年代和30年代的这种知识文化背景下无怪乎达尔文主义者要花费极大的力量来驳斥反选择主义者的各种论点。

反达尔文主义者的怀疑态度也并不是完全没有道理。无论是在自然界还是在实验室中自然选择的直接征据几乎一直到20世纪中叶还非常少。由Bummus（1896）证实的作为冰暴结果的麻雀差别死亡率是几十年来的唯一证据，因而被选择主义者一直反复引用。

更糟的是进化综合以前在达尔文主义者内部对选择的看法也有分歧。其中大多数人跟着达尔文也承认某种软式遗传，如用进废退。华莱士是最坚定的早期选择主义者并且首先支持魏斯曼否定软式遗传的论点，因而是一个“自然选择万能”论者（Allmag）。实际上华莱士甚至将隔离机制的起源也完全归之于选择，而达尔文则无从想象这种同域过程，因而在这一点上两人的看法相左。现代研究物种形成的学者倾向于同意达尔文的观点。魏斯曼和华莱土在他们无条件地支持自然选择上很孤立，绝大多数进化主义者对之都有不同程度的保留（反对自然选择效力的意见见第十一章；更详细的介绍见Kellogg，1907；Mayr and Provine，1980多以及大量的反对达尔文主义的文献。）促使对自然选择的意见发生转变的因素很多，其中最重要的可能有以下几种：

（1）实验室的选择实验以及动植物育种家的大量工作真正证明了选择有效。在自然界中进行的实验，例如Kettledd melanism，Ford，1964），特别有说服力。3Q年代台西尔等创用的种群笼方法（见前）很快就被杜布赞斯基以及研究果蝇的其他工作者采用，并5！起了对不同遗传品种在不同温度，温度，食物，群聚，竞争等条件下自然选择一实验的高潮。（2）遗传学家否定了软式遗传，这就实际上除了经由自然选择的渐进进化而外没有任何其他可供选择的余地。（3）驳斥了生物伪绝大多数特征没有选择价值的说法。甚至on，霍尔丹，菲舍以及其他人的计算指陈即使极小的选择优势如果连续许多代就能显示其重要意义。（5）种群思想的传播，特别是新系统学者论证了物种和高级分类单位中的不连续性可以通过地理成种作用和灭绝产生，因而不需要骤变。

杜布赞斯基在他的《遗传学与物种起源》（1937）一书中有一整章（共43页）讨论自然选择。他的阐述之所以特别吸引人是因为他不仅仅把自然选择看作是一种学说而且是一种可以由实验证实的过程。另外他还指出选择和渐进的适应性地理变异（例如壬席的气候规律就是这种变异的反映）并不矛盾。这就不再需要用拉马克的解释作掩护，而在以前由于突变论者的论点博物学家都只能被迫如此。迈尔（1963：182—203）详细分析了前十几年选择主义所引起的一些问题，其中有下面五个问题要单独提出来进一步讨论。

区分自然选择有几种方法。其中有一种是根据选择压力施加于变异曲线的段落来区分。稳定化选择（Stabiliziion）指的是指向变异曲线两个尾部的选择；这相当于本质论者的“淘汰”，也就是说一切偏离“正常”的都被排斥。定向选择（directive sele）是在曲线的一个尾部被自然选择选中，另一尾部被排斥，结果是曲线的均值稳定增高。多样化（歧化）选择或分裂选择（diversifyiion或disruptive sele）是曲线的两个尾部都被选中，如在具有拟态或其他多形性的物种中所发现的双峰曲线。

自然选择的概率（几率）性质本质论者很难理解自然选择是一种统计现象而不是全或无现象。哲学家C．S．Peirce比他的同时代人或许对这一点了解更清楚并指出自然选择虽然在个别情况下可能不起作用，但“变异和自然选择…在长时间里将…使动物适应它们的环境。”Mayr（1963：184）也同样强调选择的概率性质。尽管哲学家可能仍然谈论“最适者生存”，但是生物学家已不再使用这样的决定论语言。

由于采用了“进化是由突变和选择引起的”这个公式，某些遗传学家为一个广泛流传的错误概念倒出了不少力。这个公式被他们解释为突变了的基因是选择的真正目标。

与此相对映的是，自从达尔文以来的博物学家和具有洞察力的遗传学家则一直强调不是基因而是整体生物（能繁殖的个体）才是选择的单位。这就意味着重组的效应和基因调节效应以及发育中的表现型对环境的反应能力对选择来说和突变同样重要，但在数量上比突变的重要性要高出好几个数量级。然而当菲舍（1930）和其他数学遗传学家选用基因作为选择单位并对每个基因赋予一定的适合值时就发生了困难。适合度被重新定义为某个基因对下一代基因库所作的贡献（另见霍尔丹，1957）。这转过来又引出了一个非常成问题的进化定义（“种群中基因频率的变化”）并引起了颇有道理的批评，即单个基因的频率变化使很多（事实上是绝大多数）进化现象无法解释。目前对选择学说的责难有一些（如果不是大多数）就包括对基因是选择单位这种非达尔文主义的假定的抨击。

这一点必须强调，因为它表明某些学者新近提出的“内部选择”概念是多么容易引起误解和混淆视听。根本无法将选择分为两部分，一部分是由外部环境引起，另一部分由生理和发育等内部因素造成。这样的划分之所以不可能是因为选择的结果决定于外部环境与作为整体的生物的生理过程之间的相互作用。没有内部选择。所有发育过程和调节过程对某个个体的适合度所起的作用不是有利就是不利，担是这只有当某一个体置身于（暴露于）外部环境（包括同一物种或另一物种中个体的竞争）时才能估价。达尔文早已充分觉察到这些内部因素的重要性，例如从他在讨论相关（correlation）肘（：143－15o）就可明显看出。当一个现代学者仍旧将已过时的公式“突变与选择”看作是达尔文主义者的主张肘，就无怪乎他会认为这公式不足以解释特定的进化反应（evolutionary response）。凡是继续还用这公式的人决不可能了解进化演变的真正原因。着名的进化主义者放弃把突变当作选择的目标已有40多年。

由于表现型的整体是选择的目标，所以不可能同时使表现型的所有组成部分按相同的程度改善。选择不能达到尽善尽美，因为种群中的成员在为繁殖成功的竞争中只要较优而不必一定是完美无缺就足以取胜。更何况每个遗传型是多种选择压力的调和折衷结果，其中某些选择压力可能彼此措抗，例如性选择和避免被捕食的隐蔽色（Endler，1978）。由于遗传型的内聚性（cohesion），往往不可能只改善表现型的某一组成部分而不有损于另外部分。当转移到新的适应区后，在原先的适应区中的某些适应就不再有利。水生哺乳类必须尽可能减少和淘汰陆生生活方式的一切特殊适应。两足的类人猿仍然为他们过去的四足历史所苦（付出代价）。

进化主义者长期称之为进化的折衷（妥协）被现代生态学家称作进化的最优化处理。

每一种进化性进展（例如跳得更快，拥有更多的后代，利用新的食物资源）都有其代价，自然选择决定这进展所增加的利益与所付出的代价究竟是否相称。这样一来结果便是表现型往往是为特定功能（或应答某一特殊的选择压力）所特别选择的性状的拚凑产物，而其他性状则是作为整体的遗传型的副产物并且是选择真正容许的。自从达尔文以来，博物学家就一直自问物种之间的差异应当分在两类中的哪一类中。例如白氏（Borchells）斑马和格氏（Grevys）斑马斑纹上的差别究竟是由于非洲不同地区（这两种斑马的来源地）的选择压力不同的结果还是由于这两种斑马的遗传型对斑纹选择的应答不同？

只要某些遗传学家相信每个基因有一个独立的适合度，各有最适合的适合值，这样就可以认为表现型的每个方面都是对特殊选择（ad ion）的专门应答。然而作为整体的个体才是选择目标，而且多数（如果不是全部）基因是彼此互相作用的事实便对表现型就选择作出应答反应施加了严格限制。这就是为什么人还有阑尾、易受伤的能骼关节以及一些结构不完善的窦的原因。Gregory（1913；1936）将特殊适应的总体称作“习性”（us），对容许保留的过去残留物称为“遗产”（age）。

并不是表现型的每一个细节都是由特殊选择塑造的这一结论由于Book（1959）称之为“多重途径”（multiple pathways）的现象而更加使人倍服。例如远洋无脊椎动物具有多种多样的机制使之浮在水面：气泡，油滴、体表增大。在每种情况下自然选择（它总是见机行事）都是利用最容易取得所需要的适应的那一部分可以利用的变异。

将某一生物尽可能地分解成非常多的部分并论证其中每一部分的选择值的原子还原诊者（atomistic－reduist）的做法使整个适应概念陷入争议之中。争议竟然达到这样的程度，即反对选择主义的人所提出的对自然选择的反对意见（例如Grasse，1977a）是完全站得住脚的。总之，选择是概率性的，在小种群中采样误差必然产生随机效应，生物集成为整体总是严格限制了个别性状的反应。的确，就总体来说生物能很好地适应它们的环境，因为那些不能适应的繁殖成功率极低从而无法生存。但是这并不意味生物表现型在结构和功能效率各个方面都是最理想的。

就本质论者看来，选择完全是一种消极因素，是将有害的脱离正常的东西加以淘汰的力量。因此达尔文的反对者坚持本质论的教条认为选择不可能创造任何新事物。他们这样说显示了他们既不懂选择的两步过程又不明白它的种群实质。选择的头一步是产生无限数量的新变异，即新的遗传型和表现型，特别是通过基因重组而不是经由突变。第二步是第一步的产物要经受自然选择的检验（考验）。只有能够通过这种严格考验的个体才能成为下一代基因库的参与者。切特维尼可夫和杜布赞斯基等曾经正确指出这种在基因重组和选择所取得的极其有限的下一代“祖先”之间的循环往复确实是一种创造过程。它为每一代提供了一个新的起点，并且提供了新的机会来利用新环境和新的基因群体（geistellations）。

13．3自然选择还没有解决的问题

对上面所提到的五个有关选择问题的解释基本上没有什么争议。但是还有一些其他问题在进化生物学家中仍有分歧。下面就对其中的几个问题进行讨论。

过去50年中关于自然种群中遗传变异性的水平问题有两个相持不下的学派。就穆勒和大多数经典遗传学家看来，每个等位基因都有不同的选择值，其中有一个（一般是“野生型”）是“最佳的”，因而是种群中占优势的基因。他认为自然选择的功能就是淘汰另一个较劣的等位基因，它的贮量不断地由突变来补充。根据这种推理这个学派断言种群中的大多数个体在多数座位（位点）上应当是纯合型，否则有害的隐性基因的负担（“遗传负荷”）就会变得太大。穆勒、Crow等是这种传统观点的最积极的拥护者。

另一个学派的领导人是杜布赞斯基（Mather，1943）。

借助于遗传分析的古典技术来确定种群中隐蔽隐性的频率是办不到的，因为每一次只能有一个座位可以成为纯合型。因此这就不可能澄清“古典”学派与“平衡”学派之间的争论。1966年采用了酶电泳方法后从in对果蝇及harris对人的研究中终于发现了等位基因的多形性具有令人吃惊的高水平。他们发现（并被以后研究者普遍证实）即使单个个体其基因座位可能约有百分之十或更多是杂合型，物种则可达30％～50％。因而这问题看来似乎已得到澄清并对杜布赞斯基的平衡学说有利。这似乎也表明达尔文深信遗传变异实际上是无穷的是对的。

然而正像大多数新的研究路线一样，酶变异性研究所引出的新问题比它已解答的问题还要多。为什么某些物种比其他物种的变异性水平高得多？物种的变异性水平和它的生态有什么关系？种群的变异性有哪些部分是由选择维持的、其他哪些部分是由于机率（实际是中性等位基因的突变）？酶基因的变异性和遗传型的其他DNA的变异性有什么关系？在努力回答这些问题的研究中运用电泳方法研究酶基因变异性现在已经成为进化遗传学的最活跃的领域之一（Lein，1974；Ayala，1976；Ayala etal.，1974b）。

在这种高度遗传变异性中最有争议的问题是它的来源。采样误差以及对低劣纳合子的选择压力可能会大大降低等位基因变异性的水平。在一个基因座位上4个、5个、甚至10个以上的等位基团是怎样能够在一个种群中同肘保持下来的？

随机游动进化（Random－alk Evolution）

自从60年代在自然种群中发现了大量的遗传变异性后，认为这种变异大多数在选择上是中性的论点再度被提了出来。这一学说的拥护者——King及Jukes（1969），Crow及木材（Kimura）（1970）——将由于随机过程（基本上是中性突变）引起的遗传变化称为“非达尔文进化”。这一名称很容易引起误解，因为拉马克主义，直生论以及突变主义也都是非达尔文进化的形式。另外有些人将之称为“随机游动进化”或许更合适。

自此之后关于在自然种群中观察到的遗传变异性有多少是出于选择、有多少是源于机遇引起了热烈争论。奇怪的是，在这场争论中意识形态似乎也起了某种作用，因为从总体来说马克思主义者比非马克思主义者更强调随机游动进化。我本人的看法是选择比非达尔文进化的支持者所承认的要重要得多，但是在某些基因座位上的大部分变异也确实具有随机成分。

很有可能单是杂合子的选择优越性并不能保持这样的高水平的遗传多样性。然而也有其他因素有利于遗传多样性的保持（Mayr，1963：234-258）。就多态的蜗牛和昆虫而言，某一稀有的表现型在一定程度上不致于被捕食，因为捕食者的“搜索形象”

（searcit与E sele）是保持种群的遗传变异性的一种十分重要的机制。

目前已有不少证据表明不同的基因型不仅在物种生境的各种不同亚生境中显示优越性而且宁愿选择这样的亚生境并有能力找到它们。这和复杂栖息地的遗传多样性一般高于简单栖息地的发现是一致的（Nevo，1978；Poaylor，1979）。保持遗传变异性的另一机制是霍尔丹早已指出的（1949）防止寄生物和病原体。提供免疫性的基因（抗体形成等等）的高度遗传变异性能够保护种群免于毁灭性的损失，，因为病原体无法对付希有的免疫基因。最后，如果上位相互作用正像我们认为的那样很重要，则低频率的基因也可以保持住，因为它们在某种组合下具有高选择值。考虑到目前发现了这样多的由选择控制的机制，所有这些机制都能使二倍体基因库贮存遗传变异性，这就促使人们作出这样的结论，即大部分观察到的种群遗传变异性完全可能是自然选择伯结果。

霍尔丹（1957）与Kimura（木村，1960）曾经作过一些计算表明在一个大种群中用一个在选择上处于优势的等位基因取代一个等位基因所付出的代价是多么“昂贵”。他们由之作出了进化必定是非常慢地在进行的结论，也就是说在相当少的基因座位上同时进行，否则总死亡率将会高得惊人。这一结论和已被普遍接受的进化演变的高速度（例如淡水鱼）以及大多数自然种群中高度的杂合现象直接相矛盾。霍尔丹显然作了一些不切实际的假定。迈尔（1963：262）和后来的一些其他学者（Lein，1974）指出了霍尔丹所作出的一些简化假定的种类。例如在某一物种中由于密度依赖性竞争（density－depe petition）的缘故在所有的后代中只有一小部分进行繁殖，在每一代中死亡率是如此之高。因而压低这具有有害的纯合子的“可放弃的多余”

（expendable surplus）无论如何也不是严重的负担。更重要的是霍尔丹的计算适用于大种群，而速度快的进化演变最常见于小种群中（见下）。就密度高的物种来说霍尔丹可能是正确的，这已通过化石记录所显示的这一类物种的进化惰性表明，但是他的计算对小种群是无效的，尤其是创始者种群（founderpopulations），大多数极其重要的进化事态正是发生在这一类种群中。

作为整体现象的自然选择当自然选择学说遭到严重非难时就不会认真考虑自然选择还可以进一步细分的问题。

现在成于自然选择已经确定无疑，新问题便又出现，例如，是不是有一种可以称为群体选择（groupsele）的过程？像达尔文那样，将性选择从自然选择中划分出去是否合理？这两个问题已经引起广泛争论，下面有必要简单介绍一下争论的实质。

个体是选择的主要单位，这一论点遭到了某些主张群体选择的进化主义者的诘难（ynne－Edios）、突变速度、扩散距离、性二形性的程度以及促进自然种群中近交（in-vreeding）或远交（out-breeding）的某些机制。支持群体选择的学者认为种群之间的这一类差别只有当整个种群（小区种群，deme）比其他小区种群更占优势时才能显出，因为这是由于上述因素的遗传结构有所不同的结果。这类群体选择究竟是否发生以及达到什么程度，在目前仍然还有激烈争论，但一般的看法是，这类情况的绝大多数可以按个体选择来解释，也许只有社群动物除外（Lack，1968；illiams，1966）。

关于群体选择的争论表明，在选择的某些方面的确还有含糊不清的地方。进化主义者已经意识到过去往往把很多十分不同的现象搅合在一起，只有将它们分腾不同的组成部分才能充分了解选择的作用。

早在18世纪末期，某些动物育种家就曾提到，雌性动物偏爱强健的雄性并认为这种现象解释了性二形性。某一个体对异性个体具有更大的吸引力从而取得繁殖优势的现象被达尔文称为性选择。达尔文将之和自然选择（准确的涵义）加以严格区分，后者是在全面的适合度（对环境的耐受力，资源利用，对捕食者的阻挠能力，对疾病的抵抗力等等）上发挥作用（表现优势）。达尔文对性选择的重视从他早期的笔记（1840年左右）就可看出，然而在中他只花了不到三页的篇幅讨论这个问题（1859：87－g0）。在《人类由来》（1871）一书中他却用了比人类进化更多的篇幅来讨论性选择。

尽管如此，更能说明达尔文对这问题具有浓厚兴趣的莫过于他和华莱士讨论性二形性产生原因时的长期通信（Kottler，1980）。达尔文一华莱士的通信，是有关性选择重要意义这一迄未结束的长期争论的开端（关于这一争论的早期情况见Kellogg，1907：106－128）。达尔文将性选择与自然选择严格区分开的努力遭遇到强有力的反对。到了1876年甚至华莱士也放弃了性选择，在随后的年代中大多数实验生物学家也是如此，因为他们（如t．h．摩根）只注意近期原因（例如有哪些激素或基因与性二形性有关）。

数学种群遗传学家彻底否定性选择，因为他们认为进化是基因频率的变化并将适合度定义为为下一代基因库提供基因。由于这个定义实际上对自然选择和性选择都同样适用，所以这两类选择之间的区别也就湮灭了。

近年来生物个体又被看作是选择的主要目标，恢复达尔文的性选择概念也就是名正言顺的了（Campbell，1972）。不可否认，达尔文曾把性二形性的某些方面包括在性选择内，这些（例如雄性动物的攻击性某些方面）如果列在自然选择中将更合适。然而这样一来所剩下的就全是雄性装饰物（及鸣叫或歌唱）方面，达尔文将这些解释为是由于“雌性挑选”（female choice）的结果。虽然雌性挑选原理在过去100多年中得到大多数博物学家的支持，但大部分生物学家以及几乎所有的非生物学家都反对它，因为这赋予雌性动物以某种鉴别能力，而这种能力是“它们（雌性动物）所不可能拥有的”。然而近来行为学者以及其他领域的博物学家的研究却肯定地证明了不仅是雌性脊椎动物而且昆虫和其他无脊椎动物的雌性一般都很“害羞”（coy），从不和它们所遇到的第一个雄性动物交配。事实上，对最后与之交配的雄性动物的挑选往往是一种时间拖得很长的过程。在这类情况下雌性挑选已是确凿无疑的事实，虽然雌性挑选所根据的标准究竟是什么还并不清楚。

这和雄性动物形成了强烈的对比，雄性动物一般倾向于和任何雌性交配，甚至往往不分是否同一物种的雌性动物。雌雄动物在这方面相差悬殊的原因已由Bateman（1948）根据投资原理（prinCiple of iment）加以阐明，后来trivers（1972）进一步加以充实。雄性动物有足够的精子使非常多的雌性动物受精，因而它在每次交配中的投资很少。相反，雌性产卵很少（至少在雌性挑选的物种中是如此），而且还要投入大量的时间和物资来孵化或用于胚胎发育，在孵化后还要照顾抚育幼仔。如果在挑选配偶时发生失误（例如产生低劣的或不育的杂种）雌性动物就会损失其全部生育潜力。雌性挑选原理还解释了很多过去一直无法解释的现象，例如，为什么具有贝氏拟态的蝴蝶的多形性通常只限于雌蝴蝶，因为雌蝴蝶能分辨其配偶具有物种特异性的彩斑，如果彩斑相差太远就不会与之交配（触发机制，releasingmeism）。

目前有一种合理的倾向是把性选择概括地解释为能促进繁殖优势的任何形态或行为特征（性状）。迈尔（1963：199－201）指出某些类别的自然选择潜在的“自私”的一面，特别是能提高个体繁殖成功的机会而并没有提高物种的一般适应能力。on（1964），trivers（1972）和Dawkins（197z）都曾指陈这一类自然选择非常广泛而且对动物行为和进化趋向有多么深刻的影响。ilson（1975）曾对有关文献作过评论。繁殖自私似乎是生存竞争的一种温和表现方式，不像社会达尔文主义者所描述的生存竞争是血淋淋的残酷斗争。

在19世纪80年代和90年代当社会达尔文主义与真正达尔文主义混淆在一起时，合作与利它现象（altruism）常被引用来作为人类道德趋向的进化证据，这种趋向似乎不可能是自然选择的结果。这种看法忽视了合作（尤其是在社群生物中）可能具有选择上的好处。达尔文在谈到“我是在广泛的、隐喻的意义上使用生存竞争这个词的，包括生物之间彼此依存”（1859：62）。

利它现象及其进化是霍尔丹在1932年提出的，现在又成为注意力的焦点。利它通常被定义为一种有利于另一个体（“受益者”）的活动而对利它者似乎无利的现象。霍尔丹指出如果受益者（与利它者）的亲缘关系很接近，则利它性状将被自然选择选中，这样一来受益者的生存就有利于它和利它者所共有的基因。例如某个利它活动有十分之一的机会使利它者付出生命作为代价，而受益者却是它（利它者）的子女、同胞兄妹、孙子孙女，它们全都和它共同占有十分之一以上的基因，自然选择就会促使利它现象发展。

这种特殊的选择形式被称为“亲属选择”（kiion），而相同（或相似）遗传型的全体携带者（载体）的适合度称为总适合度（inclusive fitness）。霍尔丹的这一相当简单的学说随后被on，trivers，Maynard Smit－Eberhard等加以发展并已成为社群（社会）生物学的一部分。

社群生物学（sociobiology），广义地说是从进化观点研究生物的社群行为。对动物的多数（如果不是绝大多数）社群行为具有充份的遗传成分这一点并没有什么争论。

社群生物学中遭到非难的是涉及到人类的那一部分：人的社会行为能不能和动物的相比较？人类的社会行为在多大程度上是灵长类的遗产？这些都是常被提问的问题。大部分争论看来是语义学的争论。例如E．O．ilson和其他一些社群生物学家曾被指控宣扬行为的遗传决定论。这并没有正确地反映他们的观点。他们只是说（这种看法是否正确可以争论）人的多数社会行为具有遗传成分，但这并不就是遗传决定论。必须注意的是某种行为可能由“封闭”或“开放”程序控制，而且即使是开放程序也有一定的遗传成分。

人类不同种族之间（其中有一些亲缘关系很近）在社会行为上的深刻差异表明其根源是文化上的而不是遗传上的。

正文第十三章综合后的发展-2

某些近代学者曾经怀疑在魏斯曼的性别学说和繁殖成功原理之间可能互相抵触。一个单性生殖的物种比有性生殖物种能产生多一倍的后代，而有性生殖则在雄性方面要“浪费”一半的合子。因此人们可能会认为自然选择在两者之间将选择单性生殖（illiams，1975；Maynard Smith，1978）。单性生殖在植物界和动物界确实都很普遍，但出现率大大低干有性生殖，现在对这个谜还没有令人满意的解释。毫无疑问，从长远来说有性生殖是较优越的，因为当环境发生重大变化时它提供了一个逃生的太平门。

但是在较稳定的环境中从短时间着眼人们会认为单性生殖的双倍生殖力将会占上风。也许人们又会求助干“可放弃的多余”（expendable SurpluS）原理：即使在有性生殖的生物中也已经有了足够大量的可放弃的多余；再要成倍的增殖，在选择上也不会有什么特殊的好处。而且放弃性别无疑将大大减少将来进化的抉择自由。转轨到单性生殖的进化种系很可能迟早会灭绝，随之灭绝的还有使这样的转轨得以实现的一切机制。所剩下的将是不能转轨到单性生殖而又能够占有已灭绝了的单性世系所空出的生境的有性世系。

当然，无论何处只要有第二个亲本参与托幼的可能，有性生殖就是强制性的。在性别、行为以及生境利用之间还有很多其他的相互关系（Ghiselin，1974a）。早已知道在很多生物中（某些寄生虫，淡水浮游生物、蚜虫）在有性生殖与单雌生殖之间有正常的世代交替现象，而且从一种状态转变到另一状态和环境变化密切有关。

自然选择的确往往令人迷惑莫解，现代的进化主义者对某些自然现象的选择方面还仍然像达尔文和华莱士一样感到狼狈不堪。考虑到人脑是一个多么有用的器官，有时就会提出这样的问题，为什么自然选择不在一切生物中产生同样大的脑子？的确如此，为什么？或者把这个问题颠倒过来，什么样的选择压力使尼安德特人具有和达尔文、爱因斯坦、弗洛伊德同样大的脑子？正是由于无法说明我们原始祖先的大的脑子使得华莱士怀疑自然选择能够说明作为人的人类由来（起源）。华莱士所忽视了的是一切选择的关键时刻都是紧急事态或异常灾祸。某个器官或功能在正常时候一般是不会被自然选择改变的，而是在变异曲线尾端的那个时候被选择，并使这器官或功能的载体在某个紧急事态中这物种的其他千百万个体死亡时能够生存下来。“灾祸性选择”（catastropion），正如Lewis（1962）所正确强调购，是一种非常重要的进化过程。

13．4物种形成的方式

达尔文是公认的种群思想的代表，他强调地理成种（物种形成）过程的渐进性（见第十一章）。孟德尔学派断然否定达尔文的这一结论，正如德弗里所说的，他们假定“新物种和变种是由现存的形体通过某种飞跃产生的。”物种形成的方式是博物学家和孟德尔学派之间争论的焦点之一（Mayr and Provine，1980）。比较解剖学家、研究种系发生的学者，甚至实验遗传学家都严格按“垂直”观点来考虑进化问题，他们认为种系序列（Pie）是进化单位。新系统学的一个重要供献是采用种群作为进化单位并根据这一概念来解释物种形成。新系统学者主张新物种是当种群被隔离后形成的，Mayr（1942）曾以丰富的细节论证和支持这一论点。起初并没有提到被隔离种群的大小问题，只有赖特（1932）曾指出在小种群和很小的种群中由于采样误差可能出现遗传漂失。

地理成种学说主要是根据对下列动物的研究结果而提出的：鸟类、蝴蝶、其他分布范围广的昆虫、某些类群的蜗牛以及具有明确地理变异模式的其他类群动物。在上述类群中地理成种是如此肯定无疑，隔离种群的分化步骤是如此大量地被记录在案，因此在1942年以后地理成种是动物物种形成的一种重要而且可能是普遍的方式便再也不容怀疑。

由于在大陆上不能超越的地理障碍（山地、水域等等）的数量有限，所以其他类型的障碍必定和大陆上十分活跃的物种形成过程有关。某些学者（参阅Mayr，1942）认为植被障碍或其他不宜栖息的地区可能就是这样的障碍。Keast（1961）以澳大利亚的鸟类为例可充分证明这种看法是正确的。urner分别指出对爬行类、蝴蝶而言也是如此。植被带的障碍作用视物种的扩散能力而定。就不能飞的炸猛或地下哺乳类来说即使是很狭窄的不适宜的生态区也能成为扩散的障碍。有些学者由于不了解植被障碍，因而提出了非地理性物种形成机制（e，1978）。

一直到最近，有些教科书的插图中还是把地理成种用地理障碍将广泛分布的物种切成两半来表示。也就是说这两半彼此被隔离后经过一段时间将变得如此不同，以致后来又恢复接触后这两半就以不同的物种身份相互作用。但是对形成物种的类群（尤其是物种刚形成不久的类群）的分布模式经过详细研究后便提出了不同的看法。当迈尔在40年代和50年代研究南太平洋岛屿鸟类的地理变异时，意外发现最外围的种群往往是差异最明显的，差异常常达到可将之列于不同的种甚至列入不同的属。迈尔在1942年曾记录了不少例高度不同的异域“属”，而在分布上它们只不过是距离远的亚种。那时他注意的虽然只是分类问题（怎样划分这样的一些种群），但是他继续探索发生这些现象的原因。

由于他了解创始者种群（founder populations）经常处于真正物种的分布区之外围，后来他终于想到在没有任何可以察觉的基因流动以及物理环境和生物环境多少有很大差别的情况下，这样的一些创始者种群将是基因库的遗传改造（geic reorsanization）最理想的基地（Mayr，1954）。

迈尔之所以特别强调创始者种群的重要性有两个原因。第一个原因是在观察中发现物种中最异常的种群总是在分布区边缘被隔离的，而且这最异常的种群往往是距离最远的。例如啄花鸟属（Dicaeum）的圣克托啄花鸟（Dicaeum tristrami，Sancristobal），皇鸠属（Ducula）中的马克萨斯皇鸠（Ducula galeata，Marquesas），以及迈尔（1942；1954）所列举的许多相似例子。相反，在互相邻近的物种分布区中地理变异的数量一般很少。另一个由霍尔丹（1937；1957）指出的原因是分布很广的大种群（事实上所有的稠密物种）在进化上是迟钝的，因为新的等位基因，甚至是有益的等位基因，都需要很长的时间才能在全部物种分布区内蔓延开。遗传稳态（geicasis）（Lefner，1954）强烈阻止大的、未分裂的基因库发生变化。地理隔离的事实似乎并不支持赖特（rigicrevolution）（Mayr，1954）。这些创始者种群可能发生激烈的遗传变化是不容置疑的。

on carson（1975）对夏威夷群岛果蝇属物种形成的出色研究充分支持了迈尔的论点。从实验观察中所作出的，在极小种群中物种形成最容易迅速实现的结论是完全能站住脚的。

在本世纪的头20多年中已认识到染色体在物种形成中可能具有重要作用。杜布赞斯基撰写的《遗传学与物种起源》一书的第一版（1937）中几乎有三分之一篇幅是讨论染色体有关现象，在植物学文献中染色体的作用显得更加重要。实际上德弗里的月见草“突变”后来证明大部分是染色体重排，并不是正规的物种形成机制。但是后来很快发现了多倍性，在这一过程中由于染色体组倍增新的物种可以一步形成（Stebbins，1950；Grant，1971）。然而关于染色体在物种形成中作用的讨论由于两个错误概念的干扰而受到影响。

第一个错误概念是某一类生物的专家认为他们的发现可以适用于一切生物；很多研究者指出这种看法并不正确。例如一切物种形成都是由于染色体改造的观点就曾被Carson（1975）否定，他指出夏威夷果蝇十分活跃形成新种的过程可以在染色体没有任何可见变化的情况下进行。因为夏威夷果蝇具有巨大的唾液腺染色体便于详细分析，所以当物种形成时可能发生的结构上的染色体变化必定是非常细微的。在其他类型的生物中，亲缘关系很接近的物种，往往由于核型倒位（臂内或臂间倒位）、易位、罗伯森式融合或分裂、或者染色体结构的其他变化而相差悬殊。不同类群的生物其染色体变化机制也各不相同。（Mayr，1970：310－319；e，1974）。

另一个错误概念是认为染色体物种形成和地理物种形成是互不相容的，两者之中非此即彼。事实上这两种物种形成方式的规模完全不同。区分亲缘相近物种的那一类染色体差异（和区分染色体多形性的相对比）由于减数分裂时的各种干扰几乎总是降低杂合子的适合度。这样的染色体重排在一个大种群中很少有机会能够发生，因为在大种群中它们要经历很多世代的杂合阶段。只有在小的创始者种群中由于近亲交配的程度高，它们才有机会很快地通过杂合阶段达到新染色体型的适合度较高的纯合子状态。染色体重排的这种情况也完全适用于基因新的上位平衡，适用于取得新的隔离机制以及在生境利用上的新尝试。这些在通过创始者种群的狭口（bottleneck）时比在一个稠密而又大的物种中通过缓慢的选择过程更容易实现。某一新物种是通过地理物种形成和染色体物种形成而产生的说法并没有矛盾。“边缘隔离”这一提法用于种群密度小和扩散能力大大降低的物种时就多少有些含糊不清。在这种情况下物种可能由很多或多或少被隔离的集群组成，而一个新隔离的集群（y）可能在物种分布区的中央前此空缺的部分建立。

即使这样的创始者种群也将经历相同的近亲交配和纯合阶段，就好像它是在物种分布区外围之外被隔离开似的。

目前已发现了一些证据表明物种形成的难易程度主要（呈反比地）和种群大小有关而且物种形成迅速也并不一定限于创始者种群。种群数量急剧减少（例如更新世的某些残存生物）也能加速物种形成，这一点已经由haffer（1974）等对亚马逊河流域森林的残留生物的研究加以证实。然而这样的物种显然不像那些在外围隔离而形成的某些物种那样异常。

关于物种形成的另一个重要意见分歧，仍然是19世纪60年代和70年代中达尔文和瓦格勒之间对地理隔离是否完全必要的那场论战的老问题（Mayr，1963；sulloway，1979）。某些学者曾经先后提出过一些能使单个小区种群（deme）分成两个生殖隔离而又没有阻止基因流动的外部障碍的同域型物种形成机制，其中经常提到的有三种机制：

（1）歧化选择（分裂选择），它能将双峰基因分布（1bimodal gene distribution）扯开，（2）异时物种形成（allo），这是由于生殖季节错开的结果，（3）在寄主特异性（专一性）物种的情况下新寄主的移殖（ization of new）。经由寄主特化的同城型物种形成这一概念起，自达尔文直到进化综合一直都很流行，目前又再度受到普遍重视（Buse，1978）。我认为在地理物种形成和新寄主移植物种形成之间划分严格界限是不科学的，就又会把问题曲解。

在一个小的创始者种群中（无论是自然界中的还是实验室中的）转向某个新寄主显然要比在一个大而稠密种群的连续分布区中转向新寄主要容易得多。

在物种形成的研究中未解决的最重要问题仍然是物种形成的遗传基础。为了描述物种形成过程，目前仍然主要依靠从分布格局作出的推断。只有对作为基础的遗传过程的认识更深入，才能对物种形成的各种可能方式的频率和有效性的争论得到解决。一直到1974年Lein还说，“我们对物种形成中所发生的遗传变化实际上还一无所知”

（Lein，1974；159）。遗憾的是，直到今天仍然如此。由于发现了DNA的不均一性（异质性）较早的文献实际上已经陈旧过时（Jameson，1977）。

起初有人认为在物种形成之前及以后，比较种群中酸等位基因的频率能够提供决定性的答案。这类研究沿袭了豆袋遗传学的传统，试图“按遗传型频率建立物种形成的定量学说”（rein，1974：159）。然而按这一研究路线所积累的一切证据指陈酸等位基因的转变频率在物种形成中并不是主要的动因。例如在亲缘关系密切的物种中同功酶的差异程度在不同的属中相差悬殊。越过物种界限似乎与基因频率的急剧变动并不同时发生。某些学者将之解释为这正是迈尔的关于创始者种群中遗传剧变学说的反证。如果酶基因是生殖隔离的主要遗传机制，这种看法就是正确的。

现在看来很有可能生殖隔离的程度是由特殊的遗传机制或调节系统控制的。这类机制可能只限于相当少的基因或者核型的有限部分（Carson，1976），它们可能存在于近年鉴别出的一些新的DNA（如中间重复DNA）上。分子遗传学的迅速而又出人意料的发现很有可能在不久的将来会对物种形成的遗传学解释作出重要修正。

如果只是DNA的有限部分控制物种之间的生殖隔离，那就有可能只需要很少的突变步骤或有限的核型改组就能发动物种形成过程。这在一个只由少数个体构成的创始者种群中比在分布广泛的稠密物种中显然要容易得多。另一方面，分隔大多数物种的众多隔离机制表明在绝大多数情况下完整的物种等级只能经由某种长期过程才能形成。由于物种形成是渐近的，也就是说即使是创始者种群也要延续好多世代，不可能指望只经过一次突变就能完成。一切迹象也都指陈不是如此。但是在物种形成过程中究竟发生了一些什么事态则仍然还是一个谜。Carson（1976：220）设想它是“基因相互作用的某种变动中的内部平衡，其中调节基因发挥着重要作用。”

迈尔学说中剩下全然没有得到解释的是遗传剧变的不规则性。它们出现在某些（并非全部）外围隔离的创始者种群中。为什么？自1954年以来对基因组的了解已经取得了很大进展。目前已经研究清楚DNA的某些部分，同功酶基因，比其他部分（可能是某些调节系统）受遗传剧变的影响较少。templeton（1980）曾经考虑过其中的某些因素，特别是为什么遗传剧变只在特定的条件下发生。鉴于目前有关各类重复DNA的作用以及新近发现的遗传型的各个方面的知识还很有限，因而要提出明确的解释还为时过早。然而近年来所有的研究都提供了支持迈尔学说的进一步证据，表明决定性的进化事态是经由遗传剧变最经常发生在外围隔离的创始者种群中。

13．5宏观进化（Macroevolution）

除了自然选择和物种形成以外，进化综合以后，进化生物学的第三个主要活跃领域是宏观进化。宏观进化有几种不同的定义：物种层次以上的进化；高级分类单位的进化；或者古生物学家与比较解剖学家所研究的进化。1910年左右，古生物学家，尤其是无脊椎动物古生物学家，由于在确定地质层方面所取得的成就因而对地质学问题特别关注，这样一来便对进化历史失去兴趣。在进化综合以前宏观进化是由与遗传学并无实质性联系的古生物学家来进行研究。只有极少数古生物学家是真正的达尔文主义者，承认自然选择是进化的主要动因。绝大多数古生物学家相信骤变论或者某种形式的目的论（自然发生）。宏观进化过程及其原因一般被认为是属于特殊的类型，和遗传学家及研究物种形成的学者所研究的种群现象十分不同。

随着进化综合的发展上述一切发生了急剧变化。主要结果是对前此研究宏观进化的学者所广泛持有的某些信念产生了怀疑。现在已被否定的一些重要假说包括以下几点：

（1）在解释新物种和高级分类单位起源方面必须借助干骤变；（2）进化趋向以及适应的不断改善必须有自然发生过程；（3）遗传是软式的。

壬席和辛普森的重要贡献是能够指明解释宏观进化并不需要承认上面提到的任何一种学说，而且事实上物种层次以上的进化现象和遗传学和微系统学（microsystematics）的新发现相符。这一结论当然必须根据形态学、分类学以及分布的证据所作出的推断，因为在当时遗传分析是无法对高级分类单位进行分析的（实际上除分子证据而外，今天仍然如此）。

为了替古生物学辩护，这里必须指出，虽然骤变论者以及支持自然发生过程的在古生物学家中占绝对多数，然而的确也有少数渐进论者和支持自然选择的人。早在1894年．B．Scott就极力为进化演变的渐进性辩护而反对贝特森。Scott曾经讲过虽然在一切物种中围绕“正常”都有或多或少的明显变异，然而种系中新的变化并不是来自极端的变异体而是源于正常个体的逐渐变化（Scott，1894：359）。Osborn及“直生论”的其他拥护者也都支持渐进进化反对“骤变论”。

自然选择也同样有支持者。虽然大多数古生物学家都认为自然选择不足以解释宏观进化现象，但也有一些人（如Dollo，Kovalevsky，Abel，Goodricthew）积极支持自然选择。然而从他们的着作中看不出他们是否认为单是自然选择就足以解释一切进化现象。要确定这一点就需要对他们和其他的同时代的宏观进化论者的着作进行足够的分析研究。

辛普森在他写的《进化的节奏和方式》（tempo and Mode in Evolution，1944）一书导论中曾谈到，他的这本书是试图将古生物学和遗传学加以综合。在这两个领域之间架起桥梁的努力，由于遗传学者几乎完全专注于基因频率的变化（这是根据非加合性基因效应极不重要的假定）而加倍困难。这一观点在解释某些宏观进化问题（例如进化趋向）时是适用的，但对其他问题（如多样性的起源）则并不适用。

遗传学与古生物学之间的综合，可以说是按下面的问题分两步进行：（1）宏观进化现象中有没有和达尔文学说的遗传学解释明显相矛盾的？（2）宏观进化的一切原理是不是都只需通过种群中基因频率的研究就能制订？对这两个问题的答案头终证明只能是否定的。

达尔文学派宏观进化论者的第一项任务就是驳斥反对达尔文主义者所扬言的有一些宏观进化现象与“遗传变异和自然选择”这一公式相抵触的论点。这项任务由壬席和辛普森出色地完成了。他们两人（连刚．赫胥黎）指出进化趋向根本不需要借助于某种神秘的自然发生因素来解释，然而动物整个躯体的增大，个别结构比例的变化（如牙齿），某些结构部分的衰退（如马的脚趾，穴居动物的眼睛）以及一些其他长期廷续的进化规律性都可以用自然选择加以解释。自此以后他们还揭示了遗传上和功能上的约束也都增强了自然选择控制进化趋向的能力（Reif，1975）。

自从杰弗莱（Geoffroy Saint-hilaire）以来某些学者先后提出过不少的进化“定律”。在所有情况下这些定律都可以用自然选择来说明。例如Dollo的所谓“不可逆定律”，这定律指陈在进化中消失的结构绝不能完全按原来的方式重新获得。这一观点显然是遗传型在进化中不断变化这一事实的结果，如果对前此已消失的结构又有了需要，则这一结构将由与产生原来结构的遗传型十分不同的另一种遗传型形成，因而这新结构和原已消失的结构并不完全相同（Gregory，1936）。

大多数进化现象和复杂结构，器官系统、整个个体、以及种群有关。为了充分解释这些现象，最无济于事的莫过于还原论者的研究方法，他们将一切事物都用基因频率表示。然而这样的还原论是新达尔文主义完全不需要的。一旦放弃了完全依赖还原论者的研究路线，则反对达尔文主义者的绝大多数反对意见就变成了天的放矢。

辛普森特别重视进化速度。他曾指出某些进化路线的变化很快，另一些变化很慢，而大多数进化路线则具有中间速度。此外，他还指明在进化过程中某一种系线（Pie）的速度可能增高或减低。辛普森将进化演变速度最快的称为“量子式进化”（quantum evolution，或译为跳跃式进化），其定义是“处于不平衡状态的生物种群比较快地转变到平衡状态，这种平衡状态明显不同于其祖先的状态”

（Simpson，1944：206）。辛普森认为它解释了“重大的演变以相当高的速度在短时间内和特殊情况下的确能够发生”这一众所周知的现象（207页）从他1944年及随后的着作（1949：235；1953：350；1964b：211）来看，辛普森所考虑的主要是在一个种系线中进化演变大大加速的问题。辛普森的思想显然受到赖特（risht，1931）所提出的遗传漂失的不适应期以及随后的自然选择这一模式的影响。进化速度的极端变化在化石历史中当然已有详细记载。蝙蝠显然是由食虫动物在短短的几百万年中演变而来，但在随后的五千万年中并没有发生重要的结构变化。从槽生齿爬虫转变成始祖鸟同样也只需要几百万年，但是鸟类作为一个整体则在七千万年以前出现了第一批现代鸟，之后实际上并没有再发生什么重大变化。进化速度的急剧变化丝毫也不意味着在达尔文学说和蝙蝠或鸟类形态型起源之间有什么矛盾。

和进化速度及趋向有关的问题可以按遗传学家的公式：进化是基因频率的变化来解释。但是，就宏观进化的大量其他问题来说，这个公式是毫无意义的，这也正是为什么遗传学在解决宏观进化问题上贡献如此之少的原因之一。这一不合适的公式化表述也和在进化综合与充分研究其中的某些问题之间形成时间滞后现象有关。

在反对达尔文渐进主义的意见中最经常被提出的是渐进主义不能解释进化奇迹的来源。所谓的进化奇迹指的是完全新的器官，新结构，新生理功能和新的行为方式。例如人们常常问起发育不完全的翼，在它能使鸟类起飞以前是怎样被自然选择扩大的？事实上任何一种初期的器官是怎样经由自然选择加以完善，并使之充分执行其功能？达尔文（1859；1862）认为结构的功能改变是解答这一问题的关键。他的这种解答一直被普遍忽视，直到Dosov（1931）和Mayr（1960）先后进一步阐述这一观点才引起人们重视。

在这种功能转变进程中某一结构总要经历一个阶段，在这个阶段中它能同时执行两种功能，例如（浮游生物）蚤的触角既是感觉器官又是它的游泳器官（尾桡）。这类双重功能之所以能够出现是因为遗传型是一种高度复杂的系统，它总是产生表现型的某些方面，而这些方面并不是直接被选择的，它们仅仅是被选择的遗传型的“副产物”。这类副产物后来便作为新功能的机械部分出现。这样一来四足动物的前肢（连同翅膜）就能发挥翼的功能，鱼肺作为浮鳔。任何生物的表现型中都有很多“中性方面”，它们是被自然选择“容许的”（不是选择所排斥的）但又不是特地被选中的。表现型的这类组成部分可以承担新的功能。高分子和行为方式也同样有功能转变的情况，例如在某些鸟类中修饰羽毛转变为求偶动作。

正如Severtsov指明的那样，功能的强化往往就能使某一结构接受某种表面看来是新的功能。例如步行哺乳类的前肢转变成鼹鼠的挖掘工具，蝙蝠的翼，或者鲸的鳍形肢。

作为眼睛发展的起点就只需要有感光细胞存在。随后自然选择便会帮助取得所必需的辅助机制。这便是为什么光感受器或眼睛在动物界曾经独立地进化过40多次的原因（Plaurner，1977）。然而在获得大多数进化奇迹上关键因素是行为的转变。

就拉马克看来行为是一种重要的进化机制。由行为活动（用与不用或用进废退）引起的生理过程和获得性性状遗传相结合就是进化演变的原因。自从他提出的进化机制被遗传学否定后，突变论者又走向另一极端。按照他们的意见，重大突变产生新的结构，这些结构使“去寻找相适合的功能”。现代进化论者并不接受这两种解释。他们认为行为的变化的确是进化演变的重要带头人。但是其因果链索和拉马克或突变论者所设想的大不相同。现代的解释是行为的改变产生新的选择（压）力，这新的选择力便去改变所涉及的结构。

迈尔（1974a）指出各种不同的行为在进化中具有不同的作用。作为交流信息的行为，例如求偶行为，就必须是刻板不变的以免引起误解。控制这类行为的遗传程序必须是“封闭的”，也就是说在个体的生命周期中必须能合理地抵制任何变化。另一些行为，例如控制食物或栖息地选择的行为，就必须具有一定的灵活性以便运用新经验，这类行为必须由“开放的”遗传程序控制。由行为改变引起的新选择压力可能导致形态变化以利于占有新生境或新适应区。例如Bock（1959）指出原始的啄木鸟由于行为转变到在树干和树枝上爬行，虽然仍然基本具有其祖先的足部结构，但是这新的习性对几种不同的啄木鸟产生了新的选择压力，使其足部和尾部结构高度特比以适应更有效的攀缘活动。

在进化进程中很多（如果不是绝大多数）新获得的结构都能归之于新获得行为所施加的选择压力（Mayr，1960）。因此，行为在进化演变中扮有重要的带头人的角色。大多数适应辐射显然是由行为转变所引起。

正统的系统发育研究几乎完全着眼于进化的过去。它的问题是：共同祖先的结构是怎样的？通过对其后裔的同源特征的研究怎样才能使之再现？这一学科的主要目的是论证达尔文的共同祖先学说的正确性。它主要关注的是确定孤立的类型（模式）和种系线在种系树上应当占有的位置。比较解剖研究的着重点就是共同祖先、从t．h．赫胥黎和Gegenbaur到Remane和Romer都是如此。

一批年轻的进化形态学者对这一研究路线的成果日益减少感到不满，开始提问为什么的问题。他们提出了新的研究方法，可以说是把进化树颠倒过来，也就是说将共同祖先作为他们探索的起点。他们提出了这样的一些问题：为什么起源于共同祖先的种系线要产生分支？是什么因素使得某些后商进入新的生境和适应区？行为的改变是不是适应性转变的关键因素？这一新研究路线的着重点显然是在选择（压）力的本质上。

Severtsov，Boker，Dwig，Gans是这一新的进化形态学的先驱和代表。他们的研究路线在形态学和生态学之间架起了一座桥梁，促使建立了一个新的边缘学科进化形态学，这一边缘学科的历史还很浅并且是处在进一步发展的门槛上。

在这里可以提到这些研究的某些值得注意的成果。其中之一是驳斥了“类型和谐发展”这一概念，这个概念是唯心主义形态学的主要信条。例如当发现南方古猿（Australopithecus）时解剖学家eidenreich曾和我谈起它不可能是人类的祖先。它不可能是类人猿与人类之间的桥梁，因为它是“不和谐的类型”（进步的骨盆和四肢，原始的胞和面孔）。

实际上类型和谐发展的概念以往曾被驳斥过很多次。在研究。始祖鸟（爬虫类与鸟类之间的桥梁）时de Beer（1954）指出它在某些特征上（如羽毛及翼）已经很像后来的鸟类，但在另一些特征上（牙和尾）又仍然是爬虫。他将这种进化速度不相同的情况称为“镶嵌进化”（mosaic evolution）。然而这也并不是新发现。Abel（1924：21）曾经相当详细地讨论过这一原理，而他又是从Dollo（1888）了解到的，Dollo本人则又深受拉马克的影响。拉马克（1809：58）曾说过：“事实上对生命并不重要或并不是必需的某些器官并非总是处在完善或退化的同一阶段；因而如果我们追索某个纲的所有物种我们就会发现在任何一个物种中某一器官已经达到它的最完善的程度，而在同一物种中另外的器官却发育很不完全或很不完善，但在另外的某些物种中这个（县外的）器官却是高度完善的。”我们现在的论据和拉马克的虽然非常不同，但是他所观察到的不同的结构和器官系统具有极不相同的进化速度则是完全正确的。

关于类型以不同的速度进化这一论断中最值得注意的是它往往涉及某一特殊的特征，也就是与新的变化有关的关键性状。由爬虫类进化到鸟类，羽毛的发展至关重要，它几乎肯定是在飞翔之前就已完成。由水生两栖类进化到陆生爬虫类，这一关键性状就是体内受精。在研究高级分类单位的进化中探索关键性状是一项主要任务。就人类进化而言，从树栖的类人猿阶段过渡到现代人阶段就涉及一系列关键性状。直立姿势，灵活的手，制造工具，捕捉大型有蹄类动物，以语言为基础的信息交流系统等等，就是这样一类相连续的关键性状。

唯心主义形态学派的解剖学家总是强调类型的保守性。就构成脊椎动物类（型），哺乳动物类，或鸟类特征的总体而言的确是极其保守。现在已弄清楚大多数进化实际上只限于关键性状以及少数与之有关的性状。蝙蝠除了对飞翔的适应（包括有关的感觉器官）而外，就其全部结构来说，仍然很像食肉动物。甚至鲸也是除了适应在海洋中生活以外仍然是哺乳类。反过来，也几乎没有任何一种哺乳类性状不能直接追溯到爬虫类。

“模式（和谐）一致”显然有其遗传基础，这基础就是基因之间的相互作用以及调节基因的保守（如果不是近于惰性的话）作用。

宏观进化的一个最典型的特点是转移到新适应区的速度相当快，例如从食肉动物到蝙蝠或从爬虫类到鸟类。当某一种系线进入新适应区，例如当鸟类进入飞翔区，它一开始就要经历迅速改组形态的阶段直到达到新的适应水平。一旦到达这新的级后，它就能辐射到各式各样的小生境，用不着在基本结构上作重大改变。例如所有的鸟类在解剖结构上彼此都很相似，只是在某个特殊性状上发生变异。级这一现象的重要性早已知道（Bather，1927），后来又被赫胥黎加以强调（J．S．huxley，1958）。

清醒地认识进化遗度极不相同（这已由辛普森在1953年特别加以强调）而且进化又和异常稳定的阶段（由级这个词表示）相轮替对分类学说（见第五章）以及解释进化与生态学之间的关系都很重要。

动物的进化形态学还处在发展的初期阶段。它的最重要成就可能是澄清了某些概念。

这包括明确分清了结构的功能和结构对于环境的生物学作用；预适应这一概念业已重新下了定义用来表示某一特征适应新功能和新生物学作用的可能性；Bock（1959）发展了多重途径概念；迈尔（1960）澄清了多重功能概念。这一新思维的主要着重点是生物的结构、生理、行为特征的生物学意义以及选择力是通过什么途径得以逐渐改变这些特征。

达尔文如果九泉有知也会为所有这些研究的最后结论深感欣慰；这结论是：哪怕是最激烈的结构改造也是逐渐进行的，特别是当种群（包括创始者种群）进入新的栖息地并由它们本身开拓新生境时更是如此。

虽然植物学家尽了最大的努力，但是植物系统发育的再现（重建）仍然滞后于动物的。这主要有两个原因：（1）大多数植物类群的化石记录远远少于动物，尤其是在鉴定上很重要的植物繁殖系统的残留物远远少于植物营养系统。（2）被子植物内部解剖（维管系统）上的差别远远小干24门动物内部解剖方面的差异。然而对化石花粉以及植物的某些化学成分与高分子的研究，正在开始为植物系统发育开拓全新的领域。由于植物形态学者所面临的困难，只是近一二十年才有可能进行（进化动物形态学者早已开展的）关于进化动因的研究．在这新的动因形态学中开拓性的工作是史太宾斯（1974a）关于显花植物的进化研究。为了探寻每一种结构的适应意义，他总是问“什么样的生态条件和环境变化最有可能引起所观察到的形态差异？”像这样强调性状的适应意义和传统的分类学家的路线根本不同，后者只关心研究共同祖先的线索。当然，同样的适应性特征可以通过趋同现象在无关的种系线中反复出现，这对干分类学者来说十分讨厌，但对研究进化原因的学者而言却是宝贵的信息来源。进化植物形态学研究中的另一重要贡献是Carlquist（1965）对海岛植物的趋同适应（例如木质）以及木质部进化的生态策略（1975）。

研究微生物的进化是更加新近的领域，其中分为两条战线。一条战线是由Barghoorn，Cloud，Schopf发起的化石微生物的研究；另一路是对真菌，原生生物以及原核生物的高分子和代谢途径的比较研究。遗憾的是，由干篇幅有限，甚至只是提到这些研究所吐露的一系列激动人心的问题也不可能。

宏观进化有一个方面，自从达尔文以后一百多年长期被忽略，这就是高级分类单位的起源问题，换句话说就是宏观进化多样性起源的问题。即使在进化综合时和以后，这个问题也一直被古生物学家忽视，他们会高谈阔论适应辐射但从不研究辐射到不同生境和适应区的分类单位是怎样起源的问题。这种忽视有很多原因（还从来没有被分析过），我想挑出其中的两个原因加以介绍。

第一个原因当然是普遍存在于形态学家中的本质论思想，尤其明显的是在唯心主义形态学派中。这些解剖学者对构成形态学类型（模式）或祖型（不论是哺乳类，脊椎动物还是节肢动物类型）的全部特征的保守性印象极深。一旦这样的类型逐渐形成，正如Sdewolf（1969）和其他古生物学家所正确强调的，它就几乎不再进行重大改组。

另外，不同类型之间的中间阶段，无论是现存的还是存在于化石记录中的，都极其罕见或根本不存在。种群遗传学的基因频率研究方法对这一起源问题也不能提供．任何答案。

关于新类型起源研究停滞不前的第二个原因在于古生物学家专注于直线种系进化，也就是进化的“纵向”成分。综合前的所有着名古生物学家如arsthew都主要研究进化定律，进化趋向以及适应的进化。所有这些会导致更好的适应但并不能引起更多的多样性。新的多样性是怎样起源的，是按本质论者的骤变来解释或者还是根本不提。后一种情况即使对辛普森来说也是真实的，（Simpson，1944；1953），他的进化（即纵向进化）物种定义使得他难于分析种系线的分支问题。

奇怪的是，这个问题的答案其实自从进化综合后就已经有了（Mayr，1942；1954），但被古生物学家忽略不顾，直到Eldredge与Gould（1972）在他们的所谓“间断平衡”

（Punctuatedequilibria）模型中加以运用。他们指出在检视地质记录时就会发现绝大多数化石属于广泛分布的稠密物种，这些物种在时间量纲（time dimension）上很少变化直到它们灭绝。一部分系谱要经历纵向种系进化过程（Gingeric，1978；Stanley，1979）。这样的新类型起源并不是纯粹推测，在现有的动物区系中外围隔离的新的较小类型的起源已被证实。

Gould和Eldredge在一个方面和迈尔根本不同。他们坚持间断平衡是由相当于Goldsc的有希望的畸形生物那样的不连续性造成的：“宏观进化是经由有希望的畸形生物罕见的成功而进行的，并不是在种群内经过不断细小变化进行的”（Gould，1977：30）。Goldsc主张（似乎也得到Gould支持）新物种或高级分类单位是通过单个个体一步产生的。相反，迈尔认为创始者种群中的进化是种群性过程，是按人类的时间尺度逐渐进化的（Bock，1979）。它只是在用地质时间尺度衡量时才似乎是骤变性的。毫无疑问调节基因参与了这些变化或者大部分与之有关，但这并不需要骤变。

最关紧要的是当创始者种群发生遗传剧变并在上位与调节系统解体之前就为新物种腾出了位置。这就大大有利并加速获得新的适应。上述情况当然不是一步取得，而对它们加以改进的自然选择过程也一直继续进行。它甚至可以因后裔创始者种群的建成而加速。现在还不知道这样的进化转变究竟需要几代，几十代，几百或几千代才能完成（也许时间是可变的），但是肯定无疑要比古生物学文献中所描述的传统的种系进化（需要几百万年）快几个数量级。即使这样，通过创始者种群的演变而引起的进化也不是骤变过程而是渐进进化。新思维的重要不同处是将它作为种群现象来对待。

在现代情况下幸而还有一些地理的和生态的机会使我们能够证实这样渐进的、一步一步的宏观进化的起源。夏威夷列岛从西（考艾岛）到东（夏威夷岛）的岛屿群上都有动植物移殖，提供了这样的几乎是渐进进化步骤的画面。这已由Book（1970）就管舌鸟（DrePanididae）的种和属的研究证实，Carson和Kaneshiro（1976）对果蝇的研究也证实了这一点。

经由地理性物种形成过程不断形成新种（Stanley，1979），之所以可能是因为同时还有使物种稳定消失的灭绝现象。因此灭绝是物种形成的对立面（莱伊尔早就认识到这一点），是同等重要的问题，对生态学家来说更是如此。

当人们看到拟态物种是多么一丝不爽地模拟其原型（正模）的哪怕是十分偶然的特征时，便会相信自然选择是无所不能的。但是这和自然界中经常出现灭绝现象又相矛盾。

当三叶虫，菊石或恐龙这样一些曾一度高度繁荣的动物门和目灭绝时，为什么自然选择不能在这些大的分类单位中重新组建哪怕是一个物种使之生存下去？事实上菊石在以前已经经历过四次大规模的灭绝，在这几次灭绝中每一次都有一个种系（lineage）存活下来形成新的适应辐射。但是在最后一伙灭绝中没有任何一个物种具有合适的基因群体能够成功地应付它所遇到的环境挑战，姑且不论这挑战具体是什么。

现在看来越来越清楚，灭绝是一个极其复杂的问题。恐龙的灭绝只是在几十种或几百个物种最后灭绝之后才发生。因而就引出了这样的问题，为什么这整个高级分类单位被淘汰了？从动植物的门和目的历史来看就可以发现它们被灭绝的难易程度极不相同。

Van Valen（1973）曾指出，可以对灭绝的方式或格局定出明确的规律性。我本人深信灭绝和遗传型的内聚性有某种关系。在生物的不同物种中突变速度无疑应当大致相同。

然而有些物种的遗传型集成（整合）得如此完善，因而变得如此不灵活，以致再也不能产生与传统的正常标准有差异的、能够在资源利用或对付竞争对手或病原体方面发生重大转向的个体。这些当然还只是议论或设想，要作出完满的解释还有待于对真核生物遗传型结构和它的调节系统有更深入的了解。

动物或植物的多样性取决于物种形成和灭绝之间的平衡。近年来由于对化石生物区系的知识大量增加才有可能通过地质年代探索物种的多样性。分析结果表明在有些地质年代中多样性呈指数增长，例如寒武纪早期和奥陶纪；在有些地质年代中呈现稳定状态，即在几百万年（如果不是上亿年）中多样性基本保持稳定不变以及大规模灭绝的年代（Sepkoski，1979）。最值得注意的可能是某些生态群落复合体（ecologicalassociations）的极端稳定性。物种的多样性不是这些动物区系的逐渐增多，而是在整个地质年代中基本保持不变，它的更新大都是由于灭绝接1：l的比例由新移殖的物种取代。奥陶纪的“物种爆炸”可能是由于泛食者被专食者取代的结果；更近期的变比（特别是海洋中）可能是由于板块运动，气候性事态（包括冰期）以及浅大陆架海域范围等因素。近年来的开拓性研究显然还仅仅是一个开端。

另外有一些大规模灭绝的地质年代，例如二送纪末期和白垩纪末期。实际上古生代末期和中生代末期都是以大规模灭绝来划分的。关于灭绝的地球外原因曾经有过很多设想，例如地球穿过宇宙尘。另外也有人认为灭绝是由于气候急剧变化，而这种变化则是源于板块结构。白垩纪与第三纪之间的交替时期铱的沉积大大增加这一发现，促使Alvarez及其同事（1980）提出了一种假说，假定地球被一外星体击中，尘暴将太阳光遮断达数年之久。这个假说乍看起来似乎很有吸引力，然而它却引起了很多尚未解答的问题，例如怎样解释哺乳类，鸟类，被子植物以及非恐龙类爬虫等仍然存活了下来。很明显对灭绝的研究仍然是一个有待开发的广阔领域。

13．6人类的进化

再也没有别的思想比人类可能来自猩猩更不合维多利亚时代的胃口。纵使其他一切生物的进化都能被证实，人类以其独有的特征也必定是被特地创造的。即使华莱士也反对将人类进化归因于自然选择，这的确使达尔文感到很惊讶。实际上解剖学家都很清楚在形态上人类和类人猿十分类似。这就是为什么林奈毫不迟疑地将他本人归入灵长类的原因。出版后的短短几年内，海克尔（1866，1868）在德国，t．h．赫胥黎（1863）在英国先后出版了主张人类来自猩猩的着作。甚至莱伊尔（1863）最终也至少承认了人类的历史很悠久。1871年达尔文出版了重要着作《人类由来》，对人类的进化问题作了相当详尽的讨论。

就在同时（实际上是在出版以前）发现了第一批化石猿人，特别是尼安德特人（1856）。海克尔以其惯有的浪漫想像力甚至在人类与猩猩之间重现了“缺少的环节”，并将这一过渡动物定名为猿人（Pit在南非汤恩（地名）发现的非洲南方古猿（Austrabnltaung child）。随后由Broom、Leakey兄妹以及其他人的许多新发现使得有可能重现这种特殊的过渡动物。

就它的骨盆和后肢来看和现代人类几乎没有什么区别；它的牙列和面庞大致介于猩猩与人类之间；而它的脑（约为450毫升，现代人约为1500毫升）则基本上仍然处于猩猩的水平。

在东南亚、埃塞俄比亚、肯尼亚以及坦桑尼亚的一些发现使我们现在有可能从最古老的南方古猿经过能人（us）、到现代（智）人（ralopitus）（旁支）和能人。似乎很少有可能会发掘出足够的化石来判定这些人种在其中发生演变的隔离区的位置，也无从断定是什么原因促使它们和南方古猿分离。和能人共存的粗壮南方古猿早在一百万年以前便已灭绝。虽然现在能够回溯南方古猿到四百万年以前，但是这一类人猿种系又在多少个几百万年以前从进化线上分岔成非洲猩猩、黑猩猩、大猩猩则还有争议。最后的决定在很大程度上取决于化石拉马古猿（Ramapithecus）所处的位置以及它是否只是类人猿的祖先或者它又是非洲猩猩的祖先，或者它是一个劳支。从类似猩猩的祖先（拉马古猿？）转到类人猿这一进程可能很快，也许近在五百万到七百万年以前。只有进一步发现更多的化石才能对此作出明确答复。

令人感到惊讶的是，人类和非洲猩猩在分子特征和染色体结构上非常相似。这是镶嵌进化的一个明显例证，其中遗传型的某些部分（基本的高分子）固定不变，而控制一般解剖结构、尤其是中枢神经系统的另外部分则以非常高的速度演化。但是目前认为类人猿种系经是从导向非洲猩猩的种系线分岔出来的这一重要事实则无可置疑。

较之年代次序上的不确定性更为重要的是我们对从类人猿进化到人类的中间步骤的了解日益深入。当我们的祖先从树上降到地面时采用直立姿势显然是第一步而且可能是快定性的步骤。它使前肢解脱出来执行操作功能，使前肢能携带物体并比任何一种猩猩能更广泛地使用工具、最终制造工具。猎捕大的猎物和真正语言的发展显然是人类进化的另外重大步骤。采用意识、意志、智力等衡量标准作为人类特征并不是特别有效，因为有很多证据表明人类和猩猩以及许多其他动物（甚至狗）在这些特征上的区别只是量的差异、程度不同而已。语言比其他任何东西更能使知识世代相传，从而促进非物质性的文化得以发展，因此语言是人类最典型的特征。往往有人说文化是人类最独特的特点，实际上这完全是一个定义问题。如果把文化定义为年长的个体将某种知识、技能（通过示范和学习）传给年轻的个体，那么文化在动物界就是很普遍的（Bonner，1980）。因此在文化的发展进化上动物和人类之间也并没有断然的差异。虽然文化对人类来说更重要（可能高几个数量级），但对文化的包容力并不是人类所独有，它也是渐进进化的产物。

人类学研究最出人意料的发现之一是人类进化的速度极高。即使把躯体同时相伴增大考虑进去，类人猿的脑从450毫升增加到1600毫升也是非常迅速的。也许值得同样注意的是一旦达到现代（智）人阶段（约在十几万年前），脑的容积就不再有明显的增加。

为什么原始人类一开始就要选择如此完善的头脑使十万年后的笛卡儿、达尔文、康德得以作出重大成就，莎士比亚、歌德得以完成其文艺杰作，发明计算机，访问月球等等，这的确令人难以理解。但是对人类未说，人类当然永远是一个谜，他永远也无法了解自己。

承认自然选择（并且只是自然选择本身）将人从猩猩这一层次提高到人类的这种认识促使高尔敦于达尔文去世不久之后就想到可以运用这选择原理使人类从生物学上得到改进。这一乌托邦式的议想（Gallon称之为优生学）一开始就有很多人支持。事实上很多遗传学家和其他生物学家在他们的着作中都同意通过促进物种中“最优秀”成员的繁殖并阻止患有遗传疾病的个体或其他方面低劣的个体繁殖的办法来改善人类是一种高尚的思想。实际上必须分清两种优生学。消极优生学（ive eusenics）致力于在种群中减少有害基因的数量，办法是阻止显性基因携带者的繁殖和降低隐性基因的杂合体携带者的繁殖率（当这样的杂合体能被诊断时）。积极优生学（Postive euuenics）则着重促进“优秀”个体的繁殖能力（haller，1963；Osborn，1968）。在阅读这些早期的优生学信奉者的着作时，他们的理想主义和人道主义精神予人以滚刻印象。他们在优生学中看到了除教育可以办到的以外的另一种改进方式并且提高生活水平。起初并没有政治偏见渗入优生学，因而得到了从极左派到极右派的一致支持。但是这种情况并没有延续多久。优生学很快就变成了种族主义者和反动分子的工具。它并不是严格按种群思想而是按模式思想来解释；不久之后在没有提出任何证据的情况下人类的各个民族就分别被划定为优等或劣等民族。最后终于导致了希特勒大屠杀的血腥恐怖。

自从1933年以来正是由于这种结果便几乎无从客观地讨论优生学问题。但是这并不否定正是通过自然选择，人才具有人的属性这一事实，而且我们也知道除了选择以外也并没有别的方法可以改进人类的遗传型。然而对人施用人工选择的办法至少在目前还是不可能的，这有很多原因。第一个原因是目前还很不清楚非体质性的人类性状在多大程度上具有遗传基础。第二，人类社会是在其成员的天资与能力的多样性的基础上繁荣兴盛的，纵使我们拥有管理选择的能力，但是我们对究竟需要什么样的人材特殊混合结构却毫不清楚。最后，大多数西方人对人在遗传上是各不相同的概念（即使将来在科学上比今天能更好地论证这一概念）是无法接受的。平等概念和优生学之间在意识形态上是完全相抵触的。我们必须记住美国宪法原则所依据的是启蒙运动领导人物的着作，他们的理想是高尚的，但是，说得客气一点，他们的生物学知识是不够的。正像贝特森在很多年前所说的，“甚至早期基督教领袖的着作中所包含的背离生理学知识的幻想也赶不上“百科全书派”的理性主义者所据以制订社会方案的那些幻想之背离生理学事实”

（Batesan，19147）。优生学目前是一门沉寂的学科，除非种群思想能更广泛地被采纳以及对人类性状的遗传基础有更多的了解，否则它将仍然处于这种状况。

如果要问目前进化研究最突出的方面是什么，我们会用互相作用来回答。在还原论者方面注意力放在作用和单个基因的适合度上；现在则越来越注意基因的互相作用，调节机制以及作为一个活跃系统的遗传型。孤立个体的适合度研究已扩大到亲属选择（kinsion），总适合度，互相利它（reciprocal altruism），亲子关系等等。动物和植物进化的研究由于对它们共同进化（coevolution）的探索（Euyma，1979），行为学（Alcock，1980）和生态学（Rickleffs，1978）等教科书予以充分说明。

进化生物学家常被人问起在他的研究领域中还有哪些问题没有解决。这些问题很少涉及基本原则，因为随着我们对生命现象的了解日益深入和增多，能够代替达尔文主义的别的学说也日益无法成立。至于谈到尚未解决的问题，似乎可以列出如下：在所观察到的生命变异性中有哪些部分是自然选择的产物，又有哪些其余部分是机遇（随机）过程的结果？更加专门的问题是生命的起源（核酸和多肽是怎样联结在一起的），病毒的起源，原核生物通过哪些步骤或过程转变成真核生物，真核生物染色体的功能，各种DNA的分类（结构性，调节性，重复DNA等等）及其在进化和物种形成中的各自功能，植物和无脊椎动物主要类型的相互关系和种系发育，种内和种间竞争在进比中的各自作用，各种不同行为的进化及其在进化中的“标兵”（Pacemakers）作用，灭绝十分频繁的原因（为什么自然选择在防止灭绝上无能为力？），此外还可加上各种专食性生物（specialists）。一个特别广阔的研究领域是进化中的多元化（pluralism）、即多样途径。对环境提出的几乎每一项难题，不同的进化路线都各有不同的答案。这不同的答案（例如节股动物的外骨骼与脊椎动物的内骨骼）对这些进化路线的未来进化施加了什么约束或影响？进化约束（力）（evolutionary straints）的整个领域还几乎是一片未经开发的处女地。进化生物学与生态学、行为生物学、分子生物学的融合引出了几乎无尽无休的新问题。可是，在这里再重复一遍，任何新的发现很少有可能会迫使在进化综合中所建成的基本理论框架作重大的改动。

13．7现代思维的进化

进化主义者阵营内部经常而又往往很激烈的争论常常把非生物学家弄得莫名其妙。

他们因而对进化的全部概念或至少是达尔文的自然选择学说感到怀疑。因此便很自然地产生了这样的问题：进化和达尔文主义在现代思维中究竟扮演什么角色、起什么作用？

为了回答这个问题一开头就指出凡是有见识的生物学家都不再怀疑进化这种说法可能是公允持平的。事实上很多生物学家认为进化并不是一个学说而是活生生的事实，这事实是由基因库一代又一代的变化详细记录下来的，是由地质年代已精确测定的连续地层中化石的系列变化记录在案的。也可以同样公正地说绝大多数有见识的普通群众就像承认地球绕日运行（而不是相反）那样来接受进化。今天反对进化的只限于赋有宗教使命的人士。某些原教旨主义者的教派仍然迷信圣经中创世纪字面的东西，虽然这些已被大量的科学证据所否定。科学家与原教旨主义者之间理智性的辩论根本不可能，因为科学家不承认超自然的（上）天启（示），而对方又根本不承认科学事实。

更值得注意的倒是反选择主义往往再度格头。反选择主义文献的主要作者一般是新闻记者、法学家，作家和哲学家。他们的论点大都建立在对遗传学、系统学、生物地理学、生态学以及生物学其他领域的无知上，因而和他们也无法进行理智性辩论。然而麻烦的是有少数严肃的、有声望的科学家也同意外行的反选择主义者的观点并随声附合地扬言“变异和选择”这公式不能全面地说明进化。这些人为数极少。他们的论点根据一般都是由于不认识选择的概率性实质，不认识选择的目标是完整的个体，不认识选择所面临的无数约束。进化主义者也并不屑于花特别大的力气去驳斥这些人的意见，因为反驳意见全都在有关文献中反复讲过好多次而且相当详尽。

这些零碎的争议并不能延缓（更不用说完全阻止）进化思想对人类思维各个领域的冲击。进化思想已不再限于生物学，现在只要是包括有历史成分的研究领域都采用进化思想和方法。现在我们很普遍又很随便地使用“进化”这个词，从宇宙的进化到人类社会的进化，语言的进化，艺术形式的进化，道德原则的进化等等。

然而不加区别的运用“进化”这个词也曾经产生了某些不恰当的后果（如果不是荒谬的话）。倾向于进化概念的非生物学家往往不了解达尔文学说或新达尔文学说而可能提倡直生论方案，例如人类文明自动经历了一系列阶段从特猎采集阶段到城市一特大城市阶段。目的论原则在把进化语言运用于生物学以外的人们中非常流行，但是一旦这些目的论方案遭到否定，便又认为这也同时否定了进化的全部概念。研究这类文献不无痛心地表明任何人在没有首先熟悉经过仔细加工的生物进化概念而且对他准备运用的概念未作最严格的分析之前不应当在生物界以外的领域中作出有关进化的概括性结论。进化思想是研究任何一种在时间因次上发生变化的问题所必需的。但是有很多“种类”的进化，这些种类的进化取决于和变化有关的原因的本质，取决于约束的本质，还取决于变化得以顺利进行的实质。在不同领域中恰当地分析不同种类的所谓进化的工作目前还并没有展开。然而毫无疑问运用进化原则已经在很多领域中大大丰富了人类的思维。第三篇变异及其遗传甚至原始人也充分认识生命本质的两个方面：每个物种之内的无限变异性；亲代的特征传递给其后裔的倾向性。从苏格拉底时代以前直到19世纪末叶，哲学家和科学家一直试图对遗传现象作出说明，但直到1900年当孟德尔的研究工作重新被人们发现之后，由于概念发展成熟才使遗传学成为一门独立的学科。但是又经过了半个世纪生物学家才充分了解遗传的哪个方面最重要，也就是说，遗传程序的存在是最重要的。

它构成了生物界与非生物界之间最根本的区别，没有任何生物现象不涉及遗传程序。因此遗传学家声称遗传学是一切生物学科中最基本的一门学科并不是没有道理的。

遗传学之所以特别重要还因为在生物学现象的等级结构中它所涉及的是将专门研究分子现象的生物学与研究整体生物、系统以及包括大部分进化生物学在内的生物学联系起来的一个层次。通过动物和高等植物的遗传过程完全相同这一事实遗传学便将生物学统一了起来。更重要的是，遗传学有助于解决进化和发育机制的问题，理解遗传的基本原理是充分认识所有其他生物学领域（无论是生理学，发育生物学，还是进化生物学）中几乎一切现象的前提条件。20世纪生物学进展之所以加速，大部分原因是由于对遗传机制的了解更充分的结果。20世纪前半期生物学中的许多争论也正是由于无法将遗传学的概念和发现与原先已建立起来的生物学的各个分支结合成整体的缘故。同时，遗传学的成熟也有赖于从邻近学科引入遗传学原来缺少的一些概念，例如从系统学（种群思想）、信息论（程序）以及生物化学。

由于遗传学和生物学其他领域的相互作用日益加强，有人甚至会提出遗传学作为一门独立的科学会不会由此消失的问题，例如种群遗传学已成为进化生物学的一个分支学科，基因作用的研究已成为分子生物学的一部分，遗传学的发育方面已成为发育生物学的领域。某些派性特别强的遗传学的支持者却又走向了另一极端，声称生物学的各门学科基本上都是遗传学的分支。鉴于一切生物性活动不是以这种方式就是以另外的方式都和遗传程序有关（即使开放程序也控制某种活动），所以这种说法也不像乍听起来那样十足荒唐可笑。这些看法上的分歧正好强调了遗传学在生物学思想中的中心位置和集成（整合）作用。

遗传现象的普遍性必然引起遗传学产生相当多的分支，如研究新遗传程序的起源（突变，重组），研究它们怎样传给下一代（传递遗传学，transmissioics），研究遗传因子在基因库中的行为（种群遗传学），研究遗传程序转译成表现型（生理或发育遗传学）等等。这些研究需要不同的学科参与，有些研究近期原因，另一些则研究终极原因。这些学科最常见的相互作用并不在干彼此之间，而是和遗传学以外的生物学分支，如系统学、胚胎学、生理学或生物化学，相互作用。

我在这里将集中介绍传递遗传学及其组成部分，也就是说，着重介绍遗传单位（基因），它们的变化（突变），它们的排列（在染色体中），它们的重新分配（重组，采样误差），以及它们传递给下一代。对进化原因的解释最关重要的遗传学方面（如种群遗传学）的历史已在第11、12章讨论过，这里不再重复。最后，生理遗传学和发育生物学是不可分的，将在另一卷中介绍。遗传学的这些分支各有其本身的概念框架，各有其本身的历史。

虽然某些历史学家，如Bartubbe（1965），在他们撰写的遗传学史中毫不犹豫地从古代人持有的遗传观念开始写起，但也有一些历史学家认为“在现代科学兴起之前去追溯遗传学的起源似乎会……漏掉它的精华”（Dunn，1965）。在这一争论中我支持Bartubbe。从原始人类以来，人们就有了关于遗传、相似性的原因以及新的生物种类和新性状起源的观点。虽然这些观点大多都是错误的，但是如果要断言希波克拉底或亚里斯多德的观点和概念没有任何一个流传至今，则思想史家就必须仔细研究这些观点概念。在了解新观点形成的背景之前必须首先了解旧观点是怎样被修正的或者它们为什么被淘汰。此外，关于遗传的观点拄往是更广泛的意识形态的一部分，例如万物有灵论，原子论，本质论，特创论，生理机械论，或整体论；而且如果不了解这种哲学背景就无法理解某些遗传学说。孟德尔遗传学并不是面对真空而是面临着已有的各种遗传学说，如泛生论，融合遗传学说，或者多种决定因素的各种学说。

只有了解了有哪些已有的学说被取代了才能充分评价孟德尔变革的理智力量。

正文第三篇变异及其遗传第十四章早期的遗传学说和育种实验

在有性生殖的物种中每一个个体都是独特的、唯一无二的（同卵孪生除外）。这独特性的程度远远高于非生物界的。虽然在宏观水平也有独特的“独立单位”（如行星或火山）和独特的系统（银河系和气象系统），但是一切个体中最丰富的物质成分（分子，原子和基本粒子）却决不是独特的。大多数物理科学定律都是基干这样的缺乏独特性（见第二查）。

和生物的个性有关的是变异；任何由独特的个体构成的类群必然显示变异。活有机体变异的起源和本质只到20世纪才弄清楚，而19世纪生物学发展的一个重要障碍就是缺乏已确立的关于变异性的学说。这正是达尔文自然选择学说的论据环节中最薄弱的一环．达尔文本人也敏锐地觉察到这一点，并且为之苦恼了终生。

甚至原始人也一定模糊地觉察到变异，或者变异的一部分，与遗传有关。后代在某些特征上与亲代或祖代可能相似这种知识当然是古已有之。所有的动植物育种都是根据某些性状是遗传的这一认识。任何改进品种的努力，无论是通过人工选择还是杂交育种，都毫无例外是根据遗传的要求。甚至性别在受精中的作用在某些文化中也是很早就已知道的，例如两河流域文化的亚述人至少早在公元前两千年就用雄枣树花的花粉使雌枣树的花受精。

然而遗传的本质及其机制却一直是一个谜。上古的博物学家和农学家的早期观察以及医生和哲学家的推测引出了很多问题，其中大多数问题一直争论到20世纪初。也许生物学中没有别的领域在其发展中否定错误的观点和信条比在遗传学中更重要。这些错误观点或信念是：

（1）亲代的精神或气质是遗传的动因，而不是传递肉体的物质；（2）双亲中只有一个传递遗传要素（布丰和kolreuter曾加以反对）；（3）父本的贡献在量与质上都和母本的不同（从亚里斯多德到林奈都持有这种观点）；（4）环境和身体的活动（用进废退）对遗传物质有决定性影响（获得性状遗传）；（5）有两种截然不同的遗传性，一种是不连续变化（骤变），另一种是连续的无限小变化；（6）特征（性质）本身是直接遗传的而不是形成性状的可能性（以遗传程序的形式）；（7）双亲所作的遗传贡献在后代中融合在一起（融合遗传）。

这只是广泛流传的关于遗传的错误概念的少数例子。遗传是如此明显的现象，变成了形形色色民间“科学”的主题，其痕迹甚至在今天的一般人中还依稀可见。例如动物育种者坚信一头纯种的雌动物如果被一头另一个品种的雄性动物或杂种动物授精，这雌动物的“血”将变得永远不纯，便不再能供育种用。这种信念还往往用于人类，特别是在种族主义者文献中。还有很多人认为一个后代可以有几个父本，因而母本在怀孕期间如果与几个父本交配，其幼仔将具有这几个父本的特征。另外也有人相信遗传物质有很大的可塑性，例如有人认为母本遭遇任何意外（如被蛇吓住）可能影响胎儿。

传统的遗传观点从回顾的角度看来其最突出的特点是往往和同时接受的其它观点不相容。对一种无形的不变本质的信念和相信各种形式的环境影响搅合在一起，或者和双亲的供献有差别的看法同时并存。严格的数量概念（如父本影响的强大）和单纯的定性概念（如柏拉图优生学中的个别性状遗传）共存。体质性损伤（断残）遗传也几乎被普遍承认，虽然谁都知道失掉胳膊的战士的儿女并不是缺胳膊的，更不用说在犹太人中千百年来实行的割礼（割除包皮）在遗传上是无效的了。

14．1古代的遗传学说

尽管许多古希腊哲学家对遗传或变异作过有创见的和批判性的分析，但在古代并没有形成统一的学说，而且这些哲学家的观点也彼此极不相同。然而，承袭了荷马的《伊里亚德》史诗或其他史诗的传统（其中儿子继承父亲的英雄器质是理所当然的），人们普遍接受了遗传原则；虽然古希腊哲学家对双亲的特征是怎样传递给后代的仅仅只有很模糊的认识。关于生殖和遗传的思想对后世影响最深远的是希波克拉底和亚里斯多德。

希波克拉底（es，约公元前460—377）是一位着名医生。他曾讲过从身体各个部分产生的“种子物质”由体液运到生殖器官（见亚里斯多德《动物的繁殖》）。

受精作用就是父母的种子物质互相混合。身体各个部分参与种子物质的形成可由蓝眼个体产生蓝眼儿女和秃顶个体的后代也变成秃顶的事实来证明。如果身体的某些部分是不健康的，其后代的相应部分也可能是不健康的。

这种胚种广布论（Pamy）或泛生论的观点显然是anaxasoras（公元前500－428左右）首先提出的，而且至少直到19世纪末也还有人相信它，包括达尔文（见第十六章）。如果相信用进废退的作用或其他任何形式的获得佳状遗传（从希波克拉底时代直到19世纪几乎每个人都相信它）就势必会接受这一观点。躯体（表现型，体质）形成并通过它形成种子物质（精子，遗传型），然后直接通过生长发育再一次转变成下一代的躯体这样的轮流交替也是泛生论的特点，这概念一直基本保持了下来，直到19世纪70年代和80年代才首次遭到反对（Gallon，魏斯曼）。

亚里斯多德是古代人中对繁殖问题最感兴趣的，他曾利用他的主要着作之一。动物的繁殖和来专门讨论这个问题。他还以另一着作《动物的解剖》讨论变异和遗传。亚里斯多德全然反对希波克拉底和其他先驱用原子论观点解释遗传。他认为这种观点无法说明不能产生种子物质的一些性状的遗传现象，例如像指甲、头发这样一些死组织，或像声音、行动这样的行为特征。而且某些性状在它们还没有达到显示的年龄之前就可以由亲代遗传，例如秃顶或头发早白。亚里斯多德也同样反对雄性动物的精子是雏形动物的看法，某些17、18世纪的学者就持有这种看法。

亚里斯多德的遗传学说多少具有整体论性质。他和某些先驱一样认为在遗传中雌雄性动物的作用有所不同。雄性的精子提供形体形成因素（eidos）而雌性的月经（catamenia）则是由精子塑造的无定形的物质。他将精子的作用比作木匠的工具，而“雌性总是提供材料，雄性则提供塑造材料成形的工具；就我们看来，这就是雌雄性的特点：雄性之所以是雄性和雌性之所以是雌性。”

上述说法似乎表明精子和月经的功能显然不同，但在另外的地方亚里斯多德又提到雌、雄性种子物质之间的竞争，甚至是斗争。当雄性物质占上风时就会产生雄性幼仔。

如果只是部分取胜，就会产生具有母本特征的雄性幼仔；如果亲本的力量弱于祖本，则幼仔具有祖代特征，等等。

亚里斯多德思想中最重要的是每个个体的eidos所起的作用。固然每个幼仔具有它所从属的物种的特征，但是它还具有它自己的特殊个性。亚里斯多德认为，苏格拉底的子女可能具有苏格拉底的特征。

曾有人不无理由的提到亚里斯多德将形体形成因素（eidos）和被塑造的材料分开的想法和控制塑造表现型的遗传程序这一现代概念相差并不太远（Delbruck，1971）。

但是，这忽视了亚里斯多德的eidos是一种非物质的因素；另外，亚里斯多德的eidos与柏拉图的eidos的概念十分不同这一点一直使后来的学者混淆不清，因而亚里斯多德的观点在1880年以前实际上一直不被重视（布丰的“内部模式”概念在表面上和亚里斯多德的eidos很相似，但是两者并没有历史渊源（Rogers，1963）；布丰的模式完全是物质性的实体。）直到1970年人们才认识到亚里斯多德的观念和现代观念十分相似。

和生物学的其他领域相仿，古希腊人所作出的重大贡献是他们对遗传采取了完全新的态度。他们不再将遗传看作是神秘的，由上帝赐予的东西，而是可以研究的、可以思考的。换句话说，他们要求承认遗传是科学。事实上他们首次提出了很多问题，这些问题后来成为19世纪和20世纪早期着名的遗传学辩论的主题。还有一个哲学学派、伊壁鸠鲁学派，提出了一个新概念，即存在着非常小的见不到的微粒，后来成为遗传学的一个基本概念。

亚里斯多德和古希腊原子论者之后大约两千年，在繁殖和遗传问题上并没有增加什么新内容。即使亚历山大时代和古罗马时代也是如此，中世纪也只是按遗留下来的古老问题进行讨论。古希腊人所提出的许多而又无法肯定作答的问题也是文艺复兴时新兴科学的主要问题。其中某些问题（并非全都是由古希腊学者明确提出）可列举如下：

（1）受精作用的实质是什么？在交配中传递的与受孕有关的东西是什么？

（2）生物能自然发生吗？或者说两性结合是不是产生新个体所必需的？

（3）在子代的特征或性状上父本和母本各自贡献了什么？除了作为发育中胚胎的抚养者而外，母本是否也作出了（我们现在可以说是遗传上的）贡献？

（4）雄性的精子是在什么地方形成的、是在特定的器官还是全身？

（5）后代的性别是怎样决定的？

（6）可以遗传的性状在多大程度上受用或不用（用进废退）、环境、或其他因素影响？

只有回答了上述这些问题以及一些其他的问题——实际上必须首先恰当地、有系统地将这些问题表达出来——遗传学才有可能成为一门科学。

当中世纪末期对自然界的兴趣复苏时，它所面对的精神和理智气氛和希腊时代已完全不同。上帝的意志和创造能力随时随处可见。当时强调的是“起源”，是新个体的产生而不是遗传所暗示的连续性原则。这种精神或风气（在16世纪特别流行）已由Jacob（1970：19—28）非常出色地介绍过。自然发生，向无生命物质注入生命被认为是和正常繁殖一样自然。产生畸形生物和产生正常生物一样，并不以为怪。某种植物的种子或幼苗转变成另一种植物（物种异变，erosony）也习以为常。新的生物都是从头开始繁殖（geio ab initio）而起源。由于着重点是繁殖后的发育，所以这一时期人们的思想情况对1828年左右称之为胚胎学的研究领域的历史特别重要。

必须注意的是从15世纪到18世纪真正的生物学还并不存在。当时受重视的是博物学和医学（包括生理学），两者之间的联系也很少。繁殖主要是由解剖学教授医学生理学者研究，他们研究近期原因并且很少提出涉及遗传的问题。他们的兴趣是发育生物学。

与之相映，博物学家的主要兴趣在于自然界的多样性，即终极原因的结果。

由于物种的所有成员都具有共同的本质，因而遗传就是一种必然（现象），并不被看作是一个科学问题。既然要考虑，也只是在物种问题的范围内。然而变异却是每个人常想到的事，特别是博物学家。草药医生、植物学家、狩猎者及动物饲养员都喜欢异常的个体。起初这只涉及特别不同的“突变”（见下文），然而随着植物园和博物馆收集的标本越来越多，正常的个体变异也显露了出来并对之进行研究。后来这终于成为反对本质论的重要证据来源。

从中世纪到19世纪西方人的思想完全由本质论支配（见第二童）。按照这种哲学的观点某一物种中的全部成员都具有共同本质（不受外界或偶发事态的影响），研究物种就等于研究自然。在整个16、17世纪和18世纪的大部分肘间本质论思想占有左右一切的地位，因而对个体性状的变异似乎并没有进行系统研究。当博物学家遇到与物种的典型表现有差异时，他们可能就会承认是种内的“变种”（模式论观点），不值得特别注意。

正是由于对物种如此重视，所以由物种问题引出了关于遗传的一些最早期的观点（林奈，Kolreuter，Unger及孟德尔等的观点）也就不足为怪了。

遗传机制的研究必须根据一定性状而且是外表上稳定不变的性状有所差别的个体之间的杂交。因而变异是任何遗传学说所要解释的主要问题。但是，本质论者并不知道怎样对待变异。对他来说，概念上的难题是，一个物种中的所有个体“基本”都相同。因而直到19世纪末甚至20世纪初不同种类的变异被弄得彼此混淆不清。这种混淆不清的状况直到在系统学和进化生物学中种群思想取代了本质论后才得到澄清。这困难的性质只有从历史上考察才最容易说明。它将指陈各种不同的变异是怎样逐渐被察觉，它们之间的区别是什么。

就本质论者来说，按定义，物种没有本质上的变异。一切变异都是“偶然的”，不影响物种的本质（详见第六章）。变异体不是不同的物种；它是“变种”。虽然博物学家和园艺学家早就知道变异体和变种，但一般公认林奈首先拟订变种的概念。他相当轻视变种并嘲笑那些热心于为之命名的花卉爱好者。从总体上说他认为变种并不重要，气候或土壤条件都能使之发生可逆变化。他也知道畸形，但也同样视之无关宏旨。他从不过问变异的生物学意义。“变种是由于某些偶然原因而改变了的植物”（《植物学哲学》，1751）。

林奈在他的《植物学哲学》一书（158节）中指出变种的特点如下：“同一物种的种子所产生的不同植物有多少，变种也就有多少。变种是被偶然原因改变了的植物；气候，土壤、温度、风等等都是偶然原因。当土壤改变后，变种最后就回复到原来情况。”

变种在这里被定义为我们现在可以称之为表现型的非遗传性变化。在谈到动物界的变种时（259节）林条指出他不仅把非遗传性气候变异体包括在“变种”项下，而且还有家养动物的品种（races）和种群内的遗传变异体。当我们仔细阅读林奈的着作财就会发现在“变种”这一名词下至少列举了四组完全不同的现象：（1）非遗传性变化，这是由于营养、气候、栽培或其他环境因素对表现型产生影响伪结果；（2）家养动物或栽培植物的品种；（3）种群内遗传变异体；（4）地理宗，例如人种。

随着时间的推移以及发现了在“变种”项目之下罗列了极不相同的现象，因而就各种不同的变异拟订了新的名词，但是由这种努力制订的新名词术语（Plate，1914）并没有解决问题，因为这并没有澄清作为名词基础的概念上的混乱。很多学者都分不清（1）遗传性变异和非遗传性变异；（2）连续和非连续变异（见第十六章）；（3）个体变异和地理变异。这样一来当不同的学者在谈论“变异”时在他们头脑中呈现的往往是完全不同的现象。这种精况由于由林奈开始的、将动物学家和植物学家分开的传统的形感而益加恶化。当动物学家提到变异时，他们一般指的是地理宗（geographicraces），而植物学家谈起变种时通常是指栽培变种或种群内变异体而言。这传统上的差异首次表明变异是分成好多种的。

14．2孟德尔的先驱

正是在林奈时代迈出了踌躇不决的第一步最终才导致了遗传学的建立。就方法论来说，学习遗传有两种途径。一种是研究系谱（Pedigrees）。通过几个世代追溯人种的明显特征相当容易。莫培兑在1745年按照这一方法记录了多指畸形（具有第六个手指和足趾），现在已弄清楚这是由于显性基因通过四代显示的。Reaumur约在同时（1751）也发现了人类的多指畸形的显性遗传（Glass，1959）。紧接着在类似的研究中研究了血友病和色盲。虽然生物学家对这一类系谱在19世纪都已很熟悉，但并没有用来作为传递遗传学学说的基础。

另一种研究遗传的方法是通过育种。有两个学派采用这种方法，即物种杂交家和动植物育种家。这两个学派的目的和兴趣都极不相同。

林奈往往被描写成一个只关心人为分类的学究。他固然在对世上任何显示变异的东西进行分类的不懈努力中是十分古怪或异想天开的。但另一方面他在各种博物学问题上又往往以其各种各样的非正统思想使他的文章的读者感到意外。和思路活跃才华没溢的任何一个学者一样，他往往同时或至少先后提出一些看来相互矛盾的想法。这可以由林奈对物种的本质改变看法的例子很好地说明。物种固定不变是林奈早期研究工作的指导方针，他曾说过“物种数目永远不变……”，这可能是他的最着名的信条（见第六章）。

然而到了晚年他却又“玩弄”起（只有这样表达才合适）自然界物种彼此自由杂交的问题。在一份提纲中（man，1764）他曾列举了不下一百例的假想物种的杂交种，其中有59种描述得很详细。在向圣彼得堡科学院提交的一篇关于植物性别的本质的有奖征文中，林奈描述了通过人工授粉得到的两个杂种。一个是波罗门参杂种（trasoposonPratensis x t．Porrifolius），另一个是威灵仙（草本）杂种（Veronica maritirnaxVerbena offialis）。

林奈所取得的杂种是否上述亲本种的后代（值得怀疑）并无关紧要，重要的是林荣就此断言通过两个物种的杂交产生了一个稳定不变的新种，也就是一个完全新的本质。

这一说法和林奈以及其他本质论者以前的观点完全矛盾。这杂种如果不是含有两个亲本种的本质就会具有中间（过渡）本质，如果这杂种再和亲本种之一或者其他物种进行杂交，它实际上就会导致本质的连续（性），这种结论和自然界物种之间早已确定的不连续性完全抵触。然而林奈本人对产生了新本质却非常自信，并将这两个杂种命名为新物种列入他的权威着作《植物种》（1753）中。

林奈将他的波罗门参杂种的一部分种子寄到圣彼得堡，由热衷于植物种间杂交的德国植物学家克尔路德栽培，他在1761年培植的波罗门参杂种（可能是F2代）显示了一定的变异性，完全否定了林奈所声称的取得了一个稳定不变的新种的说法。

克尔路德（Joseptlieb Kolreuter 1733-1806）和18世纪的几乎所有生物学家相仿，也是在医学院校受教育（德国吐平根大学）。七年后取得学位（1755）即去俄国圣彼得堡在科学院从事博物学研究6年。除其他工作外主要研究有花植物的受精（受粉）作用和培育杂种。由于后来往往将克尔路特看作是孟德尔的先驱，因而必须着重指出他并没有带着纯粹的遗传学问题从事植物育种工作。他所关注的是花的生物学和物种的本质这样一类的问题。

他的第一次成功的杂交研究是运用两种烟草Nicotiana rusti．paniculata进行杂交。所得到的杂种生长非常茁壮，即使“最挑剔的眼光从胚胎到多少完全形成的花也找不出毛病。”看来（和林奈相似）他似乎成功地得到了一个新的物种。然而在杂种的花之间彼此受粉的一切努力都告失败。杂种连一粒种子也不产生而一株正常的花却能产生五万粒种子。这件事被克尔路特看作是“在自然界广阔天地中所发生的最奇怪的事情之一。”然而这也使他大大松了一口气，因为这使得他恢复了对本质论物种概念的信念。在随后的年代中克尔路特对许多不同属的植物反复进行杂交试验。实际上他对138个植物种进行了500次以上的不同杂交试验，结果一律相似，杂种的繁殖力大大下降（如果不是完全不育的活）。当克尔路德发现他的“物种”杂交中有某些具有正常的繁殖力时就将之除掉，认为这些显然不是优良的物种。他这样做是正确的。他对做过的一切杂交试验都留下了详细记录，现在回顾我们就能同意他这样做；他所除掉的确实是种内变异体之间的杂交。

当他在显微镜下检查杂种植株的花粉时发现几乎在所有的情况下花粉粒都是皱缩的，实际上只是空壳。授粉不成功也就不足为怪了。他只在极少情况中发现了完好的花粉粒并能产生几代植物。反交的繁殖力较高，也就是说当他用两个亲代物种中任何一个亲代的花粉使杂种植株受粉时繁殖力就高。在许多代中不断进行这样的反交，他最后得到的植物和与杂种反交的物种没有任何区别。他用多少是古雅的辞句来描述得以恢复原来物种的这一结果。

在他的其他杂交试验中，例如某些种石竹（Dianterilitr barrier）保护着。当然，布丰在研究骡子和其他动物杂种时早就指出过这一点，但一直没有加以归纳或概括。

克尔路德的另一重要发现涉及第一代和第二代杂种以及反交。他发现F1代杂种多少都相似而且它们的大多数性状介于两个亲种之间。就像常常所说的亲代物种的性状融合在F1代中。反之，F2代杂种则显示大量的变异性，有些比起亲代更像它们的祖代。至少就物种杂交而言，这些发现从克尔路德到孟德尔之间的一百多年中曾反复被证实过。

克尔路德属于这样的学派，这学派认为生物学中的科学说明为了有说服力必须是物理的或化学的说明。这就是他为什么借助于化学模式来解释几代和F2代之间的区别。克尔路德说过，就像酸和碱形成中性盐似的，在见代杂种中雌性的“种子物质”和雄性“种子物质”结合成“化合物物质”。在几代杂种中它们并不是等量结合，产生各种不同的后代，有一些更像某个祖代，有些则更像另一个祖代。他无法解释为什么是这样，然而很明显他并不认为亲代“种子物质”的结合是一种融合过程。实际上就我所知，除了内格里而外，别的有经验的植物育种家都没有坚持融合遗传是唯一的机制这一观点。

克尔路德觉察到在某些杂交情况下几代杂种分成三种类型有两类像两个祖种，另一类像F1代杂种。然而由于他只注意物种问题是个别性状，因而只发现了少数几例这种明确的分离现象。他的基本目的早要证明两个物种的杂交不能产生第三个物种，除了极少数例外，这一结论现在正和两百年以前一样是正确的。唯一的例外是在克尔路德以后150年发现的异源四倍体（allotetraploids）。

阅读克尔路德呕心沥血写下的关于他的大量杂交试验的详细记录不仅使我们对他的勤奋执着赞叹不已，而且对他寻根究底的洞察力表示无比敬佩。他证明了如果花粉不能进入雌花的雌蕊，花就不育；从而最后论证了雄性种子物质是受精作用所必需的。通过杂种与两个亲本种的大量性状的比较和正反交杂种的产生，他首先证明了两个亲本的贡献是相等的（由F1代杂种的中间状态证实）。他因而肯定地确立了性别和受精作用的重要意义，这两点在他那个时代仍然是争论不休的。此外，他还彻底否定了先（预）成论，无论是卵原论还是精原论。

对一个现代人来说父母双方都对子女作出遗传贡献是不言自明的。奇怪的是这道理对前几代人并不是如此明显易懂。这原因可以追溯到古希腊，那里的“男子至上主义者”

（cicmale）将主要的特征形成的气质归之于父亲，而在亚里斯多德及其他人的着作中则指明父亲提供形体而母亲只是供应形体所由以塑造的材料。17、18世纪中这些问题又和发育问题纠缠不清。胚（芽）是不是先形成（或甚至先存在）或未成形的卵“后发生”（epigenesis）？先成论者对事先存在的胚是位于卵中（卵原论）还是处在精子中（精原论）必然需要作出选择。17、18世纪的着名生物学家（Malpig）几乎全是卵原论者，因而将绝大部分遗传潜力归之于雌性。列文虎克和波尔赫夫（Boerhave）属于精原论者，前者作为精子的共同发现者当然会是这样的。

这样一些学识渊博而又智力过人的学者为什么提出这种片面性的学说的确难于解释。

所有这些学者一定早就知道在人类中每个小孩显示其双亲的混合特征。他们也知道白人和黑人的混血儿具有中间性状。他们还肯定了解物种之间的杂种（如马与驴产生的骡子）也是居间的。所有这些众所周知的事实以及其他事实不仅充分否定了对事先存在（emboitement）的天真幻想，也驳斥了片面的雌性或雄性单方面发挥作用的概念。然而这样一类的观察并没有动摇卵原论或精原论，似乎这些学者将这些观察结果保存在他们大脑中的两个互不联系的部分。

他们的某些同时代人则更为明睿。布丰清楚了解父母双方都作出遗传贡献，但是莫培兑（远远超前其他的人）提出的遗传学说可以被认为预示了以后的发展（Glass，1959；Stubbe，1965）。莫培兑拥护泛生论，它是根据Anaxagoras和希波克拉底的思想，主张来自父母双方的颗粒（要素、因子）与后代的特征有关。他这一学说的极大部分可以在后来的淖丁，达尔文、高尔敦的学说中找到。

克尔路德的发现对了解植物的性别和繁殖虽然是很重要的，但是要把他看成是孟德尔的先驱则是错误的。克尔路德总是把物种的本质看作是统一的。他在大多数情况下发现的F1代杂种时中间类型这一事实似乎向他本人证实了他的整体论观点。他从来没有将表现型分成个别性状并通过几代追溯某个性状在不同组合情况下的结局。而这些正是建立遗传学定律所必需的，孟德尔和德弗里首先认识到了这～点。

克尔路德不仅是由于他在花的生物学和杂种的本质上的重要发现值得受人尊敬，而且还因为他的试验路线显示了计划与执行都是一流的、是他的同时代人所不知道的。可惜的是，正像很多先驱人物一样，他走在他那个时代所关切的事物的前头太远，并不得不将他的一些最出色的试验花费在论证植物的性别上，而这对我们来说又似乎是显而易见的。

克尔路德的物种杂交结果和当时存在的信念相抵触到如此程度，他的发现又是如此出人意料并富有革命性，因而并不被他的同时代人接受。迟至1812—1820年间出版的学术性着作还仍然否定植物性别并对克尔路德的试验的可靠性提出怀疑。鉴于这种情况，普鲁士和荷兰的科学院在19世纪20年代和30年代曾悬赏以便解决植物杂交问题以及它在形成有用的变种和物种方面的运用。这种悬赏方式促进了iegmann，Garrtner，Godron，Naudin，ics（1929），Stubbe（1965），Olby（1966）等详细介绍过。所有这些研究都遵循克尔路德的传统。

它们涉及植物性别和物种的本质。

只有某些杂交试验是在物种之内孟德尔变种之间进行的，但就克尔路德来说，他的试验结果即使发表了也没有人继续探索。所有这些学者反复证明了克尔路德的结果堵如F1代的中间型和相对一致性，F2代的变异性增高（清楚表明回复到余种的倾向），正反交的同一性，父母双方对杂种特征的贡献（一般是大致相等的），以及偶尔出现的甚至在不育杂种中的体细胞杂种优势。明确的孟德尔式分离现象非常罕见（即使在F2代）；这也并不奇怪，因为物种差异往往（如非通常）是高度多基因性的。另外，克尔路德的烟草这一物种以及其他杂交工作者所采用的很多物种大都是多倍体，染色体数目往往在某一个亲本中多于另一亲本，因而具有较多染色体组的亲本在杂种的外表上占优势。

必须反复强调的是，这些学者并不是从事控制个别性状遗传定律的研究。他们关心的是作为整体的物种的本质，在某种程度上他们对此了解得比孟德尔学派早期那些从事豆袋遗传学研究的人更深入。从1900年到进化综合的30年代的进化生物学的分裂在一定程度上可以追溯到19世纪早期植物杂交工作者的这股杂交热潮上。

伽登勒（Carl Friedrier，1772—1850）是孟德尔之前最博学和最勤奋的物种杂交家。在他的主要着作（1849）中他总结了将近一万个杂交试验（涉及700个物种，产生了25O个杂种）的结果。达尔文在谈到这些工作时曾评价说“其中所含有的有价值的东西比所有其他学者加起来还要多，如果有更多的人了解就会作出更大的贡献。”

将伽登勒所收集到的大量资料累积起来加以归纳整理理应作出很多概括性结论，但是这种情况并没有发生。不仅对他的着作仔细阅读过的达尔文，连他的同时代人也没有谁从伽登勒所收集的事实中得出一般规律。实际上伽登勒向自己提出的问题也就是克尔路德在几十年前提出的同样问题，从总体来看他也非常满足于只是描述他的杂交结果。

也许可以对伽登勒说几句口是心非的恭维活，说他如此肯定无疑地证明了对这些问题能够作出什么答案，不能够作出什么答案，从而为完全新的研究路线扫清了战场。我们知道孟德尔也有一本伽登勒的书并且非常仔细地阅读过，然而却没何帮助孟德尔提出新问题或为他在遗传学上的突破助一臂之力。在伽登勒进行的几千个杂交试验中有少数涉及碗豆和玉米的种内变种。就这方面来说，伽登勒确实是孟德尔的先驱，这在后面还要提到。

伽登勒并不是那个时代唯一的德国植物杂交工作者，但是其他的人（如iegmann，ichura）也同样是在传统框架内进行研究，所以在丰富我们的遗传知识上并没有作出什么贡献。

法国杂交专家淖丁（Charles Naudin，1815－1899）和伽登勒所不同的是他有一个很明确的理论，但是在基本思想上两人则相差无几。淖丁认为在产生杂种中将两个物种的本质弄到一起根本就不是自然过程。这在杂种不育以及后代杂种回复到某个亲代物种就表现了出来。亲代本质并没有发生融合。此外淖丁将物种的本质看作是整体而不是独立性状的镶嵌（孟德尔在研究中也是如此）。淖丁的物种有一些显然只是孟德尔的变种（例如蔓陀罗），其中淖丁也得到了明确的孟德尔的比例关系，并且这种比例关系和淖丁对来代本质的完全分离的看法十分一致。虽然他的某些杂交试验结果完全是“孟德尔式”的，如第一代杂种的一致性和第二代杂种的变异性，但是无论在理论上还是方法上淖丁都不是孟德尔的先驱，这可以由他没有探索可重复的比例这点来说明。他的同胞D．A．Godron（1807-1880）也是如此，他只关心克尔路德几十年前提出的相同问题（杂种的繁殖力，它们回复到亲本型等等）。就像他的其他着作表明的那样，他的主要兴趣在于物种的本质。

和物种杂交家的活动同时并肩进行的是实际的植物育种家的工作并由之发展了一种完全不同于物种杂交的传统。他们的纯粹功利主义的目的是提高栽培植物的产量，提高它们的抗病力和抗寒力，以及培植新变种。虽然他们也运用物种杂交，但主要着眼于变种之间的杂交，很多变种只有一个或少数几个孟德尔性状（现代的说法）不同。这些植物育种家比植物杂交家更有理由被看作是孟德尔的直接先驱。

其中首先应当提到的是奈特（t，1759—1853），他专门研究果树的变种。对我们来说值得特别注意的是他认识到食用豌豆（Pisum sativum）作为遗传研究材料的优点，因为“豌豆具有十分稳定的生活习性，它的变种特别多，是一年生植物，很多变种在形状，大小，颜色上都有明显特征，因而在很多年以前就促使我选择它（通过长期试验）来确定将某一变种的花粉导入另一变种的花中所产生的效应”

（1823）。食用豌豆的这种特别优点显然在植物育种家中（包括伽登勒）是早已清楚的，毫无疑问也正是由于这一原因孟德尔才终于倾全力来研究它。奈特是位很细心的实验工作者，他在引入不同植物的花粉前总要将花去雄，并采用未受粉的或真正受过粉的花作对照。他讲到过显性和分离（回交），但是他没有对他收集的种子计数，因而也没有计算比例。

奈特的两位同时代人Alexander Seton（1824）和JohnGoss（1820）证实了显性和分离以及我们现在称之为隐性的选育姓状。这三位育种家的某些试验结果并不一致，因为他们没有认识到F1代豌豆种皮的外观（透明或不透明）是由母本决定的，而豌豆颜色本身（子叶）则取决于双亲的遗传组成。伽登勒在较后时期的玉米杂交试验中由于种皮也遇到同样的困难致使他无法始终如一的取得孟德尔的比例关系。这种困难在很多年之后才解决。胚乳是通过两个母本核和一个花粉核的融合而形成的，因而可能显示父本的特征。这一现象（后来经由德弗里和柯仑斯研究）被植物遗传学家称为异粉性（xenia）（Dunn，1966）。

物种杂交家和许多植物育种家之间的根本区别（Roberts，1929）在于后者往往研究个别性状并通过几代探索它们的归宿。运用这一新方法取得特别成功的是法国的农学家Ausustin Sageret（1763—1851）。他在将西瓜（Cucumis melo）的两个变种进行杂交试验时将其性状分作五对：

变种1 变种2

黄色果肉白色果肉

黄色种子白色种子

网状果皮平滑果皮

棱线明显棱线依稀可见

味甜味甜／酸

他取得的杂种并不是父本和母本的中间型；而是每个性状更近于父本或者母本。他的结论是“杂种和它的两个亲本相似一般来说并不是由于父本或母本的某些特有性状的密切融合而是未经改变的性状的分布相等或不相等；我说相等或不相等是因为这种分布在来源相同的所有杂种个体中远不一样，在它们之中存在着明显的多样性（1826：

302）。

在描述他的杂交试验时他明确指出某一亲本或另一亲本的性状是“显性”。在他之前还没有人毫不含糊地用过这词。Sageret不仅证实了显性现象并发现不同性状的自由分离，而且充分认识到重组的重要性。“我们不能不赞扬自然赋予它本身以极其简单的方式就能够使它的产品无限制地多样化，避免单调划一。这些方式中有两个，即联合和分离性状（按多种不同方法组合）就能够产生无限量的变种。”Sageret还了解到某些祖先性状也偶尔会在这些杂交中出现，“这种可能性存在但是它的发育在以前并没有受到重视。”我们行将介绍达尔文后来对这类回复现象非常重视。遗憾的是Sageret后来并没有继续从事他的富于想像力的和创造性的研究。

近年来常常有人提出这样的问题，为什么这些植物育种家在看来即将作出关于遗传的学说时停步不前。有各式各样的答案，但大多都不合式。这和对细胞学的知识不足显然无关，团为孟德尔的解释就不是根据细胞学说，实际也是不必要的。

这些育种家之所以不能制订出遗传学说也不能诿之于技术上的错误，因为他们之中的某些人在防止不需要的受粉作用时非常仔细谨慎并进行对照试验。他们给人以这种印像就是十分满足于仅仅得到明确的结果。他们根本不过问机制问题；如果他们过问的话，就像孟德尔那样，他们就会在试验技术中增添上对后代仔细计数并计算各种比例的项目。

换句话说，他们的失败（如果这是我们所要用的字眼）归根到底是由于他们没有提问关键性的问题。他们之所以如此是因为他们不是按可变的种群概念来考虑问题。采用种群思想是研究遗传现象的新路线的必要前提。

然而到了19世纪50年代通过物种杂交家和植物育种家的共同努力广阔的基础毕竟已经奠定。他们已明确地提出了建立遗传学说所必需的绝大多数事实根据，诸如双亲的同等贡献，显性，F1代的相对一致性，分离（F2的变异性增高）以及一般的反交同一性。

舞台已经搭好，迟早只待一位特殊天才人物的出现，他将提问以前未曾问过的问题并用新的方法来解决它们。这个人就是孟德尔（Gregor Mendel）（见第十六章）。

正文第十五章生殖细胞

当人们谈起，某个小孩从他的父亲或母亲那沿袭了某一特征时，就假定有某种为世代与世代之间提供连续性的过程。的确，连续性正是全部遗传概念的真髓。古希腊人就已经模糊地了解到两性结合是解答遗传问题的关键。然而“遗传物质”（后来才这样称呼）究竟是怎样从一代传递给下一代的？则纯属推测（见第十四章）。在曾经提出过的学说中有一些是极不可能的，因为物理特征和行为性状的遗传过于精细入微无法按早期哲学家提出的“热力”、“精神”、或其他形式的物理力来解释。希波克拉底学派把遗传看作是种子物质的传递，似乎最接近事实。Lucretius提出了遗传的定性学说，认为毛发、声音，面庞以及躯体其他部位的性质由包含在从祖先沿传下来的种子中的原子的混合物决定。对遗传现象的一切观察，都暗示所传递的是某种颗粒性质的物质，然而不论它是什么东西，由于太小而肉眼无法看到。为了对付遗传物质的本质是什么这一问题的挑战，首先必须发展生物学的一门新学科——细胞学。这一新学科的发展只有在发明了显微镜并将之运用于细胞的研究之后才有可能。

卵在新个体的发育上是必需的，这一点早就很明显。古希腊人同样认为精子也很重要，甚至17、18世纪的大多数所谓的卵原论者也承认这一点。然而直到18世纪60年代才有肯定性证据。正如克尔路德研究所表明的那样，通过反交产生的杂种的相似性（如果不是完全相同的话）必然导致双亲的遗传贡献是相同的结论。这一见解又引出了一系列新问题：卵和精子（或花粉粒）在大小和形状上如此明显不同，怎样可能在遗传作用上相同？作为亲本性状传递物的种子物质是在雄、雌性躯体的哪些部位产生的？为了能够将某一个体的复杂性状传递给下一代，种子物质是怎样构成的？这些问题只有在细胞学说建立了之后才能解答。

一切生物（严格说来只是真核生物）都是由细胞以及细胞产物构成的这一发现，只有在发明了显微镜（生物学史上最重要的技术进展之一）之后才有可能。最早的简单显微镜很可能是在1590年左右由某些荷兰眼镜匠人们发明的，直到1665年英国物理学家胡克（Robert one，1973）。在胡克初次描述了他的简陋显微镜后的150年中，在细胞的研究上没有取得任何真正的进展，这种进展只有在制作更优良的显微镜透镜技术上得到了改进后，才有可能发生。

与此同肘，有很多学者（其中有一部分可能是受到物理科学中原子论的影响）开始提出人（动物之一）体最终是由什么构成的问题。按照希波克拉底的信条，躯体由液体和固体组成，Boer－haave和18世纪的其他解剖学家、生理学家认为这些固体由很细的纤维构成。haller后来成为纤维学说的主要支持者，Erasmus Darwin也承认这学说。虽然纤维说是错误的，但是它的功绩在于将人们的注意力集中在躯体的最基本结构物质的问题上。

由于纤维，液滴或细胞是由不同的学者提出的，而且植物学家和动物学家的发现往往似乎有矛盾，所以显然有必要在生物学的这一领域中求得统一。Bic曾分辨了21种类型的动物组织，它们是不是都由相同的基本物质组成，如果是这样，那它们又是什么？

在唯心主义形态学时期，探索躯体的共同组成成分似乎特别重要。

19世纪二三十年代显微镜开始在英国、法国、德国、奥地利生产，而且很快就成为设备比较完善的实验室中的常规仪器。新仪器的改进，使显微镜（下的）研究以前所未有的势头迅速发展。这些研究不仅揭示了18世纪中的很多发现是掺杂物，更重要的是，这些研究还表明，细胞除细胞壁以外还有更多的东西。直到那个时候“细胞”这个词（正如oplasm”（译为原生质）。原生质远远不只是一个表示细胞内涵物（除细胞核以外）的术语。在浏览那个时期的通俗文献时就会发现，它被广泛地看作是（具有活力论意味的）“生命物质”（见《牛津英语辞典》，Protoplasm条）。它被认为是一切生物的最基本结构物质，并且几乎在一百年左右的时间里被解释为所有生理过程的真正起作用的物质。

后来，当生物化学开始“解剖”细胞内涵物时，很快就发现并没有单独一种物质配称为原生质，但是一直等到1940年以后运用了电子显微镜才认识到细胞内涵物的结构是多么复杂的聚合体，其功能更是早期的原生质研究者所梦想不及。“原生质”这词现在实际上已从生物学文献中消失。细胞结构的聚合体以及细胞核外的流体目前被称为细胞质（cytoplasm，按克尔路德的用词）。细胞壁的重要性日益下降，最后Leydig（1857）和M．J．s．scze（1861）指出动物细胞并不含细胞壁，它们大多数是裸露的，只是由膜包覆着。

细胞内涵物中另一个显着的成分是细胞核。虽然在18世纪初曾在植物细胞甚至某些动物细胞中都观察到细胞核，但英国植物学家Robert Brown（1773—1858）首先（1833）提出细胞核是活细胞的正常成分。核的功能是什么却一直不清楚，起初的解释也完全是错误的。19世纪70年代还认为细胞和原生质几乎是同义词，核是不重要的成分，或有或无。的确，在部分核周期（nuclear cycle）中大多数细胞都没有核。由于在细胞分裂时被膜包覆着的球形细胞核消失，上述现象是可以理解的．15．1施旺-许耐登细胞学说

到了19世纪30年代末期，关干细胞的疑团集中在两个主要问题上：细胞在生物中的功能是什么？新细胞是怎样产生的？这两个问题在施旺-许耐登细胞学说中得到了初步解答。

许耐登”是当时最有影响的细胞学家。他以极大的热情不仅说服了施旺参加细胞学研究，而且还培养了一些年轻的优秀植物学家（如er，Nagli）。他还劝导年轻的Carl zeiss创建后来如此重要的光学仪器公司并向他提出中肯的意见以保证其顺利发展（Zeiss后来研制了很多更好的供生物学研究的光学仪器，尤其是显微镜，作为报答）。

许耐登属于对《自然哲学派》特别反感的年轻一代德国生物学家，他试图用还原论的物理化学方式去解释一切事物（Buchdahl，1973）。在回答“新细胞是从哪里来的？”

这一问题时用“从原来存在的细胞”这句话作答对他来说是不可思议的。这太像先成论，而先成论在当时已名誉扫地。于是许耐登便将后生论（渐成论）原则应用于细胞形成，并在1838年提出“自由细胞形成”学说（tion）。他认为细胞形成的第一步是通过结晶作用从细胞内涵物的颗粒物质形成细胞核。然后这核即行生长并围绕本身最后形成一个新细胞，核的外膜就变成细胞壁（许耐登曾就此作过详细阐述，1842：191）。新细胞核可以在现存的细胞中形成，甚至也能够在不成形的体液中结晶析出。在随后20年中的一个重大争论就是这类自由细胞形成究竟是否发生。最后的答案是否定的。虽然事实表明他是错误的，然而许耐登确实通过将注意力吸引到一个问题上并通过提出一种简单扼要的，可以检验的学说促进了细胞学的发展。从长远看，更重要的是，他坚持植物完全由细胞组成，而且高度分化的植物结构都是细胞或细胞产物。

在经典性着作，《动物和植物在结构与生长上的一致性的显微镜观察研究》

（Mikroskopiscersucimmung iruktur unddem acum dertiers und Pflanzen，1839）中，施旺指出许耐登的结论同样适用于动物（奥肯在1839年也独立地作出这一论断）。通过观察动物胚胎组织并追踪它们的随后发育，施旺成功的论证了甚至像骨骼组织的细胞起源（骨骼在充分长成后丝毫也看不出是从细胞起源的）。动物和植物都是由同样的基本成分——细胞组成的这一事实正是生命统一性的又一证据，并被推崇为着名的生物学说之———细胞学说。这也为充实“生物学”这词（由拉马克和treviranus共同创用）作出了贡献，因为直到那个时候这一直是一件未了的心愿。

尽管这一新见解很重要，然而由细胞学说激起的震动也多少令人迷辋不解。当时还没有任何人真正了解细胞以及细胞核和细胞质的功能。那肘细胞学说主要指的是许耐登的自由细胞形成学说（Virchow，1858），细胞核和细胞的完全物理化学形成（结晶方式）的观点可能在当时流行的极端物理主义和还原论气氛中有相当大的吸引力。

另外一种十分不同的观点是来自Brticke等人把细胞看作是“基本生物”

（elementary anisms）。他的观点显然受到唯心主义形态学的影响。正如歌德将植物的一切部分“还原”成叶子，Brticke也将任一生物的所有部分还原成细胞。实际上igand（1846）就把细胞称为“真正的原生植物”（eigentliche Urpflanze）。

上述的某些议论（也包括发表过类似言论的其他学者）具有浓厚的活力论气息。这在物理主义者之中引起了一阵子强烈反响，例如，Sacive forces）遍布于有机物质中。另有一些人贬低细胞的意义是因为，在他们看来，原生质才是生命的基本物质。很明显，细胞和以“力”的普遍性为基础的解释性模式是格格不入的。E．B．威尔逊在《细胞》（1896）一书的导言中曾激烈地批判过类似Sachs的言论。

不管细胞学说对不同的学者意味着什么，它确实为牢固地树立生物界的统一性作出了贡献。此外，它还导致了生物有机体是由基本生命单位构成的社团（republics）这一概念的形成。“生命的特征和统一性不能只限于高度发展的生物的某一特殊部位（例如人类的大脑）”（Virchow，1971[1858]：40）；实际上，生命是以相同的方式出现于每个细胞中。在那个时候这多少被认为是对活力论强有力的批判。微尔科是否受到奥肯（Oken）的类似观点的影响还有待研究。

对施旺和许耐登来说细胞仍然主要是一种结构成分，但在19世纪功年代其他学者已经强调了细胞的生理功能，尤其是发育和营养功能。随着对细胞及其组成成分（特别是细胞核）的了解日益深入，“细胞学说”这一概念的意义也逐渐发生了变化。许耐登的学说直接促进了区分动植物细胞的非常活跃的研究工作。1852年Remak（1815－1865）指陈，蛙卵是细胞，在发育中的蛙胚中新细胞是由原已存在的细胞分裂产生的。他着重驳斥了自由细胞形成学说。在这一点上他得到了微尔科（1855）的支持，后者指出，就许多正常的和病态的动物及人类组织来看，每个细胞都是从原已存在的细胞分裂而来。

他断言：“作为一般原则，任何种类的发育都不是从头开始，因而（必须）否定（自然）发生学说，不论是在个别部分的发育史上还是在整体生物的发育史上”（Virchow，1858:54）。

Kolliker以及其他一些植物学家也在同一时期得出了同样的结论，然而，由于许耐登的权威性而延迟了这结论在植物学界被普遍接受。达尔文在1868年（II：370）还拿不准自由细胞形成究竟是否可能。后来微尔科的格言“细胞来自（原先存在的）细胞”，（omnis cellula e cellula）虽然终于被每个人接受，然而那个时候对细胞（尤其是核）分裂过程的细节还并不清楚（见下文，“有丝分裂”）。

由于有了对细胞的这种新的解释，重新考虑受精过程的时机已经成熟。如果躯体的一切部位都由细胞组成，则性腺（卵巢和睾丸）是否也是如此？雄性和雌性的“种子物质”究竟是什么？它是否也由细胞构成？雌、雄性的性细胞有什么区别？这一类早已构思过的问题当然并不是一开始就提了出来，然而这些问题必然是细胞学说的逻辑结果。

后来越来越明显只有等到阐明了受精过程中细胞的作用，真正有生命力的遗传学说才能建立。正是在这几十年中生殖细胞这个概念才脱颖而出。

15．2性别和受精作用的意义

动物有两种性别太古时就知道，因为由人类类推这是必然的。植物的性别则很晚才发现，至少就其几乎普遍存在来说是如此。事实上在某些雌雄异株的植物（即某一个体只有雄花、另一个体只有雌花的植物物种）中性别是相当明显的，古亚述人在用雄性枣椰树散发的花粉给雌性树授精时就是运用这种知识（见第十三章）。

中世纪以后，N．GrearumEpistola，1694）之后，植物的有性生殖才被明确认定。他通过试验发现花药是雄性器官，并强调花粉是受精作用所必需的。Camerarius充分意识到植物有性繁殖和动物有性繁殖完全相同。他就受精作用中花粉粒的确切功能提出过一些非常深刻的问题：“最好是……我们能够从使用显微镜的人那里弄清楚花粉粒的内含物是什么，它们进到雌性性器官有多远，它们到达种子（精子）被接受的地方是否完整的，当它们破裂时放出什么东西”（1694：30）。这一挑战后来被克尔路德和其他杂交家接受了下来，但是直到Amici，er，Pringsheim才充分研究清楚（从1836年到1856年，见hughes，1959，及下文）。

Camerarius还认识到风在传粉中的作用以及在某些情况下传粉作用虽然受阻但种子仍然能固着。他的《植物的性别》这篇论文在他的同时代人中发生了重要作用，促进了18世纪实验性植物杂交的研究工作，并在林奈和克尔路德的着作中集其大成（见第十四章及Zirkle，1935）。然而植物的性别直到19世纪还仍然被普遍怀疑。

甚至克尔路德和林条也并没有足够地强调植物中有性繁殖的普遍性以及在大多植物种中异花授粉的绝对必要性。有“花”的植物（一般门外汉所理解的）一律由动物传粉这一点当时也不是被普遍接受的。1795年 Konrad Sprengel （1750－1816）发表了关于花由昆虫传粉的经典性着作，其中强调了上述各点，然而他的着作远远超越了当时的正统思想和兴趣，所以几乎完全被忽视了。这本着作中最值得注意的是sprengel详细描述了花与昆虫之间的多种互相适应以促进异花受精或使自花受精成为不可能。这是第一本“花的生物学”，达尔文对之作了应得的评价（：98；1862）。从SPrensel的着作可以作出的明显推论是，有性繁殖物种中的个体不定模式（类型）或纯系（Pure lines）而是种群中的成员，然而这种推论直到一百多年以后才作出。

自从细胞学说建立后，很明显人们将会提出这一学说对精子和卵是否也适用的问题。

就精子而言，这一点很快就做到了，虽然冯贝尔仍然认为精子是存在于精液中的寄生性蠕虫，但Kolliker早在1841年就已指出它们是细胞而且可以通过研究精子发生来证明。

就卵来说事态的发展就慢得多。虽然冯贝尔在1827年就发现了哺乳类的卵、Purkinje在1830年发现了卵巢卵的大核（他将之称为胚胞），但是他们都不了解这些结构的细胞本质。只是到了1852年Remak才指明蛙卵是一个单细胞，Gegenbaur于1861年（通过证明卵黄料并不是细胞）便将这一结论扩大到所有脊椎动物的卵。

从现代反思，人们可能会想，只要一旦认识到卵和精子都是细胞则动物受精作用的本质就会很快推想出来。当然，人们会说，受精作用就是这两种生殖细胞融合产生新的个体。然而事实上却花了几十年时间才取得这种认识。根据克尔路德、Amici、孟德尔以及其他人的观察，在植物受粉上本来也应当得出相同结论。从1824年到1873年之间一个又一个暗示性的观察接踵而来，然而不是被忽视就是被解释得面目全非、与观察显然矛盾。甚至晚到1840年，像许耐登这样进步的植物学家还怀疑植物的性别。为什么受精现象在这样长的一段时间内这样难于解释？

这有很多原因，然而最重要的一个原因，也许是这现象既属于功能生物学又属于进化生物学范畴。胚胎学家对未受精的卵可能长期处于不活动状态、只有受精后才开始发育这种事实印象极深。因而他们认为精子只具有机械作用，相当干将硬币投入自动电唱机（Juke box）中；这在非常少见的假受精（psey）现象中确实如此。与此相对映的是，对遗传感兴趣的学者则把受精作用看作是父本与母本的遗传特质互相混合的过程。因此，对受精作用的意义既然有不同的解释，使很自然地各自采用了完全不同的解释模式。受精作用具有双重意义，而且这两种对立的解释又都是正确的。对这两点一直到19世纪的最后20年才充分认识清楚。

鉴于有关受精作用的争议是生物学史上最值得注意的事态之一并且造成了研究近期原因和终极原因的学者直接对峙的局面，所以对相互对立的论点作一简短的评述是值得的。

尽管在某些细节上有所不同，但是从古希腊到19世纪早期的各种受精作用学说都假定母本提供一个单位、多少是均匀一致的物质，后来称为“卵”，而父本则供应能促使卵发育的某种力量，包括精神、热度、或某种物理力或活力。晚到1764年olff仍然以为花粉和动物精子只是促进胚的生长和发育所必需的高级营养。即便冯贝尔的言论（1828）也具有浓厚的亚里斯多德气息。按亚里斯多德的观点，母本提供物质，父本提供动因，形式原因和最终原因。

Bo于174o年发现蚜虫的卵即使在没有雄蚜虫存在时也能发育成长（单性生殖）。

这一事实似乎证实了上面的解释。很明显，卵的发育潜力可以由雌体本身所发挥的某种繁殖力诱发。对Bo的同时代人来说，这一发现是令人震惊的，然而19世纪的研究指陈这种“无配子生殖”（virgin birtoky）。在这种形式中未受精的卵产生单倍体的雄性后代。发现这一特殊形式的是孟德尔的同时代人JohannDzierzon，他和孟德尔都是奥地利西里西亚地区人，后来又都成为天主教神父，他还是一个养蜂家。他运用创造性的杂交试验（德国峰与意大利峰杂交）证实了雄峰是由未受精的卵形成，从而充实了他的假说（1845）。在植物界中更普遍存在的、类似于单性生殖的是无配生殖（apomixia），在遗传学早期曾一度引起不少的思想混乱（见第十六章，孟德尔的山柳菊杂交试验）。单性生殖作为进化策略的特殊作用近年来引起了普遍关注。

在生物学史中经常可以见到某些问题时起时伏，受精作用这个问题也是如此。自Camerarius，Sprengel，克尔路德等开拓了新的局面后，它在19世纪的前20几年又显得很沉寂。19世纪三四十年代，当它再度受到重视时正值物理主义盛行。按德国化学家李比希的观点，一切化学反应取决于由两种物质及其组成微粒密切接触而引起的分子碰撞（an，1965）。t．L．．Bisc hoff将之运用到受精问题上并说得更明确：“精液通过某种催化力量在接触时起作用，也就是说，它经由内部运动构成了某种特殊形式的物质传给卵……在卵中它也引起相同或类似的原子的改组”（1847）。

当时并没有考虑到精子要穿入卵以及精子活动的总效应。一切现象都是由于“分子激发”（molecular excitation）。这种解释和当时流行于施旺、du Bois－Rermond、Ludion）。来自父本和母本的遗传传递的全部内容都在这激发中。所传递的并不是形体，也不是特殊的形成形体的材料，而仅仅是引起形成形体生长的激发，不是性状本而是身发育过程的开端”。

（1874：152）。his的观点大大影响了他的外甥米歇尔，这是生物学和生物化学的一个悲剧。这是米歇尔完全未抓住他本人发现核酸的重要意义的部分原因（见第十九章）。

迟至1899年J.Loeb还仍然能够写出下面的话：“精子中的离子，而不是核素，是受精过程所必需的。”

由于对受精作用的物理性解释的强大影响，一批又一批观察结果被人们忽视，即便是这些观察与还原论者的解释完全矛盾或者至少证明了还原论者的解释所提供的只能部分地说明问题。现在让我们回顾一下最后解开受精作用这个谜的一些发现的历史。

第一个要回答的问题是，实现安精作用的究竟是作为整体的精液还是精液中的精子。

早在18世纪80年代，斯帕兰查尼（L．Spallanzani）所进行的实验本应使他作出正确答案，但实际上并非如此。他将雄蛙系上小兜（这小兜能让部分精液透过但精子则不能），这样的雄娃并不能使和它们交配的雌娃的卵受精。1824年两位瑞士生理学家J．L．Prevost和J.B．Dumas发表了关于蛙的一系列有创见的和决定性实验的结果，这些结果无可置疑地证明了精子是使卵受精的要素，精液只是精子的载体。1843年M．Barrx用兔作实验、1851年G．Ne用蛙作实验，都指出受精卵内有精子存在，然而他们也都没有观察精子是怎样进入卵并确定它们随后的下落。因此他们的观察发现并不能动摇受精的物理学说。1854年t发现墨角藻（Fucus）的具有纤毛的游动精子将卵包围并进人卵中。他运用这一观察结果甚至还能进行人工授精。

1856年N．Pringsheim通过对淡水藻Oedogonium的观察研究，就受精过程作出决定性结论。他实际观察到雄配子进入雌性的胚珠并由之作出了下面的正确结论：新个体的第一个细胞（合子）是由雄配子与卵细胞融合而成；受精作用只要一个游动精子就能完成。由于隐花植物的性别当时还有争论，尽管Pringsheim的论证具有决定意义也仍然被忽视了。当19世纪五六十年代有些学者强调由好多个花粉粒授精所产生的幼胚形成的植物具有更旺盛的活力，因而事态的发展对Pringsheim的结论也并不有利。

正是孟德尔（给内格里的信，1870年7月3日）试图反驳“达尔文的观点，也就是说要使卵细胞受精一个花粉粒是不够的”（达尔文的观点主要是由于误解了淖丁的研究工作，后者实际上已接受了“一个花粉粒”假说）。孟德尔采用紫茉莉（Mirabilisjalappa）进行试验，取得了由单个花粉粒授精的18个发育良好的种子。“大部分植株（由这些种子经栽培而成）和自由自花受精的植株具有同样的活力。这就无可置疑地解决了这个问题；遗憾的是，由于Nageli对这个问题不感兴趣，这封信直到1935年才发表（Correns，1905）。

就在同一时期其他研究工作者阐明了植物受精过程中的各个步骤。1823年J．B．Amici观察到一个游离的花粉粒是怎样长出花粉管，1846年他又证明当花粉管到达后胚珠中的卵细胞受到刺激并发育成胚。他和er（1849年证实了这些步骤）竟然都没有考虑花粉管的功能！

植物学家在19世纪前半期充当了细胞研究的先锋。但是大致在1850年以后由于有了适当的组织固定方法，动物细胞学者便取得了领先地位。动物细胞中没有细胞壁因而更容易集中精力研究细胞核及其在细胞分裂时的变化。另外，受精作用也不会由于花粉管、胚囊等的存在而复杂化。

自从Kolliker和Gegenbauer证实了卵和精子都是细胞，而且细胞被重新定义为由位于原生质中的细胞核共同构成以后，提到细胞学家和生物学家面前的问题便是：当精子进人卵后，卵子和精子的核、卵子和精子的原生质都发生了一些什么变化？

1850年以后的25年期间关于受精作用的两种观点可以认为是下面两种学说的反映：

接触学说和融合学说。物理主义者把受精作用看作是激发的传递，认为受精作用的真谛仅仅是卵子和精子的接触；如果只注意受精卵分裂的开端（即近期原因），这便是一种合理的解释。然而为了接受这仅仅是交换激发就能说明新生个体具有父本和母本特征的论点，就要求人们轻于相信而且对终极原因丝毫不感兴趣。这种观点的对立面（融合学说）由于对受精过程日益精细的显微镜分析结果而逐渐占上风。最后，物理主义者的接触学说便被放弃。

虽然当时已普遍认识到精子主要由核质组成，但是细胞核才真正是受精作用的关键因素的这一结论并未被普遍接受。这种犹豫不决的原因是由于当时一致认为精子一且进入卵中便被溶解。事实上有些学者在受精不久的卵中发现了两个细胞核，有一位学者甚至观察到这两个核的融合现象，然而他们并不了解其中有一个是由精子重新转变成的核。

有两项技术或方法上的进展大大有利于问题的最后解决。其中之一是认识到哺乳类和鸟类的卵不适干受精作用的研究，因而动物学家就采用很多其他种类生物的卵进行试验，终于发现根据所需要解决的问题（如受精作用，有丝分裂、染色体连续性）可以采用更为适合的某些其他物种作试验材料。另一项甚至更为重要的是显微技术的迅速发展。

显微镜及其透镜不断地改进，最后于1870年产生了油浸透镜。西斯发明了切片机（1866年左右），在后来的年代中新式切片机能制备更薄的切片。还发明了固定各种生物材料的新方法。最后，苯胺染料的发明产生了各式各样的染色，其中有很多对特定的细胞成分或分子具有高度特异性的亲和力。这些技术上的进展至少把显微镜观察细节的能力提高了一个数量级。

Butschli（1873；1875）及Auerbach（1874）对线虫的研究、Seider（1873）对一种扁形动物的研究也许是首次观察并了解到合子（受精卵）的核是由卵的核和一个来自精子的核融合后形成，但是他们的多少带有偶然性的观察并没有受到应有的重视。

赫特维克才最终地论证了受精作用的实质。他于1875年春采用当时最先进的设备研究地中海海胆（toxopes lividus）的受精过程。这种海胆的卵很小，卵黄极少，即使高度放大时也是透明的。卵和精子都很容易保存、固定和染色。赫特维克明确无误地证明了在刚受精后的卵中所观察到的第二个核是来自精子。他还指出受精作用只需要一个精子。最后他表明精子的核和卵子的核合二而一并通过分裂产生发育着的胚胎所有的细胞核。受精卵（合子）的核从不消失，在受精卵与新发育的生物有机体的全部细胞核之间具有完整的连续性，这一点原先已由Scschli等指出过。弗莱明曾将这种现象用非常简洁的语言“细胞核来自细胞核”（Omnis nucleus e nucleo）来表达。

19世纪70年代和80年代早期细胞学研究的势头是科学的任何其他领城都比不上的。

“当时的一些着名细胞学家（其中大多数在德国的实验室中工作）在一年之内发表七篇论文的并非少见”（rasburger的声明）。但是这些错误很快就被更正，赫特维克观察的正确性也由hermann Fol（1845－1892）的卓越研究证实。Fol正确地描述了卵细胞核的两次成熟分裂（见下）并凭藉极大的毅力观察了精子进入卵的真实过程。他完全证实了雄性核与雌性核互相融合并形成新生物有机体全部细胞的细胞核，这和赫特维克的观察完全相符。

Fol通过实验手段使一个卵同时被几个精子授精，并揭示这种过程总是引起不正常的分裂和不能生存的动体。受精作用毫无例外地总是由单个精子实现（Pol，1879）从而证实了孟德尔在植物中的观察研究结果。自此以后几乎所有研究动、植物受精作用的学者都同意细胞核的融合是这种作用的决定性因素。

这些发现彻底否定了物理主义者所声称的传递激发是受精作用的精髓的论点。自然的和由化学诱发的单性生殖确实证明了无须按精就能引起卵的分裂。然而真正的受精作用毫无例外地始终是雌、雄配子的细胞核中所含物质的互相混合。接受这一结论只不过是反对19世纪后半期物理主义信条的一种表现。对力、运动、数量的过分重视和相当起麻痹作用的先入为主偏见被对形体、性质的重要性日益深入的认识所取代。大致在同一时期在化学领域中也发生了类似的思想解放（Fruton，1972）。然而在19世纪70年代对“力”的迷信还是如此顽固以致许多细胞学家对细胞的“运动器”，星体（aster）和纺锤丝比对细胞核和染色体更加注意。另外一些细胞学家则清楚地认识到物质的混合是受精作用的真正本质，这种见解引出了一系列完全新的问题，将在下一节介绍。最重要的是，它鼓励，实际也是要求，研究细胞和细胞核的显微结构。

15．3变异和遗传的物质基础

18世纪末和19世纪初，当变异的重要意义开始被人们认识到以后，它的原因是什么的问题便提了出来。变异可能影响生物机体的各个方面，即所谓的性状，无论是形态性状还是非形态性状。必然有某种生理的或化学的因素作为引起变异的基础。起初甚至连应当提什么问题也不清楚，只是在事后才有可能将这些问题用准确的语言表达出来。

要回答的问题是：某一物种的全部性状（性状总体）是由单一、相同的物种特异性物质控制还是每个性状由可以独立起变化的个别颗粒物质控制？遗传物质是“软（式）”

的（即在个体的一生中或其世代中能逐渐发生变化）还是“硬（式）”的（即完全固定不变，只有通过骤然的激烈变换——后来称之为“突变”才能发生变化）？遗传性颗粒是怎样在体内形成的？在受精后由父本和母本提供的遗传颗粒是保持其完整性还是完全融合？

上面这些就是19世纪后半期关于繁殖和遗传所提出的最突出的问题。在全部生物学史上某些最有才华的学者都曾为之绞尽脑汁并大大减少了可能的答案数目。他们提出了很多具有创见性的假说（其中有一些是正确的，也有很多是错误的），但他们也一再发现，他们自己面临许多看来是无法调和的矛盾。他们怎会料到，他们的这些问题的最后答案竟然会是大约一百年以后由分子生物学作出的！这个前所未有的新奇答案是，遗传物质仅仅是一份“蓝图”，一种信息指令程序，完全不是发育着的有机体的成形部分，而且在化学上也与之完全不同。但是最后取得这一答案还有很长的路要走。让我们先折回到1850年。

当时原生质还刚刚被命名并被认为是活生物的主要物质。有人主张（Brucke，1861）原生质除非是由“基本单位”（某种结构元件）构成，它就不大可能体现其功能。实际上凡是对遗传现象深思熟虑过的学者都认识到细胞作为一个整体不可能是遗传的基本成分。总之，每个配子只是一个细胞，作为一个单元，它怎么能够控制某个个体在性状上的千差万别的差异？

从1860年到1900年关于细胞质和细胞核中结构成分的性质一直是无尽无休的臆想热点，其中绝大多数既无实验依据又不是观察结果。自斯宾塞（Spencer，1862）到魏斯曼（eismann，1892）这段时期的纵情臆想与以前30年（1835－1864）的态度迥然不同，那段时期相当严肃，显然是对《自然哲学派》的过分臆测阶段（1800－1835）的一种反作用。在这段相当严肃的时期中，许多学者单纯描述他们最感兴趣的问题并坚决不作概括性结论，即使这些结论看来是显而易见的。

在另一个严肃阶段（1895年以后）中，摩根曾讥笑魏斯曼是“来自弗莱堡的哲学家”，并在还原论和实证论的势头上把“臆想”嘲笑得一无是处。有些批评虽然是正确的（见下文），但在这里倒想为这些臆想的学者说几句公道话，因为他们作出了一件非常宝贵的贡献：他们开始提出正确的问题，尽管他们的答案可能是错误的。如果不知道应当提出什么问题，又怎样会找到答案！错误的学说往往能给一个停滞沉寂的领域带来活力，而它们所引起的新的观察研究往往又几乎自动地导致它们本身最后被否定。

几乎所有的这些学者都假定生物的躯体，包括其细胞，由很小的颗粒构成。这些颗粒必须具有个体发生上和遗传方面的双重功能。这是他们大家都一致同意的。除此而外，在其他各个方面他们之间又有分歧。关于这些颗粒的实质、它们在发育中的作用、它们在世代之间的传递等问题上更是分歧极大。每个学者都会为这类颗粒创造一个新词并提出一种发育与遗传的新学说。

这些颗粒必须具有自我复制的能力，这一特点就是和无生物的根本区别，后者并不能自我复制。例如结晶的生长和细胞生长就按完全不同的方式进行。

最后，为了发生进化演变，这些颗粒必须或者具有不断变化的能力（“软式”遗传）或者几乎固定不变（“硬式”遗传）。完全固定不变将会使进化不可能实现，所以这些颗粒有的时候必须能够“突变”，也就是说从某种固定不变的状态转变成另一冲固定不变的状态。因此只有对这些颗粒的物理性质、它们在细胞中的位置与排列、它们的复制、突变等能够同时提供解释的传选遗传学说才是完整的。从1860年到1950年这90年间所提出的试图解答这些问题的某些遗传学说，多少是比较完整的。

第一个有关遗传和发育的概括性学说是由哲学家斯宾塞（1820－1903）完全根据演绎法提出的。它深受再生现象（如某些动物能重新长出失掉的尾巴）的影响。斯宾塞（1864）提出有某种大小介于细胞和简单有机分子之间的“生理单位”

（ps）存在。这些单位被看作是能够自我复制、具有物种特异性的完全相同的单位（在某一个体内）。斯宾塞对同一物种不同个体的生理单位之间的差异作了似乎彼此矛盾的阐述。他将同胞动物之间的差异，归之于来自父本和母本的配子所含有的生理单位数目不同。生物的形体是由这些单位按预先确定的方式彼此连结起来的能力所决定，就像分子形成结晶时一样。另外，生理单位还具有对环境作出反应的能力，因而引起了获得性状遗传。

另一个重要的遗传学说是达尔文于1868年出版的《动植物在家养条件下的变异》一书中提出的泛生论（theory of Pangenesis）。德弗里于1889年正确指出，达尔文的泛生论实际上包含两部分，一部分是假定生物的遗传性是由生殖细胞中大量肉眼不可见的、各自不同的微芽（gemmules）体现的假说。这些微芽通过分裂而增殖，并在细胞分裂时由母细胞传给子细胞。

这一假说最重要的一点是，认为存在着大量不同种类的微芽（可以说是微芽种群），这和斯宾塞从本质论观点出发所设想的、在某一个体中完全相同的生理单位不同。达尔文泛生论的另一部分将在以后介绍。

在随后的15年中其他的一些学者也提出过类似的遗传微粒，例如Ellsberg（1874）和海克尔（idules），这类微粒或者全都完全相同（和斯宾塞的生理单位相似）或者各不相同（和达尔文的微芽相仿），基本上并没有增添什么新的观点。

当时最试图说明一切而又具有纯推论性的遗传学说，是由瑞士植物学家内格里（Karl ilhelm von nageli，1817－1891）于1884年提出的。他比前人更明确地指出生物有机体的原生质由两部分组成：普通的或营养性原生质和与生物有机体遗传成分有关的“特殊原生质”（idioplasm，一般译为异胞质）。这种区分是根据下述的观察结果作出的，即父本和母本为后代的遗传成分所作的贡献一般是相等的，虽然卵的重量或大小比精子的要高出一千多倍。因此，卵只有一小部分（大致和一个精子的重量相近）能够含有异胞质。人们可能会以为这一结论会促使内格里认定异胞质只存在于细胞核内。

奇怪的是实际并非如此；他认为异胞质是由细胞到细胞的长索状物质组成（与细胞核无关）。每股长索则由无数类群的分子团（micelles）构成，每股长索的横截面在各处都完全相同。每股各有其特殊性，由这些股合成的束来控制细胞、组织、器官的性能。生长就是这些股索的延伸，并不改变其稳定性。

内格里对异胞质活性的解释也别出心裁；他认为，这活性是由于股索中分子不同基团的激发状态不同所引起。这就是他为什么将他的推论称为“进化的机械-生理学说”

的原因。他将几百页连篇累读的议论用十分矜持的语言来结束，“异胞质学说……能够对遗传的和种系的变化在自然界中得以发生（机械性地发生）作出唯一可能的说明（Nageli，1884：81）。Barthelmess（1952）说过，他之所以如此详细地介绍内格里的推测，是因为它们也许是那个时期各种臆测中最极端的例子：“今天我们对这幻想的空中楼阁当然会感到惶惑，对作者扬言只有按他的学说才能解开生物进化这个谜的自负不能不感到诧异。”然而也正是由于内格里对遗传和发育过程的各个可以想像得到的方面都作过推论，所以具有深远影响。事实上在此后的20年中这一研究领域内的所有文献无不以崇敬心情广泛引用他的论述。总之，内格里在他的那个时代是一位显赫的知名学者。然而，他的学说中几乎每一个细节都是根本错误的，而且几乎没有一点具有事实根据。在评价内格里的遗传学说时有一点必须注意，即他非常重视物种间的杂种，其中孟德尔的性状分离极为罕见或根本不存在。这是内格里无法理解孟德尔在豌豆中的发现的原因之一（见第十六章）。

内格里有一个观点对遗传学说真正具有十分重要的建设性影响，就是他坚持将异胞质和其余的原生质严格地区分开。正当内格里发表他的着作的同时先后有另外三位学者各自独立地得出了与内格里相同的结论并进一步推论遗传物质含于细胞核中（见下文）。

为什么内格里没有认识到细胞核是他的异胞质的所在地这个问题一直令人无法思议。因为在1884年，当内格里发表他的《进化的机械-生理学说》肘，细胞核在受精中的作用已广为人知，而且父本的和母本的异胞质处于相对平等地位（这是他作出推论的原因之一）本来也应当使内格里意识到细胞核的作用。1866年海克尔在证据很少的基础上推断，“细胞核司管可遗传性状的遗传，其周围的细胞质则负责日常生计或对环境的适应”

（haeckel，1866，I：287-288）。

动、植物受精作用的实质是父本和母本的生殖细胞（配子）互相融合，这两个配子在形成新的合子上各自作出了同样贡献，而且关键过程是两个配子的细胞核相互融合，这些观点到了1844年左右已经逐步确立并被有关学者普遍接受。人们的注意力便开始转移到细胞核上。细胞核是不是就像后生论者所设想的，仅仅是一团无定形的胚样物质、也许只是在融合时才激发了卵细胞的发育过程？或者是细胞核虽小，却具有严密结构，这肉眼不可见的显微结构是否就是受精作用之后的一切非常精确并具有特异性的发育过程的关键？如果把细胞核仅仅看作是细胞发育和细胞分裂的引发物，就会认为它在完成了这一任务后就会被溶解掉，在新的细胞分裂之前或至少是在配子形成之前再重新形成。

由于19世纪后半期的细胞学家所接受的都是生理学家或胚胎学家的教育训练，他们的侧重点是发育问题，因而用不着关心细胞核的连续性。他们很少过向性状是怎样从亲代传递到子代的遗传学问题。

1875－1880年之间由于Balbiani，van Beneden，Flemming。Scrasburger等五位学者在细胞分裂过程中能够不断追踪其全部进程，因而“自由细胞形成”或细胞核“重新”形成这种信念的最后残余才得以完全肃清。这几位学者论证了三项重要事实：

（1）在细胞分裂之前细胞核开始分裂，（2）细胞核物质的变化具有正常顺序（见下文），（3）细胞核分裂和细胞分裂的基本现象在植物界和动物界都是相同的。

越来越明显的是，细胞核的作用不单是生理性的（即纯粹物理意义上的作为细胞分裂的引发物）。它是具有严密组织的、很可能是按特定格局构成的结构。这种格局的实质此后一直是细胞学者不断关心的问题，仍然没有求得最后答案。

关于这方面研究进展的特点是分析越来越细。所涉及的步骤是从完整个体转向细胞，从整个细胞转向细胞核，现在则从完整的核转向到它的主要结构成分、染色体。

15．4染色体及其功能

在遗传学诞生（1900）之前25年，根据研究者的兴趣不同对细胞核分裂也有两种完全不同的解释。对兴趣主要在于发育问题的学者来说最重要的问题是，未分化的卵细胞通过简单的分裂怎样能产生组织学家和生理学家所确认的神经组织、腺组织、表皮等成百种组织的分化了的细胞？举例来说，这种考虑就支配了魏斯曼的学说。这一类学者主要关心的是近期原因。

后来，关心传递遗传学的少数学者提出了下面的问题：通过哪些机制使细胞核物质的分裂恰好是相等的一半传递给子代细胞？由此可以看出，两类学者提出了完全不同的问题。胚胎学家的问题是，我们怎样能将细胞分裂解释为表现型分化的机制？传递遗传学家则关心遗传型的准确延续保持，也就是说遗传问题．传递遗传学家的解释根本未触及分化问题，也可以说是留下分化问题全然没有解决；而发育遗传学家所提供的答案则又引出了一些难题，而且后来发现这些难题是在遗传传递上所无法解释的。

很明显，只有等到对细胞分裂时细胞核内部所发生的变化有了较深入的了解之后才能迈出解决矛盾的第一步。我在这里将不详细介绍细胞分裂（有丝分裂）的机制，虽然它是生物界中已知的最奇妙的过程之一。

A．trembley（1710－1784）在18世纪40年代首次描述了原生动物的细胞分裂。18世纪后半期在硅藻以及其他藻类中也发现了细胞分裂；19世纪30年代中，Ehrenberg对某些原生动物的细胞分裂曾进行过详细研究。自19世纪40年代以后对体细胞的分裂过程（弗莱明于1882年将之称为有丝分裂）的描述也越来越频繁（ilson，1896；hughes，1959）。

当细胞分裂时它的核也同时分裂，而且后来被认为是细胞分裂最重要的方面。起初人们认为核仅仅充满了颗粒状物质，当细胞分裂时，等量地分配在子细胞的细胞核中（直接细胞分裂）。然而随着光学部件质量的提高以及显微技术（如染色技术）的改进使细胞（及核）分裂的每个阶段都能更精确地加以研究，上述的简单画面就必须加以修正。在有丝分裂的某些阶段，细胞核似乎被丝、线、带充满，因为这些丝、线或带染色很深，所以被弗莱明（Flemming，1879）看作是由染色质构成。由于染色体这一名词直到1888年才由aldeyer提出，所以在这之前每位学者都采用不同的术语和不同的描述。

Remak（1841），Nageli（1842），Derbes（1847），Reic（1847），ert（1848，1849）以及Krootic figures），有时还提供了中期板的描图。必须注意的是，他们的这些文章都是在“自由细胞形成”学说时期发表的，其中有些学者还认为细胞核在分裂过程中被溶解，两个新细胞核由细胞液重新产生。

第一位观察到细胞核改组（重新组成）的复杂性的是法国动物学家E．G．Balbiani（1825－1899）。早在1861年他非常出色地描绘了某一原生动物有丝分裂的各个阶段。

然而遗憾的是他对所观察到的作出了完全错误的判断和解释。由干他不了解原生动场只是单个的细胞，便将细胞核看作是睾丸，染色体是精子。这样一来，这一开拓性的研究对后来并没有什么影响。直到19世纪7O年代中期核的直接分裂才被大多数学者承认。

由于显微镜技术的进步，得以证实细胞核（及其染色物质）在连续的细胞分裂之间并不溶解，在静止期也以不同的形式保存着。此外，这种技术进步使得人们对有丝分裂的三个主要（以及一些次要的）阶段（分期）可以进行准确的描述；这三个阶段后来被依次称为前期、中期、后期（见图1）。

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图1有丝分裂的各个时期，（a）早前期。（b）晚前期；显然在早前期中，每个染色体分解成两个染色单体。（C）中期的极面观。（d）早后期。（e）晚后期。（f）末期。（a），（b），（f）中的黑点代表核仁。

静止核（细胞分裂之间）的染色效果差，然而有迹象表明大部分核物质构成一条或几条细丝或者由丝构成的网络。当细胞分裂即将开始时，包覆细胞核的膜消失，染色质丝凝缩并且更容易被相应的染料着色。最后这些物质（染色质丝）收缩成少数着色很深的带状物，称为染色体。每一物种在正常情况下，其每个细胞都含有一定数量的染色体（人类合有46条染色体），在核分裂时这些染色体有规律地排列在细胞两极之间的赤道平面上，形成“赤道板”。正是在这一阶段（中期）每个染色体一劈为二。起初认为是横向劈开，这种错误认识引起了不少混乱与麻烦。最后才清楚地观察到（Flemming，1879）它们是纵向劈开的并且是在中期以前，也就是说当染色物质（染色质，）还处于未凝缩状态时，几乎无法观察到。到了下一阶段（后期）染色体被劈开后的两半（染色单体，cids）使彼此分开并移向细胞的两极。在两极处围绕着染色体束形成新的核膜，染色体又回复到丝状，而且大都处于观察不到的静止状态。

确认有丝分裂的各个阶段并对之作出正确的说明，花费了很多研究者的大量精力与时间。1873年Scscrasburger对之作出了特别重要的贡献。8年以后一位评论家列出了1874-1878关于细胞分裂及有关问题的194篇文章（出自86位研究者）。然而其中没有一个人在准确描述和正确解释有丝分裂上赶得上弗莱明，他在1882年写了一篇关于这一领域研究现状的出色评述文章。对植物有丝分裂的观察揭示了它和动物细胞的完全相同。

这是论证动物和植物的细胞性过程一致性的又一证据（大约在半个多世纪以后才发现真核生物与原核生物在细胞分裂上的明显区别）。

每一次新的观察研究都证实了细胞分裂过程的极端复杂性。为什么必须像这样复杂？

为什么细胞和核不像Remak所设想的那样简单地一分为二？这就是茹在1883年向他自己提出的问题。当时正是只提问近期原因的年代，并归结为内格里的机械生理学说，而茹则想要知道终极原因。他大胆地提出了为什么问题：如果简单分裂能办到的事为什么需要如此复杂的过程？他的回答是，如果细胞核物质是同质的。则核的简单直接分裂就足够了。但是，如果核物质是异质的，如果核物质是由各自具有不同遗传能力的无数颗粒组成，那么就只有一种可能的分裂方法使细胞核物质的每个颗粒都出现在两个子代细胞中。这种方法是将所有的颗粒串联起来，就像一串珍珠似的，然后将这一串纵向地劈开，“因而每一个染色质粒就分成为两半，这样一来从一串染色质粒就形成了互相紧贴着的两串（染色质粒）”（Roux，1883）。

在前此几年中曾有人一再提出（Balbiani，1881；Strasburger，1882）在静止核中一切染色质是按一条长丝的形式排列。茹的假说就是奠基于这种观察之上：“（有丝）分裂象……就是使细胞核不仅定量的而且按其质量和个别性质进行分裂的机制。核分裂的主要过程是每个母本颗粒的一分为二；所有的其他过程的目的只不过是将子代颗粒之一传送到一个子细胞的中心，将另一个子代颗粒运送至另一子细胞中心。”这一过程保证了两个子细胞无论在定量上还是定性上都完全相同。

这就是茹的19页全文的主题要旨，但是后来他却后退了。他用下面一段话表示了对不相等分裂可能性的让步：“由于（蛙卵）第二次分裂决定胚胎的前端和后端，又由于必须假定前端和后端的发育不同与物质不相等有关，所以在第二次分裂时细胞核物质很可能是分裂成性质不同的部分”。（1883：15）。这就和他的主要论点相矛盾，因为在有丝分裂的第一次与第二次分裂之间并没有任何区别。

茹的主要论点，均等分裂机制，当然恰好就是现代对有丝分裂的解释，这种解释竟然很奇怪的被在随后的年代中试图用核物质在子代细胞中的不等量分配来解释分化的学者（如魏斯曼）忽略了。然而正如威尔逊所说（1896：306），“细胞分裂中没有任何可见现象提供了哪怕是一丁点儿性质不同的分裂迹象。相反，一切事实都指陈染色质的分裂是绝对校精确均等的方式进行。”

坦白的讲茹的学说只是一种推测，然而这推测和内格里或洛布（Jacques Loeb）的推测却大不相同。茹按照哈维（harvey）的传统提出了为什么的问题（哈维对静脉中存在瓣膜的好奇心对他发现血液循环有极大帮助）。实际上茹含蓄地问起：这一复杂过程有什么选择价值？内格里和洛布并没有提出为什么问题；而是企图按还原论者的方式，以物理和化学来解释生物学现象。他们的那种推测在当时远比茹的“目的论的”或“亚里斯多德式的”（当时就是这样称呼）研究路线更受尊重。茹的假说，和赫特维克的受精学说相仿，是生物学从纯粹物理主义者的解释中逐渐解脱出来的又一例证。

细胞核的历史描述到了1880年已经结束，因为细胞学的每一项研究都证实了弗莱明的警句：细胞核来自细胞核。自此以后注意力中心便转移到染色体上。在细胞分裂中染色体起了什么作用？

1883年比利时细胞学家van Beneden发表了一篇非常出色的关于马蛔虫（Ascarisbivalens）受精作用的分析文章。这种蛔虫只有四个染色体，是十分难得的实验材料。

他指出马蛔虫的配子只有两个染色体，授精的雄性核并不和雌性核融合，它们的核物质也不融合在一起；但是雄核的两个染色体只和雌核的两个染色体相连结形成具有四个染色体的合子的新细胞核（他称之为染色粒）。受精卵（合子）第一次分裂时，四个染色体中的每一个染色体都纵向分裂（与其他有丝分裂相同），每个子（代）细胞接受曾参与受精作用的相同的、父本和母本的各两个染色体（见第十七章）。

虽然van Beneden观察到新个体的核物质恰好有一半来自父本，另一半来自母本，然而他并没有在他的观察结果和遗传现象之间确立任何联系。由于他不是一位理论家，所以他也没有从他那出色的细胞学论证中作出显而易见的结论。这结论几乎是在同时由四位德国生物学家各自独立地作出的，虽然Gallon（1876）又在他们四人之前。

魏斯曼在其深入分析遗传问题的着作（eismann，1883）中断定细胞核物质就是遗传物质，并将之命名为“种质”（germ Plasm），这比内格里提出“异胞质”

（idioplasm）早一年。“遗传是通过将一种具有一定化学结构、尤其是一定的分子结构的物质（种质）从一代传送到下一代而实现的。”1884年着名的动物细胞学家赫特维克和着名的植物细胞学家E．Strasburger查阅了过去10年的大量资料，最后得以论证，除了细胞核是遗传的载体而外，其他的解释都是不合理的。他们三位学者一致认为是海克尔（haeckel）首先提出细胞核的功能。赫特微克与Kolliker（1885）更进一步断言细胞核中真正起作用的物质不是别的就是米歇尔从细胞核中分离出的他称之为核素的特殊化学物质。Kolliker强调指出它必然是遗传的物质基础。

后来甚至可以通过实验证明核是遗传物质的基地。波弗利（Boveri，1889）在一系列独创性的研究中运用强烈震动的办法将海胆卵震碎，发现没有核的卵碎片能够被形态上极不相同的其它种（和属）海胆的精子授精。即使这种单倍体杂种卵碎片只有父本染色体进入母本细胞质，它也正常发育，但这样形成的动体主要具有父本特征。通过同时用两种不同种的海胆精子授精所形成的（对照组）幼体则具有中间型形态特征。经由实验明确无误地证实了细胞核决定生物的性状（特征）。”

对受精作用中染色体行为的研究也澄清了配子“融合”的问题。的确，配子互相融合，实际上配子的核也互相融合，然而父本和母本的染色体并不融合。这一新见解开拓了一个完全新的研究领域，也就是父本和母本的遗传物质是共同起作用还是单独起作用的问题；融合遗传（blending inance）是否合理的问题（见第十七章）。

在这里有必要回顾一下许耐登学说（1838）以便了解在这45年之间所取得的巨大进展。许耐登学说的要旨是，细胞核是在新形成的细胞中通过结晶过程从头（重新）生成的。在这45年间不仅细胞核的连续性已确定无疑，而且新个体形成的关键在于雄配子与雌配子的细胞核中遗传物质的结合这一事实也已被公认。从1884年以后，细胞核在遗传中具有举足轻重的作用这一论点也已不再遭到怀疑，虽然也有一些科学家提出细胞质中也可能含有遗传物质的重要成分这一点也许还要再花50年时间才能确定。细胞核与细胞质之间的关系还不清楚；细胞核是不是占支配地位、细胞质是不是双向通道（将物质返回原胞核从而影响其遗传性）？

下一个15年是内格里，弗里斯，魏斯曼等的推论臆测时期。细胞学的知识得到巩固加强，但并没有增添重大的新见识。实际上对染色体和细胞核的认识到了19世纪90年代已相当成熟。威尔逊的巨着。细胞的发育与遗传。（tandInance，1896；1900）就是这一方面的很有说服力的证据。根据细胞学的新知识来审查获得性状遗传这个老问题的时机已经成熟。

正文第十六章遗传的本质-1

一切研究自然的学者都会直观地感知在遗传现象（“她非常像她的母亲！”）与变异现象之间存在着矛盾或抵触。遗传意味着连续与不变；而变异则暗示了变化与差异。

当育种者进行动物或植物杂交时，他往往会在后代中发现未曾料到的变异体。甚至将同胞个体加以比较时也常常会发现意外的变异。最后就引出了这样一个重要问题：这新的变异是从哪里来的？直到达尔文提出自然选择学说时，变异的来源一直是生物学中的一个关键问题。自然选择只有在变异的来源非常充分（而且这来源必须是可以不断更新的）时才能实现。怎样才能调和这与遗传不变性之间的矛盾？

传统上的答案是，遗传不一定是固定不变的，遗传并不是完全“硬式”的。事实上个体的某些性状可能很像它的父本或母本，或者其祖代或更早的祖先。一切动物育种就是基于这一类硬式遗传的存在。然而，如果遗传完全是硬式的，那就不可能有变异。因此根据推理变异可能有两种互不排斥的来源；或者某些遗传是软式的，即容易感受各补不同的影响，或者遗传物质是硬式的，但具有偶尔产生新变异的能力。关于软式遗传和遗传上的变异来源问题在整个19世纪和20世纪的头30多年中一直有争论。

16．1达尔文与变异

达尔文自然选择学说的两个基石之一是假定变异的来源或供应是无尽无休的。每一个体都是独特的，和其它个体不同：“这种个体差异对我们来说非常重要，因为它们为自然选择提供了素材”（）。但是这变异从何而来？它们的根源是什么？

达尔文为这个问题绞尽了脑汁。变异在达尔文思想中所占据的重要位置，可以从他的《家养条件下动物和植物的变异》（1868）一书的篇幅达九百页之多得到证明。他曾经计划写一本相应的自然界的变异的着作，但由于材料太多而吓得未曾落笔。他将有关变异的大量资料压缩成的头两章（59页）。研究达尔文的现代作者（例如Ghiselin，1969；Vorzimmer，1970；以及某些杂志刊物的作者）也都充分认识到变异的重要意义。对达尔文来说遗传本身及其规律远不如变异及其起因更直接、更重要。

甚至直到现在关于变异及其原因也没有完全弄清楚。19世纪中期这个问题一直笼罩在一片混乱之中。当人们认识到达尔文终其一生一直关注着变异问题并为之冥思苦索而仍然困惑不解就可以了解这问题是多么复杂多么困难。通过反思就可以知道只有在遗传学兴起之后（例如遗传型与表现型的区别）才能澄清大部分问题。另外，由于没有一贯运用种群思想也是产生某些混乱的原因。

达尔文对变异的困惑和误解最值得注意的一个方面是这些并没有能阻止他提出一个完善的、的确令人惊叹的进化学说。对达尔文来说，变异只有两个方面是重要的：（1）它在任何时候都是大量存在的，（2）它是相当“硬式”的。他没有在当时还不能解决的问题上浪费精力和时间，而是在他的大部分研究工作中将变异看作是一个“黑匣子”

（黑箱）。它永远存在并可以在自然选择学说中加以运用。达尔文只是偶尔研究这黑匣子的内容，即变异的原因，但成效甚微（如他的泛生论，见下文）。幸运的是，就达尔文所关心的主要问题（例如个体在生存竞争中取得胜利）的解答而言，用不着去研究黑匣子的内容。它可以推迟到更合适的时候。在科学中取得成功的秘诀之一就是选择“可以解决的”问题（Medawar，1967）。

变异中有两个问题使达尔文感到特别为难。

（1）种田内变异和种田间变异的区别。遗憾的是，达尔文从来没有分清个体变异和地理变异，这一点（特别是在19世纪切年代以后）严重地影响了他对成种作用（物种形成）的探讨（Mayr，1959a；Kottler，1978；Sulloway，1979；另见第二编）。这还影响了他探究家养条件下的变异性：“在较早驯化的动植物中个体之间的差异……一般都比自然状态下任何一个物种或变种的个体之间的差异更显着”（；7）。

实际上，家畜和栽培植物的品系、品种和宗的个体（即种群内）变异往往非常小，育种者所最理想的是培育一律不变的品种。达尔文主要关心的是作为整体的家养物种之内的变异幅度（范围），也就是说种群间的变异。然而，当育种者不采取稳定化选择（stabiliziion）时，个体变异就会增加。

（2）有两种完全不同的种鲜内变异。育种者和博物学家（事实上是一切和变异打交道的人）直到20世纪的头20多年都认为有两种不同的变异，不连续变异和连续变异（又称为个体变异）。不连续变异就是由和“模式”明显不同的一切变异体所表现的变异，这些变异体和“正模”之间并没有一系列分级的中介；白化体就是不连续变异的一个例子。就本质论者来说，任何新事物都只能起源于与模式的急剧偏离（突变或骤变），所以不连续变异在本质论者的进化学说中占有重要地位（见第二编）。

达尔文虽然承认不连续变异作为另一个范畴的存在，但他认为在进化上它并不重要。

和其它早期学者不同，他强调个体变异或连续变异的普遍性和在生物学上的重要意义。

达尔文从什么地方得到这一十分重要的新见解？他主要是从钻研动物育种家的着作中吸取了教益；这些育种家，从Bake开始，都强调个体的独特性，正是由于这种独特性才使得选择和品种改良成为可能。达尔文本人的分类研究也强化了这种印象，和在他以前的分类学者一样，在分类研究中他发现在仔细观察时没有两个个体完全相同。

正是这种个体变异（达尔文不厌其烦地一再强调）为选择提供了素材，从而也为进化演变创造了条件。达尔文本人对这连续变异的实质很不清楚，关干这个问题也一直有争议，通过Nilsson－E，Baur，Castle，Fisher及其它遗传学家的研究，直到1910年以后问题才解决（见第十七章）。

不同意达尔文的人特地提出了两点反对意见。第一，他们声称直到约翰逊及以后，这种连续变异仅仅反映了表现型的可塑性而且是不能遗传的。他们的另一个反对意见可以回溯到莱伊尔及以前，即这种连续变异是严格受到限制的，决不能跨越“模式”的界限。这两点反对意见后来都被否定，个体变异的极端重要性在今天已不再被人怀疑。另外，在下面我们即将见到，遗传学最后证明在连续和不连续变异的遗传基础之间并没有真正的差别。

达尔文是他那个时代的产物，遇事都要穷根究底，仅仅认定有大量变异对达尔文来说还是远远不够的。变异性必然有其可以查知的原因。他不相信“自发”

（spontaneous）变异。“我不相信变异性，就像某些学者所曾设想的那样，是在任何情况下，对一切生物都适用的一种固有的和必然的偶然事件”（）。达尔文认为变异的最重要原因是对个体的双亲生殖系统的各种不同影响，尤其是震动或环境发生重大变化。他认为这些影响并不产生特殊的变异体或定向变异；它们仅仅提高后代的变异性，为自然选择提供更大的活动范围。

达尔文偶尔也承认他有时也不小心地把变异说成是“由于偶然机遇。这当然是一种完全错误的表达，然而这也正表明了我们坦率承认对每一种特殊变异原因的无知”

（）。达尔文的至交胡克（hooker）却看得更清楚，没有必要去为在特殊条件与在这些条件下所发生的特定变异之间建立因果关系。“我倾向于把最小的（个体）变异归因于变化的固有趋势；这个原则和物理环境（条件）完全无关”（胡克给达尔文的信，1862年3月17日；1918，I：37）。就达尔文看来，“变化的固有趋势”可能和拉马克的“倾向于完美无缺的固有趋势”是同一种调子。在达尔文看来，承认遗传上的变异性仅仅是自然界不完善性的另一种表现形式是远不够的，达尔文和胡克对他们意见相左的真正问题都模糊不清。他们所指的变异究竟是一种过程还是这过程的结果？还有，机遇的意思是什么？在那个只有遵从“定律”的过程才能在科学上受到尊重的时代是不可能接受随机性干扰的。

达尔文的反对者不顾达尔文的一切否认声明，紧紧抓住他的变异是出自机遇的言论不放，攻其一点不及其余。实际上这一争论以各种不同形式（如“突变是不是随机的？”）一直延续到今天。达尔文主义的反对者所无法理解的是达尔文及其追随者从来没有怀疑过一切变异的真正物理化学原因；他们只是否认变异具有目的论因素。遗传性变异并不是对适应性需要作出的特殊反应。

要捋出达尔文思想中关于变异原因想法的逐步变化特别困难，因为这和他的关于适应的原因（自然选择）以及遗传的实质（软式或硬式）的思想变化都有关。不相信自然选择的人势必要依仗软式遗传，而且必然会主张对环境需要的适应性反应确实存在。一旦达尔文采取自然选择作为进化演变的机制，他所需要的便只是能产生变异性的过程或一些过程。然而如果遗传一般是硬式的（下面将会看到达尔文得出了这种结论），也就是说，如果亲代的性状一般是毫不改变的传给后代，那么就需要有特殊的刺激使它们发生改变。又由于后代是生殖系统的产物，刺激便必须能影响生殖系统。这一连串论据是完全合乎逻辑的。

看来达尔文是有证据支持他的论点的。他在自然界观察到既有极其容易改变的物种又有一律不变的物种，因此他得出了必然有一些因素能影响物种变异性的结论。在这一点上他回忆起家养物种，如狗的品种和大白菜的变种，它们都假定各自来自单一的祖种。

他还观察到“最有利于变异的条件似乎是在家养条件下将有关生物培育很多代”（1844：

91）。家养条件的哪些方面和提高变异性有关？是什么因素促使一般是如此稳定的遗传结构发生变化？这“仅仅是由于我们的家养生物是在生活条件和亲种的生活条件如此不同的情况下被培育起来的”（：7）。达尔文并没有像读到这一段话所可能设想的那样提出在不同的环境中生活因而直接诱发新的性状，而只是说某种因素，也许是“食物过剩”，提高了变异性本身。而且达尔文还认为变异性的提高是由于雄性和雄性生殖系统显然比生物有机体的其它部位更容易感受生活条件变化的影响”（：8，另见达尔文着作中的其它类似言论）。

这种解释和支持软式遗传者的解释的重要区别是达尔文所说的变异并不是由环境或生物的需要决定其方向。进化中所观察到的具有方向性的趋向是由另外的原因引起的：

“通过自然选择持续不变的积累……引起了结构的重大改变”（：170）。

散见于达尔文着作中的许多言论都暗示了遗传物质一般都不受环境影响。在19世纪70年代以前实际上只有达尔文一个人认识到这一点。

从达尔文的笔记中可以看出，当他开始考虑进化问题时就和遗传问题结下了不解之缘，但是他在中很少谈到它。他当时的确认为大多数个体变异是可以遗传的。“也许考虑这整个问题的正确方法是，把任何一种性状能够遗传当作规律，不能遗传却是反常现象”（：13）。很明显，自然选择不能偏爱不遗传的性状，因此“任何不遗传的变异对我们来说都不重要”。直到《在家养条件下的动、植物的变异》于1868年出版时，他才在该书中以泛生论假说的形式发表了他的遗传观点。这一点我将在下面介绍，然而为了便于分析起见，我要指出达尔文的遗传学说中有两点科学史家还没有取得完全一致意见。头一点是达尔文是相信融合遗传还是颗粒遗传。由于这一争议的实质只有按孟德尔遗传的观点才能充分说明，所以将在介绍了重新发现孟德尔（见第十七章）之后再进行讨论。第二个分歧是达尔文对各种形式的软式遗传、尤其是获得性状遗传，究竟相信到什么程度的问题。

环境或“用进废退”（或者这两者）能影响性状的遗传这种观点几乎直到19世纪末还广泛流行（Zirkle，1946），许多生物学家甚至到了20世纪也还持有这种观点。

（Mayr and provine，1980）。这种观点通常用“获得性状遗传”的词句来表述，然而这一表述并不准确，因为这种观点通常还包括遗传物质被气候或其它环境条件改变（杰弗里主义），或者直接受营养条件影响而并不一定以表现型性状作中介。《圣经》（摩西书上：30）中即记载有怀孕母亲的遭遇能影响后代的故事，畸形学文献也承认这一观点并以之作为产生怪胎的主要原因。这些情况往拄被解释为非遗传性的表现型的改变。

这种观点所依据的基本概念是遗传物质本身是柔软可塑的，或“软式”的。就这一理论而言遗传物质改变得慢或快，它是直接改变还是经由“获得性状”改变都无关紧要，重要的是遗传物质被认为不是固定的，不是不可改变的，不是“硬式”的。奇怪的是，软式遗传一直被普遍承认，一直被认为是公理，直到1850年以后才有人试图证明它是否正确并探索其机制。达尔文、斯宾塞和海克尔就是试图从事这项工作的第一批学者。

（Churchill，1976）。除了少数被忽略了的先驱以外，首次提出可能唯有硬式遗传这一种遗传方式还是以后的事（见下文）。

19世纪末叶在新拉马克主义者中都认为拉马克是首先提出“获得性状遗传”的人。

实际上获得性状遗传在18世纪是一种广泛流行的概念，那个时期的所有着名生物学家，包括布丰、林奈都持有这种观点。例如布鲁门巴赫就相信黑皮肤的人种是由热带的强烈阳光作用于白皮肤人种的肝脏而形成的。肝脏被强烈阳光作用后就使胆汁变黑、进而使色素在皮肤中沉着。对人种问题比布鲁门巴赫更有经验的人，例如herder，很轻易地就能否定他的见解，指出生活在热带地区的白种人及其子女的皮肤都未变黑，而非洲黑奴的后裔虽然在温带地区居住了好多代，但他们的皮肤仍然是黑色的；如果发现皮肤颜色发生了显着变化，那就是由于人种间杂交的结果。然而再也没有别的人比Prichard（1813）更彻底地否定了气候对人种性状的影响。他的结论是“双亲处于高温气候中所获得的肤色并不传给其后代，因而并不参与自然变种的形成。”气候之不起作用在动物中也同样可以得到证明。在动物园或笼子中培育了几代的动物在其外表上丝毫也没有变化。尽管软式遗传这一概念在早期就被指出是无根据的，但大多数学者却坚持这一观点。

它的支持者对反对论据所作的唯一让步是假定既有软式遗传又有硬式遗传。

承认有不变的本质（本质论者的基本信条）似乎就必然要求相信硬式遗传。因此这就使我感到非常诧异那时的本质论者是多么容易地能够将软式遗传和不变的本质这一概念调和起来。他们绕过困境的办法是把按软式遗传的一切性状归因于“偶然”，它们的变异不影响本质。阿伽西（Louis Agassiz）则声称本质的一部分内在潜势是能够相应于环境起变化，甚至是“预见性”的。更加顽固的本质论者则四处寻找气候改变而无长期后果的事例（如人种迁居）。例如C．F．olff就十分满意地了解到某些植物从俄国西部（圣彼得堡）移植到西伯利亚虽然发生了巨大变化，但是它们的后代被运回圣彼得堡时便又恢复了原来的形态。就他看来这证明了外界因素的影响并不能深入到生物有机体的本质结构。（Raikow，1947；1952）。这很可能是硬式遗传学说的依据，但并没有继续研究下去。

一旦进化学说被提出以后软式遗传是否存在的问题就变得至关重要。进化是不是像拉马克所主张的那样由于获得性状遗传？从1859年以后将植物从低地移植到高山然后又移植回来成为当时检验环境影响的流行方法，Bonnier和Kerner都曾采用过。然而这方法并不十分令人满意，因为大多数低地物种的个体并不能耐受高山气候，如果选用具有高山生态型的物种就必须十分严格地防止移植植株与当地生态型混交；因此Kerner“没有发现任何形态和颜色上的遗传性变化的事例”的结论的影响极小。这个问题通过Clausen，hieser，Keck等人的研究在20世纪30年代最后才解决，但是那时已不再需要去否定获得性状遗传了。

达尔文终其一生既相信软式遗传又承认硬式遗传，只是对两者的相对重要性的看法有所变化。在他早期的笔记中软式遗传显然占上风。他甚至记下了（虽然他并没有充分信服）在种族间杂交（Interracial crosses）中父系可能对以后妊娠的影响（B:32，181；C：152）以及“双亲的愿望”可能影响后代（B：219）。他的多数言论，相当含糊因而既可解释为非遗传性变化，又可以看作是对以后世代的影响。（B：3，4；C：68，69，70，195，220）。甚至就在那个时候达尔文也断然否认肢体的急剧变化（如伤残）会具有遗传影响（C：65－66，83；D：18，112）。

20多年后，达尔文在中便不再提起育种者可疑的传说，并采取自然选择作为进化演变的动因，主要依靠硬式遗传。然而仔细阅读达尔文的着作就可以发现他偶尔仍然引用看来是有利于软式遗传的证据。他承认这一类变异有三种可能来源。第一种是环境变化的效应通过生殖系统提高变异性，这一种来源可以和硬式遗传彼此相容。

其它两种则要求承认软式遗传：环境的直接效应和用进废退的影响。

达尔文认为环境是可能引起变异的因素之一。他在中反复提到“气候，食物等等可能产生某些细小的和直接的效应”（85，15，29，43，132页）。达尔文还经常议论家畜和栽培植物品种的多样性及其高度变异性。他将变异性的提高归因于改变了的、尤其是优越有利的生活条件。事实上在栽培植物中杂交是变异性提高的主要原因（达尔文在一定程度上觉察到这一点），而在家畜的某些品种中则相反，是通过频繁的近（亲）交（配）来破坏均衡的上位系统（epistatic systems）以提高变异性（Lerner，1954）。达尔文还往往同样地强调这类直接效应“与自然选择的效应相比其重要性是十分次要的”（209页）。“生活条件”在产生新变异上并不重要的看法在呕物种起源。的第10，134页上也都有表述。达尔文在给胡克的信中（L．L．D．11：274）说得更清楚：“我的结论是除了引起单纯变异性（mereVariability）而外的外在条件的作用极小。我认为这种单纯变异性（使子女不太像双亲）和形成明显的变种或新种非常不同……我以为形成明显的变种或新种几乎完全是由于自然选择，后者可能被不正确地称为偶然变异（）或变异性”。由干达尔文没有明确区分表现型和遗传型，所以在他列举的所有例子中无法说明他所考虑的由环境引起的变异究竟是遗传性的或非遗传性的。

也许没有别的时期比达尔文在撰写时对环境的直接效应这样不重视。

但是1162年当他写完了《家养条件下动物和植物的变异》第一卷后，他写信给胡克，“我现在的工作促使我相信物理条件的直接作用很重要。”1878年他承认，“在的以往版次中我也许低估了（外界条件）的力量”（见Vorzimmer，1970：264）。

他在1857年给高尔敦的信中写道，“年复一年他我对这种作用（在个体的一生中通过用进废退所引起的变化）也越来越重视。”

在达尔文认为有利于证明软式遗传的所有现象中，就他看来没有别的现象比用进废退的影响更重要。他是在研究家畜时认识到这一点的。“毫无疑问在我们的家畜中运用能加强和增大某些器官，不用则使之萎缩；而且这类变化是遗传的”（

134）。达尔文是如此强烈地意识到这种因素的重要性因而在的第五章中用了整整一节来讨论这个问题。他采用下述的例子进行讨论，如不能飞的鸟翼萎缩，粪金龟子（蜣螂）的驸栉消失，大西洋中马德拉群岛上有一部分甲虫无翅，鼹鼠和其它挖穴哺乳类的视力退化，穴居动物没有眼睛和色素。对于一般发育不全的器官，达尔文说，“我认为它们形成的主要动因是不用”（454页）。他对这一因素（用进废退）的重视可以从他在中一再将之看作是进化的动因得到证明（如11，43，134－137，168，447，454，472，473，479，480页）。当然，用进废退只有在相信获得性状遗传时才显得重要。达尔文反复论证了这一点。他曾谈到对奶牛经常挤奶能从遗传上使奶牛的乳房增大。达尔文十分肯定地说：“（由用进废退引起的）改变是遗传的”（134页）。

现代进化论者对所谓的用进废退效应并不难解释；它是由于稳定化选择（stabiliziion）放松（往往被反选择力强化）的结果。虽然达尔文认识到选择与发育不全器官的形成有关，但是他并不准备完全依赖选择来解释发育不全从而走向极端。

达尔文的思想仍然在很大程度上受在他以前的概念的制约，他有时按用进废退的观点来解释所观察到的现象，就我们今天看来这些现象“显然”是由于自然选择。达尔文通过仔细测定发现，“就整个骨骼的比例来说，家鸭的翼骨比野鸭的轻，而其腿骨则比野鸭的重”（11页）。奇怪的是，达尔文并没有将之归因于家养条件下的自然选择而是假定这种变化一部分是非遗传性的，相当于生长在不同土壤中的植物的差异；一部分是“由于家鸭比野鸭飞翔少、行走多”的缘故（11页）。他和植物以及植物育种家打交道的经验促使他相信动物表现型的可塑性比实际观察到的要大得多。

另外的一连串证据也表明达尔文承认软式遗传。他认为如果生物长时期处于同样环境中或者某一结构不断地被运用，则性状的遗传基础将会得到加强：“变种如果长期生命力旺盛其遗传基础就会越来越强大”。当考虑“某些作用究竟是否变为固有的，可以遗传的而不是其它的”时，他的结论是“这只能是在连续好多代中不得不按同样的方式活动的那些作用”（C：171），而且“生物欣欣向荣的时间越久，它对任何变化的抵抗力就越强；时间越短，抵抗力就越小”。（D：13，17）。一个世纪以后才知道这是稳定化选择的结果。

达尔文由此所作出的结论是家畜品种或地理变种越古老，在杂交中的影响就越大。

他将这种现象称为“雅乃尔定律”，是按他的一位动物育种家朋友illiam Yarrell的姓来命名的。达尔文的上述结论显然是来自于他（C：1，121；D：7－8，91）。然而达尔文也承认这个定律有时也不管用（E：35）。

另一方面，如果某一性状长期处于不利条件下也就自削弱。他认为“如果我们……在很多代中将大白菜的一些品种种植在贫瘠土壤中……它们大部分甚至全部都会回复成野生的原种”（：15）。像这样的一些观点当时在动物和植物育种者之间最广泛流行的。

有一些近代的历史学家同意Darlinston的看法（1959），即达尔文在

的第一版（1859）中只知道硬式遗传，但是在读了詹金的评论（1867）以后就“退回到获得性状遗传上”。正如Vorzimmer（1963；1970）及其世人所指出的，以及从上面对达尔文的软式遗传观点的分析也可以看出Darlington的这一看法是彻底错误的。应当承认，达尔文在晚年比他在1859年对软式遗传的确作了少许让步，但它从来没有成为他的解释的主要部分。每当他将获得性状遗传和自然选择两者在进化演变中所起的作用加以比较时，他总是十分明确地表示他一直认为自然选择是决定性因素。

达尔文的《家养条件下动物和植物的变异》（1868）一书中的第二十七章标题是“临时性的泛生假说”。他之所以提出这一假说是因为“它可能对把很多事实联系起来有好处，这些事实目前还没有有效的理由将之联系在一起”（1868：357）。在一章的小标题中达尔文列举了“由一个单一观点联系起来的事实，即繁殖的不同类型、雄性因子对雌性的直接作用、发育、身体各个单位或因子在功能上的独立性、变异性、遗传、回复突变（返祖遗传）”。

没有一个简单的学说能够为这一雄心勃勃的设想提供所需要的一切答案。达尔文的遗传学说（他本人多少容易使人误解的加上了泛生假说这个名字）实际上是一整套学说。

头一个学说是可以遗传的性质的传递以及发育的导引是由非常小的、彼此各不相同的颗粒、所谓的“微芽”引起。身体中的每一种细胞都各有其本身的微芽；杂种的性状镶嵌是由于亲本微芽互相混合的结果；十分吸引达尔文的回复到祖先性状的现象是由于原先休眠的微芽被激活的缘故。

正如德弗里首先用简洁的语言所表述的那样，达尔文的这个遗传学说提出生物有机体各种各样的性状都有其单独的各自独立的微粒基础，是第一个方面俱到的而且内容一致的遗传学说。它能解释大量观察到的现象；而且也是历史事实，因为随后的所有遗传学说，特别是高尔敦（Galton，1876），魏斯曼（1883－1892）、德弗里（1889）的学说无不深受达尔文遗传学说的影响。它能解释（和随后孟德尔的解释没有太大的不同）“优先遗传”（Prepotency，即显性）和“回复”（reversion，即隐性），再生，以及其它遗传与发育现象。

正如前面所说，这学说不能解释获得性状遗传。用进废退对外周器官（手、皮肤、眼、脑）的影响怎样能传给生殖器官？为了说明这个问题，达尔文提出了“运输假说”

（德弗里如此称呼）。在生活史的任何阶段细胞能够甩掉微芽，“它们（微芽）能在系统中自由循环，当提供适当的营养时能通过自身分裂进行繁殖，随后能发育成和它们所由来的细胞相似的细胞”。（Darwin，1868：374）。微芽的这种循环是达尔文遗传学说的第二部分；它使微芽能在性器官中累积起来，或者在植物的芽部集中。最后，“在由环境条件变化的直接作用所引起的变异中……按泛生论原则，躯体的组织直接受新条件的影响，因而甩掉改变了的微芽；这些改变了的微芽连同其新获得的特性传递给后代”

（394－395页）。

这是比较狭义的泛生论，也是达尔文学说的批评者在论及达尔文泛生论时所指的。

芽祥物质由躯体运到生殖器官的想法并不是由达尔文首先想到，Zirkle（1946）由希波克拉底算起可以列出90位先驱（另见Lesky，1950）。达尔文本人（1868：375）也曾提到布丰，欧文，斯宾塞和Bo等人的类似学说并指出他的学说在哪些地方和他们的有所不同。

达尔文很少谈起他的运输学说，他将之看作是一场“梦幻”或“死胎”，然而却又认为“它包含有伟大的真理”。当然，它很快就被否定（见下文）。具有讽刺意味的是在15年后魏斯曼根据一系列事实和学说否定了软式遗传之后，也不再需要达尔文的这一学说。如果没有获得性状遗传，那么就用不着提出遗传物质从躯体（体细胞）转移到生殖细胞的问题。

达尔文是强调硬式遗传的普遍性的第一位学者，然而即便是他也没有完全放弃软式遗传。那末是谁首先断然否定软式遗传的？每一位先成论者应当毫无保留地反对软式遗传，但是我还从来没有发觉那一位学者明确地提出过这一点。有人曾提到Prichard在他的《人类体质史的研究》一书的第一版（1813）中首先公开地否定软式遗传。Prichard的确否认过气候与人种差别有关，然而他在文化和其它因素上仍然考虑软式遗传，而且在他的上述着作的以后版次中还在更大程度上接受了软式遗传。Lawrence虽然曾经说过，“后代在遗传上只承袭它们（亲代）的先天特征而不是它们的任何获得性状”，然而在生育缺陷的原因上仍然考虑各种因素对母体的影响，而且还有迹象表明他有时也相信软式遗传（ells，1971）。直到19世纪70年代其它学者也都是如此。明确否定软式遗传的第一位学者可能是西斯：“在软式遗传被否定之前，我一直支持在个体生存期间所获得的性状不能造传的观点”（1874：158）。后来魏斯曼（1883）、Kolliker（1885）、Ziegler（1886）及其它学者都追随了他的这种观点（Churchill，1976）。

硬式遗传的先躯及其对立面（例如微尔科）之间的争论表明直到19世纪80年代获得性状遗传仍然是公认的信念，也说明它被当时的有关生命本质的观点支持的程度。

达尔文的表弟高尔敦（Francis Gallon，1822－1911）虽然在总体上反对软式遗传但也可能并不是全然加以否定。在19世纪80年代他对遗传提出了一些具有预见性的观点，然而显然被当时的生物学家完全忽略了，一部分原因是高尔敦的这些观点是在非生物学杂志上发表的，另一部分原因是他的某些最具创见性的想法根本就没有发表。例如他干1875年12月19日在给达尔文的信中对杂种性状的说明就是如此。他在这封信中提出了典型的孟德尔颗粒遗传学说，认为遗传单位不融合但能分离（Olby，1966：72）。然而他对明显的不连续性状（如花中的红花与白花）并不特别感兴趣。他更注意的倒是一般性状，如大小或（人类的）智力。1876年高尔敦发表了他的十分详尽、面面俱到的遗传学说，在这学说中他预见了许多随后由魏斯曼等人发展的观念，包括减数分裂。

高尔敦同意达尔文的“大量的、各具独特性质的有机体单位（aniits）”

的学说。由于他反对达尔文的泛生论（至少是德弗里称之为“运输学说”的那一部分），所以只注意生物的全部潜力都包罗在受精卵中这个问题。他将这些遗传颗粒的总体命名为（受精卵中的）“定子组”（stirps），它和魏斯曼的种质（1883）以及内格里的异胞质（1884）显然相同。和达尔文相仿，高尔敦对回复到祖先性状以及个体中突然出现双亲所没有的性状这一类现象印象极深。因而他得出的结论（正像在他以前的淖丁在1865年所作的结论一样）是“（受精卵定子组中）大量的胚芽只有比较很少的能够发育，”其它的就处于休眠状态，有时甚至可以休眠好多代（1876）。在讨论性别的意义时，他认为性别的功能是保持遗传上的变异性，也就是说防止基因损失（就像我们现在所说的）。他认为当受精卵是由双亲的贡献共同组成的，这种损失就很少会发生。他意识到细胞核减数分裂的必然性；他远在魏斯曼之前就提出了配子选择（germiion）学说（1876：334，338）。除孟德尔以外他和他的同时代人相仿，认为每一遗传定子（geic determinant）在（他的）定子组中由大量完全相同的复制物（replicas）代表；他还讨论过随机固定（random fixation）以及许多其它有趣的观点。遗憾的是，在斯宾塞传统影响下他主要按“运动和力”来考虑遗传，因而他将个体发育作为遗传的结果来解释令人很难满意（1885年以后他又提出了一个完全不同的遗传学说；见第十八章）。

在个体发育中未耗尽的那一部分走子组从一代传递给下一代。进化演变究竟是怎样发生的并不清楚，即使高尔敦在很多年中否定软式遗传，也是用隐约的言辞暗示：“很可能发生这样的情况，即某些种类的胚芽在很多代中可能并不发育，最后它们可能会发生相当大的变化”（1876：338）。他之所以采取这种解释是因为他承认“结构上的变化可能反作用于与性有关的部分”（348页），然而他反对达尔文的运输学说。为了用实验来否定它，高尔敦对不同颜色的兔进行输血，然后使这些输血过的兔近亲交配；在其后代中从未发现在颜色上与亲代的有什么不同。按达尔文的假说，如果有不相同的微芽随血液循环就应当产生不同颜色的后代。这些实验并没有促使达尔文放弃他的泛生论。

他十分生气地说这些实验仅仅表明微芽是按血液循环以外的途径运输。这种可能性被Castle和Phillips的实验（1909）彻底否定，他们将一只未成熟黑色豚鼠的卵巢移植到卵巢已全部切除的一只白色雌豚鼠中。然后将这只白色雌豚鼠与一未经处理的白色雄豚鼠交配，在连续的三窝后代中全是黑色的。

高尔敦是一位言行与众不同的业余爱好者，在很多领域中他都独辟蹊径。他大力支持种群思想，对个体的独特性比同时代人了解得更清楚。这促使他发现了指纹的特异性和鉴别价值。他推动了种群（群体）统计学的发展（s，1973）；回归与相关这两个重要的统计学概念就是由他提出的。人们普遍地认为高尔敦是优生学的创始人。

19世纪70年代是一个过渡时期。对软性遗传的全面抨击（除某些方面外）已经消散。

在达尔文的泛生论中细胞仍然被认为是生物有机体的结构单位。即使是具有最进步遗传学说观点的高尔敦也无法使细胞学的新发现和遗传学说联系起来。因此他无法为他的推论奠定理论基础。和达尔文相仿，高尔敦并不了解一旦认识到细胞核（而不是整个细胞）是遗传物质的载体后会引出完全新的问题。这时人们必然会问，细胞中的细胞核与细胞质是什么关系？细胞质是否向细胞核、尤其是生殖细胞的核输送了什么物质？

应当注意的是直到19世纪70年代关于遗传及其物质基础的观念还是非常模糊的。当认识到细胞核是遗传载体和发现了核中染色质的复杂结构后情况就完全改变。种质的精细结构看来并不像是会对一般的环境影响（如气候和营养）作出恰当反应的结构。染色质的精致纤巧结构看来更符合硬式遗传而不是软式遗传。过去一直认为是能证实软式遗传的证据可靠性如何？新证据是否有利于否定它？遗憾的是，高尔敦和达尔文都没有觉察到这一时期冲细胞学在德国的长足进展。

16．2魏斯曼

魏斯曼（August eismann，1834－1914）不仅首先十分明确地提出了上述问题而且也是对这些问题作出明确答案的第一位学者，他是古往今来伟大的生物学家之一。在上一世纪研究细胞学、发育和遗传的学者中，魏斯曼的特点在于他是一位毫不妥协的自然选择论者。他的进化学说排除了获得性状遗传的一切残余或其它形式的软式遗传，被称为新达尔文主义（Romanes，1896）。

从科学的方法论角度考虑，在他的那个时代他也是以对问题的仔细、理智分析而着称。当他要解释某个现象或过程时，他总是试图推究各种可能的解答，其中几乎毫无例外的包括现在认为是正确的答案。由于那时资料不足、有时甚至只有错误的资料，所以魏斯曼也选择了现在被否定的解决途径。但是这丝毫也不能掩盖或减少他的成就的光彩。

他从来不草率地作出抉择而总是首先全面地探究一切可能的解释。他的遗传学说是第一个真正完整的学说，他的推理为整个下一代的研究铺平了道路。正如Correns 所说，在魏斯曼的铺路工作之后于1900年重新发现孟德尔定律就算不上是伟大的成就了。

魏斯曼（1834年1且17日生于德国法兰克福）在青年时代就热心于采集蝴蝶、甲虫和植物。他先学医并行医几年，后来才转向动物学（组织学）。但改行不久就患了严重眼疾不能在显微镜下从事研究并迫使他半休。这倒使他因祸得福。他从实验研究转向理论研究，将全部时间用来深入思考生物学问题并探索其答案。他最关心的是，经由自然选择的进化，遗传的物质基础，发育机制这三个互相关联的领域。他比他同时代的人看得更清楚关于达尔文主义是否正确的重大争论如果没有一个完整的遗传学说是永远无法解决的。

他的第一篇关干遗传的重要文章发表于1876年，80年代发表了一系列重要论文，最后在1892年出版了他的不朽名着、628页的土种质论。（Keimplasma）。和一切富于想像力的开拓者相仿，魏斯曼十分虚心，当他认为他的学说由于新的证据要求修正时，他从不吝于修订。可惜的是，他的某些修订，尤其是1890年以后发表的，从今天看来并不都是恰当的。

魏斯曼在他于1876年提出的遗传学说中将遗传解释为是由于分子运动的结果，并引用了他所赞同的von z（1871）的一句话：“一切定律最后都归结为运动定律。”他之反对达尔文的泛生论并不是由于它支持软式遗传而是因为它基于物质而不是根据运动。魏斯曼在那时仍然相信“外界条件对可以遗传的进化物质产生影响”（1868：

12）。然而他对软式遗传的重视程度显然逐步减少，因为他在1875－1880年之间曾经通过很多实验对它进行过验证。

魏斯曼于1883年和1885年提出的遗传学说不仅和他以前的尝试大不相同而且是真正完整全面的。它由两个新见解统帅。第一个是所有的遗传物质含于细胞核内。正如魏斯曼十分明确指出的，他的学说的“基本观点是，遗传是将具有一定的化学结构、归根到底是一定的分子结构的物质从一代传递给下一代来实现的”（1889；英译本：167）。

另一个新见解是不承认任何形式的获得性状遗传。

要否定获得性状遗传有三种办法。第一种是证明所设想的运行机制是不可能发生的。

这是魏斯曼的主要研究途径。在细胞的结构和细胞分裂中没有什么能使获得性状遗传得以实现。事实上，在某些生物（魏斯曼特地选用了水螅）中未来的生殖细胞在刚刚进行过几次细胞分裂后的动体早期即已隔离并“被搁置在一边”（按日常用语来说）直到繁殖过程开始。对生物有机体其余部分的影响将不可能传递给已隔离的生殖细胞的细胞核。

这一观察结果使魏斯曼在1885年提出了他的“种质连续”学说。这学说指出从一开始“种迹”（germ track）就和“体迹”（soma track）分开，因而体质所发生的情况不可能传给生殖细胞及其细胞核。我们现在知道魏斯曼的基本观点，即种质与它在表现型中的表现彻底分离，是完全正确的。他提出这种分离的直觉也是无可挑剔的。然而在可能实现这一点的两种方式中他选择了生殖细胞与体细胞的分离，而我们现在知道最重要的是每个细胞中细胞核的DNA程序和细胞质中蛋白质的分离。

否定获得性状遗传的第二种方式是通过实验。如果真有获得性状遗状，那么便必然有某种东西从受了影响的部位传给生殖细胞。用进废退的旧学说（达尔文甚至也在一定程度上承认它）可以通过完全不使用某一结构的方法（Payne的实验）进行检验；或者，如果有某一器官将微芽传送给生殖细胞，那末将该器官切除然后连续经过许多世代以后将会使这器官逐渐萎缩。最后，如果植物由于栽培条件不同而发生了可以遗传的表现型变化，那末从纯系（Pure line）的最大、最小个体中进行选择育种就会产生渐进性结果（Joon，Romanes，Castle与Philipps）。换句话说，获得性状遗传学说被检定它的正确性的所有实验所否定。

否定获得性状遗传的第三种途径是指陈那些声称需要用获得性状遗传来解释的现象可以根据达尔文学说同样加以说明或说明得更圆满。从20世纪20年代一直到40年代有关进化问题的文献都是为了解决这个问题。

19世纪70年代魏斯曼一直相信获得性状遗传。是什么确切原因促使他转变观点还不清楚。也不了解魏斯曼究竟是先认识到获得性状遗传不合理然后便采取种迹学说还是先后次序正好反过来。事实是在他的1883年的文章中就已经有不少地方反对软式遗传，因而可以有充分理由认定这一总的认识先于提出一种特定机制。魏斯曼在19世纪70年代已经是一个也许根本不需要一种额外机制的坚定选择主义者这一事实也支持这一解释。

魏斯曼否定软式遗传的这一革命性观念招来了强烈的抵制或反对。它不仅受到19世纪80年代和朋年代势力达到顶峰的新拉马克主义者的攻击，甚至也遭到正统的达尔文主义者（他们仍然接受达尔文一度赞同的用进废退观点，例如Romanes，1896；Plat，1904）的非难。然而魏斯曼的观点却被英国的Laer，poulton，ton Dyer采纳，一直到20世纪30年代也许他在英国的支持者比他在本国（德国）的支持者还要多。

到了本世纪30年代和40年代，由于进化综合的结果他的观点才被普遍承认（Mayr andProvine，1980）。

正文第十六章遗传的本质-2

魏斯曼在排除了软式遗传这一干扰因素之后就着手提出他自己的遗传学说。在评价这一学说肘必须记住，和研究细胞学和发育的其它一切德国学者相仿，比起从一代传递到下一代的机制来说魏斯曼更加侧重于解释发育的遗传控制。他的结论是“胚胎发生时的有秩序变化必然是种质中相应的有秩序变化的结果”（1892：61）。几年后（1899：

21）他在回顾他提出这一学说的当时，“在说明个体发生的分化上只有两种假说可供选择：（1）有秩序地和逐渐地将存在于种质中的全部遗传潜力分割成越来越小的小群（被分隔到不同的细胞中去），这是第一种假说；（2）另一种假说是一切性状的定于（determinants）在发育中的生物有机体的一切细胞中仍然保持在一起，但是其中每个定子被调整只对激活这一性状的特定刺激起反应。这样一来就成为单纯的“分割”学说和单纯“激活”学说。我决定选择前者，因为根据当时已知的事实看来它更有可能。”

现在我们都知道这一选择是错误的。

在详细介绍魏斯曼的遗传学说之前我再一次提请读者注意的是他非常明确地认识到遗传型和表现型的区别。实际上在他的一些言论中他非常接近于提出发育是由某种遗传程序所控制的主张。他反对Bo的进化学说中所提出的遗传定子是即将发育的器官本身的预成雏型的观点，而他认为遗传定于是“以特殊方式介入发育过程的活性单位，这特殊方式就是所产生的性状正是它们（遗传定于）所必须决定的”（1899：23）。

由于魏斯曼是从发育生理学家的角度研究遗传问题，所以他试图根据遗传物质对个体发生的影响来解释它们的本质：“染色质能赋予细胞（染色质即位于其核中）以特殊性状。考虑到生物有机体所由以构成的成千上万个细胞具有极其不同的性状，这就很明显控制它们的染色质在每个细胞中不可能是相同的，而必定是根据细胞的不同性质而各不相同”。

魏斯曼为控制个体发生的遗传单位拟订了精细的等级结构。最小的遗传单位是生源体（biophore），每个生源体由具有生长和复制能力的各种分子的集群组成，它控制细胞的特定性质。一切生物都由生源体组成（1892：56—57）。生源体的可能种类的数目是无限的，也就是说和分子的可能结合（化合）数同样多。细胞核和细胞也都是同样由生源体构成，虽然细胞质的性质是由细胞核决定的。

肌肉细胞、血细胞以及身体的其它部位则由生源体的特定复合物控制，这类复合物被魏斯曼定名为定子，它们是高一级的等级单位。定子是遗传型的单位而生源体则执行生理功能。单个细胞可能含有相同定子的无数复制品（1892：81）；配子的细胞核尤其如此。魏斯曼学说与孟德尔遗传学说的主要区别是魏斯曼主张单个细胞（包括配子）可能含有同一定子的无数复制物，而在孟德尔遗传学说中只有两个（分别来自双亲）。这一唯一的区别就要求有两种完全不同的遗传学说。

定子又联结成由种系发生取得的结构（Pically acqdred arcecture）形成更高一级的单位遗子（ids），魏斯曼有时将之看作是和染色体相同。种质含有几个（如果不是许多的话）遗子，它们和生源体相似能够生长和复制。每种单位的复制速度与其它单位的无关。

魏斯曼学说的重要组成部分如下：

（1）对每一特征有一特殊的颗粒（生源体）。

（2）这些颗粒能生长与繁殖，与细胞分裂无关。

（3）细胞核与细胞质都含有这些生源体。

（4）某一生源体可以由单个细胞核（包括生殖细胞）中的许多复制物表示。

（5）细胞分裂时子细胞可能接受不同种类和数量的生源体（不等分裂）。

正如我们现在所知道的，上述（2）至（5）款都是错误的，并和魏斯曼不能提出正确的遗传学说有关。摩根和他的学派由于采取了完全不同的策略因而在魏斯曼失败处取得了成功。他们没有试图从个体发生上去解释基因而是从种系发失的角度去研究基因，也就是说不是研究发育遗传学的单位而是研究传递遗传学的单位。

魏斯曼的有创见的学说立即遭到猛烈的抨击，特别是那些偏袒个体发生的激活学说的植物学家（见上文）。在很多种类的植物中幼芽几乎可以在植株的任何部位长出并发育成花，以及从单片叶子或其它营养组织能重新建成新植株（包括产生花的生殖细胞）的事实完全否定了种迹和体迹的严格划分。这些实验以及其它实验同样也都证明不等核分裂（即母细胞的遗传颗粒不相等地分配给子细胞）不可能发生。另外，茹（Roux，1883）曾经令人信服的证实除非细胞分裂时种质均等分裂，有丝分裂的全部细致过程就毫无意义。Kolliker（1885），（1894），Driesch（1894）十分出色地概括了反对魏斯曼的“分割”学说的各种证据。

各种各样的批评促使人们对个体发生中的遗传过程作出另外一种不同的解释，这种解释将和细胞核与细胞质的关系以及分化们题有关的两个重要新概念合并了起来。

Stragburger（1884）注意到细胞核与细胞质在化学上的差异从而提出细胞核永远保持完整但能产生分子振动，“这分子振动传给周围的细胞质后便支配细胞的代谢过程使细胞具有物种特异性的性状特征。”西斯以及其它学者也采取类似的物理解释。

（1887）则提出细胞核传给细胞质的并不是分子振动而是特殊的分子（物质），后者控制细胞活动。德弗里（deVries，1910：203）曾用酶来检定所设想的分子。遗憾的是，并没有沿着他这一出色的学说继续探索，因为它几乎预示了信使核糖核酸的存在及其作用。

德弗里本人另外提出遗传单位泛子（Pangens）从细胞核转移到细胞质从而决定有关细胞的特性。这种设想被魏斯曼采纳（CremePreformationism）。这种指摘是有相当充分理由的。魏斯曼曾经说过，复杂性状来自事前组装好了的生源体，即定子。孔雀尾羽上的“眼斑”不大可能是由大量独立的基因产生；这些眼斑要求有仔细组装好了的成套定子。他强调的完全是结构方面，并没有考虑生长、发育速度，生源体的激活与失活的时态等等。激活学说中对决定特征的这种原子论解释反而使得人们放弃了这学说。

由魏斯曼学说引起的争议使得人们越发关心发育问题，在某种意义上越发离开了真正的遗传学说。这从赫特维克（wis，1898）的研究就可以清楚看出。德弗里大概是继续专心研究传递遗传学的唯一学者。

性别的意义细胞分裂时遗传物质的分配并不是魏斯曼对遗传问题作理论探讨的唯一方面。他在对遗传问题深思熟虑之后提出了几个重要的新学说，其中之一就涉及议论纷纷的有性繁殖的作用问题。为什么母本要“浪费”一半的生殖力来生产雄性后代而在单性生殖物种中的雌体无需受精就能繁殖因而将生殖潜力提高了一倍？魏斯曼指出以往提出的关于性别的生理学说，即有性生殖是一种返老还童过程，并没有充分根据。他反而说有性繁殖是能产生无限的个体变异的唯一途径，而这正是生物种群的主要特征。在受精时“就好像是两股遗传趋向汇合（结合）在一起。我认为这种结合是可以遗传的个体性状的起因，而且我还相信产生这样的性状是有性繁殖的真谛。这一过程（有性繁殖）的目的是产生作为自然选择形成新物种的素材的那些个体差异”（1886：279）。

这决不是一个新颖的观念，因为早在几世纪80年代herder（1784－1791：138）就曾十分敏锐地讲过，“自然在其物种中将形态的多样性和定型性结合起来的最有效方法是创立雌雄两性并使之配合。双亲的特征在其子女的面貌和体型上结合得是多么巧妙；就好像它们的灵魂是按不同的比例注入到子女中，就好像它们组成机体的千倍力量被分配到其子女中似的，而且我们往往还发现祖先的特征也反映在后代中。”当然，这样的变异只有在同时也承认自然选择时才具有生物学意义。奇怪的是，在达尔文思想中作为个体变异来源的有性繁殖只具有非常次要的作用。毫无疑问在性别作为变异来源的重要意义方面魏斯曼是主要的拥护者（见第十一章），虽然高尔敦（1876：333）也曾经认识到这一点。

当我们审视魏斯曼整个一生的事业时，我们对他所分析问题的多样性以及他通过判断正确的直觉一再对问题提出合理的解释不能不感到由衷的敬佩。他唯一的重大错误是放弃了激活学说从而迫使他采纳了不等分裂（他称之为“分割学说”）和颗粒的等级划分。魏斯曼在大量文章中提出了各式各样的生物学问题，其中有一些，例如“死亡的生物学意义是什么？”是以前几乎从来没有人提出过的。他的主要兴趣是遗传和进化。很早以前E．B．ilson就曾说过现代遗传学说是植根于魏斯曼的基础之上。在软式遗传的影响正处于顶峰的年代，魏斯曼是排它性的硬式遗传的支持者。在倚重物理力的年代，是他强调了颗粒物质和所谓的新先成论。他的遗传学说奠基于颗粒遗传的假设上；事实上他特地驳斥了融合遗传学说（1892：388，544）。正是他强调了遗传单位位于染色体上并且预言了减数分裂（Galton，1876，另见第十七章）。魏斯曼作为一个进化论者以其毫不妥协的态度十分强调自然选择在发展进化学说上也发挥了同样重要的作用（新达尔文主义）。虽然早期的孟德尔学派（包括191O年以前的摩根）反对魏斯曼，但他的观点，尤其是遗传学在进化问题的应用上，最后还是广泛流行了开来。

16．3德弗里

荷兰植物生理学家德弗里（hugo de Vries，1848－1935）在两个方面和魏斯曼及德国的细胞学家根本不同。他在大学时学习的是有机化学和物理化学，这就使得他能够比同时代的动物学家和植物学家从不同的和更有意义的角度来看待遗传的功能性问题。

另外，他的主要遗传学兴趣是传递遗传和生物多样性的起源。

研究德弗里在变异和遗传问题上对我们的影响时必须分清他的三部着作的影响；《细胞内泛生论》（1889，本章引用文引自1910年英译本），重新发现孟德尔定律的报告（1900），以及他的《突变学说》（1901－1903）。细胞内泛生论在1892年以前出版，因而对魏斯曼的遗传学说（1892）产生了影响。在他的泛生论中包含有细胞学研究的新进展，魏斯曼的着作也是如此；但是德弗里特别强调传递遗传学问题。奇怪的是，他的这部优秀、具有说服力的着作并没有产生应有的影响。只是当魏斯曼的学说被否定后人们才想起德弗里着作中的观点是多么接近于其后的新发现。在撰写《细胞内泛生论》过程中的思想准备使德弗里注定后来成为重新发现孟德尔（定律）的学者之一。

德弗里对遗传的主要兴趣在进化方面，和温格、孟德尔相仿（见下文），他也是从物种问题开始研究。德弗里拒绝接受物种“作为一种单位和它的特定性状的总体当作一个不可分割的概念”（1889：11）。“但是如果从遗传学说的角度来考虑物种性状，立刻就会发现这些性状是由或多或少彼此独立的单个因素组成。”研究生物有机体必然会“坚信特定性状的复合性质。”

有两种情况对德弗里的思想产生了重要影响：他在机械还原论者Julius Sachs的实验室（德国符茨堡）中工作了一年；他和荷兰物理化学家范特霍甫的亲密友谊。因此他要把分析研究一直进行到生物界的基本单位就毫不足怪。“每个物种的性状由无数的遗传性质组成”，这些遗传性质的基础是遗传因素，即“遗传科学所必须研究的（遗传）单位，正如物理学和化学研究的是分子和原子，生物科学必须深入到这些单位，以便通过它们的组合来解释生物界的现象”（1889：13）。

从斯宾塞到魏斯曼许多学者先后提出了关于遗传单位的本质的三种学说。这些学说可以用十分简化的方式述之如下：

（1）每个单位具有一切物种性状，可以这样说，它是整个物种的雏型（斯宾塞、魏斯曼的遗子，内格里的异胞质）。

（2）每个单位具有单个细胞的特征（达尔文的微芽，魏斯曼的定子）。

（3）每个单位代表单个物种的性状（德弗里的泛子，魏斯曼的生源体）。

德弗里的1889年的学说和魏斯曼1892年学说的区别是，德弗里认为每个泛子都能独立存在并具有被激活的能力，还能与其它泛子各自独立地发生变化（魏斯曼的生源体被联结成定子）。德弗里（1889：67-68）还以充分的理由驳斥了魏斯曼反对承认对应于每一遗传特征的个别单位。德弗里的遗传学说可以归纳如下：

（1）遗传现象起因于遗传性质的物质载体，被称为泛子。

（2）每一个遗传性状有其特殊种类的泛子。

（3）生物的分化程度愈高．它具有的泛子的种类也愈多。

（4）每个泛子能够不依赖其它泛子而独立发生变化。

（5）所有的细胞核含有相同的泛子，但是只有极其有限数量的泛子释放到该细胞的细胞质中，所有其余的泛子以失活的形式留存在该细胞的细胞核中。

（6）某一细胞核可以含有某一指定泛子的许多完全相同的复制品。

（7）为了活化，泛子必须从细胞核移动到细胞质中。

（8）泛子不从细胞质移动到细胞核中。

（9）泛子不能从一个细胞移到另一个细胞。

（10）泛子总是在细胞分裂时分裂，但是也可以在细胞分裂之间分裂，这样一来某一指定泛子就可以在细胞质中（同样也在细胞核中）由很多完全相同的复制品代表。

（11）生物有机体的全部原生质都含有泛子。

（12）泛子偶尔也发生变化，这就“成为变种和物种起源的开端”（1889：71）。

（这就是他以后的突变学说的来源；见第十二章。）德弗里完全有理由声称他的学说是对遗传进行实验性分析的极好基础，在他的这一优秀着作出版（1889）以后不久他本人就着手执行这一实验计划。他的依据是每个遗传单位的独立变异；因此“在我们的栽培实验中每个遗传单位本身都成为实验处理的对象”

（1889：69）。

毫无疑问德弗里的遗传学说比它以前的所有遗传学说都更接近现代概念。然而他有两个重要的假设是完全错误的：泛子本身从细胞核移到细胞质；某一指定泛子在细胞核中能够以许多（或复式）复制品的形式存在。他认为这样就能解释显性和定量性状。

“如果某一类泛子在数量上少干别的泛子，那末它们所代表的性状就只能轻度地发育；如果它们的数量极少，性状就成为潜在的”（1889：72）。德弗里和魏斯曼以及19世纪80年代和90年代对遗传问题作理论探讨的其它学者同样有这类错误主张。很明显，如果作出这种假定则计算孟德尔的比率就毫无意义。在遗传学历史上下一个关键步骤就是推翻或否定遗传因子的“复式复制品学说”（multiple replica ticfactors）。另一个步骤是全面否定融合遗传。

从19世纪60年代到90年代是一个思考、推论完全不受限制的财期。无论是阅读斯宾塞、海克尔，达尔文的着作或高尔敦、内格里、德弗里、魏斯曼的着作时就必然会得出这样的结论。这个时期仍然受到错误概念的影响而且不能恰当地分清一个复杂问题各个组成部分之间的区别。这包括不能明确分辨世代之间的性状传递与基因生理（分化）；不能区分（德弗里除外）单位性状和物种本质；以及无法辨别表现型和遗传型。然而这一时期却是遗传学发展必不可少的一个阶段。在这一肘期中首先提出了正确的问题，培养了对被传递的遗传物质的颗粒性质和化学本质进行研究的兴趣，奠定了细胞学基础否则就无法制定说明因果关系的遗传学说。在这一时期的末期几乎所有可以想象到的各种遗传学说都被提了出来，这时只等新的见解或新发现出现以便在这些互相竞争的学说中作出明确的抉择。这一决定性事态是在1900年重新发现了孟德尔的研究工作。这一事态一举就引出了生物科学的一个完全新的分支学科。

16．4孟德尔

当19世纪最后30年有这样多的着名生物学家如此孜孜以求地探索遗传问题时，这问题却已经有了答案，这在科学史上不能不说是一个极大的讽刺。这答案发表在《布隆博物学会会刊》（Ploceedings of tural ory Society of Brunn，1866）上。

孟德尔于1865年2月8日和3月8日在学会作了两次讲演，阐述了他自1856年以来从事植物育种试验的结果。他的讲演于1866年发表，是科学文献中伟大的经典着作之一，也是科学报告的典范：明确地陈述目的，简要地介绍有关数据或资料，审慎地作出简洁、系统、真正首创的结论。这一神秘的天才是谁？为什么他的研究一直被忽视？他的研究工作又是在什么时候被突然重新发现的？

孟德尔（Grreor Johann Mendel或Johann Gregor Mendel，1822—1884，Gregpr这个名字是他成为神父时由天主教会赐予的）出生于奥地利西里西亚，父母是贫苦农民。

他有时被描述为“隐居的僧侣”，然而他根本不是；虽然他在布隆（现为捷克的布尔诺）从事遗传实验研究时在知识交流上实际是与世隔绝的。孟德尔在中学时受到非常良好的教育，最后又在维也纳大学学习两年了（1851-1853）以便取得在中学教物理和其它自然科学的资格。因此他实际上是在维也纳当时的一些着名物理学家和生物学家指导下受过良好训练的年轻科学家。特别重要的是他的植物学教授温格于1852年在教学中采用了一种进化学说，其中包括自然种群中的变异体随后产生变种和亚种一直到最后其中最特殊的就达到种的层次的见解（见第八章）。因此他实际暗示了研究变种是解决物种起源的关键。这一观点显然对他的学生孟德尔的影响极大。十分重要的是，和达尔文的情况相仿，正是由于物种问题激发了孟德尔从事遗传研究；这和德国的胚胎学家及细胞学家正好相反，他们的基本兴趣在于发育生理。在孟德尔着名的1866年文章中他隆谈到他耗费大量时间进行的试验是必要的，为的是“解决一个问题，这个问题与生物的进化史有关，它的重要意义决不能低估。”他显然是要通过试验来检验温格的学说，这就意味着要研究变种。

由于孟德尔从进化角度进行研究，所以正如thoday（1966）所正确指出，他采取了种群分析方法而不是功能分析中传统的单个个体的研究方法。他分析的是生物后代的大种群，因为他充分意识到“必须毫无例外地观察每一世代中一系列后代的所有成员”

（1866：4）。他实实在在地分析了成千上万的种子和植株，他的试验要求在八个种植季节中连续进行。我们对孟德尔各方面情况的了解都表明他十分严谨，非常注意细节。

他对气候、太阳黑子以及其它变化无常的现象都作了详尽记录并热衷于数量关系。这些都十分理想地注定了由他来对遗传问题进行种群分析研究。

对孟德尔取得成功具有决定性意义的是他在物理学和生物学方面都接受了严格训练（在生物学上可能更是如此）。他所尊敬的中学老师是一位物理学家，而且在他自己的教学工作中物理学似乎是他的主课。在维也纳他受业于着名的物理学家和数学家多普勒（C．J．Doppler，1803－1853）及其它物理学家，他还在维也纳大学物理学院当过一段时期的实验示教工作人员。这些经历必然会训练他对实验作详细记录，作数值概括，进行初步的统计分析。当然，这些对种群分析是特别合适，实际也是必需的。因此，他的概念（种群，进化）虽然来自生物学，他的大多数研究方法却来源于物理学。

由于孟德尔对植物学文献非常熟悉，特别是他对伽登勒（见第十四章）的文章有透彻的了解，他十分清醒地认识到在他的试验中选择恰当（种类）的植物至关重要：

如果从一开始就希望一切成功的可能性不致丧失就必须极其仔细地为这种试验选择植物的种类。

试验植物一定要（1）具有固定的不同特征。

（2）在花期中它们的杂种必须加以保护以避免一切外来（非本身）花粉的影响．或者它们本身容易提供这样的保护。

（3）在连续的世代中杂种和它们的后代的生育力不应当明显下降（Mendel，1866）。

考虑到孟德尔的概念框架中的重大弱点（他对物种是什么很不清楚）这最后一项极其重要。他将他所杂交的“类型”（forms）有时当作是种、亚种或变种，因为“无论怎样说，在分类系统中指定给它们的等级在我的试验中完全无关重要，正象不可能在物种和变种之间划出一条明确的分界线一样，在物种的杂种和变种的杂种之间也同样不可能确定一种根本差异”（5页）。

实际上，就象克尔路特从直觉上比孟德尔了解得更清楚的那样，确实有很大的差异。

种群内变异体之间的差异一般是单基因差异，显示简单的孟德尔式分离；而物种间的差异往往是多基因的，不能干净利落地分离。

孟德尔只要切实地遵从他上述的第三项原则，他就不会遇到麻烦。在试验的后期由于试验豌豆遭到虫灾（豌豆象蛱，Brucivum）和亲缘相近的物种作为试验材料，因为自从Andre以来很多植物育种家已经了解豌豆具有很多优点。

由于孟德尔拿不准物种是什么，因而他在使用“杂种”这词时也就不加区别，既指真正的物种杂种，有时又指的是单基因的杂合体。虽然孟德尔偶尔也把他自己称为植物育种家并在文章中经常引用克尔路特，伽特勒以及其它植物育种家的言论，但是他根本不属于这一传统。作为温格的学生和研究进化问题的学者，孟德尔所关心的是单性状差异而不是象植物育种家那样关心的是物种本质。充分的了解这一点在解释孟德尔的研究工作上十分重要。说孟德尔的概念框架和杂交家的完全相同是根本错误的。正是由于背弃了杂交家的传统才构成了孟德尔思想的特征，这也是他的最伟大贡献之一。

孟德尔研究工作另一个值得注意的方面是运用假说-演绎法。他的试验全部设计、方法的说明以及试验材料的选择只能用他在试验的早期思想中已经有了一个构思完整的学说而他的试验实际上就是为了检验这一学说来解释。因此他的研究路线既和早期的育种家如伽登勒十分不同，又和内格里等的路线迎然有异。伽登勒采取的是归纳法，虽然他的试验结果堆积如山却无法得出任何结论；内格里等人虽然有丰富的想象力长于推论，但从来没有打算去检验他们的推论是否正确。当然，假说-演绎法并不是由孟德尔首创；从18世纪以来有远见卓识的科学家、包括物理学家和生物学家都采用过这种研究方法，达尔文和许耐登就是典型例子。

就其实质来说，孟德尔学说认为对于每一可以遗传的性状植物能产生两种卵细胞和两种花粉粒，各自代表父本性状或母本性状（如果它们是不相同的），或者换句话说，在受精卵中每一性状由两个（不多于两个）遗传要素（因子）表示，一个来自母本（雌配子），一个来自父本（雄配子）。关于孟德尔以及早期的孟德尔主义者究竟在多大程度上是这样想的还明显有争议。

这个学说在孟德尔头脑中究竟是什么时候形成的我们将永远也不会知道，因为孟德尔的大量笔记和手稿在他晚年或去世后都已被烧掉。我们只能猜测。这学说很可能是在1859年前后经过一些初步的育种工作以后在孟德尔头脑中萌芽的，在深入的育种研究后期就牢牢地植根于孟德尔的思想中。

孟德尔从几个种子商收集到34种多少不同的豌豆变种并对之进行了为期两年的检验。

在这些变种中经过自花受粉有22个变种保持不变，他在全部试验期内将这些不变的变种每年加以培育。从这22个变种中他挑选七对对比（不同）性状进行试验检验。将某一对指定性状不相同的两个植株加以杂交并在随后的世代中追踪观察这一指定性状的行为（表现）。这22个变种彼此之间的差异远远超过了所挑选的七对性状，但是孟德尔发现其它性状并不合用因为它们或者产生连续的或数量变异不宜于研究明确的分离现象，或者它们并不独立地进行分离。

孟德尔挑选的性状如下：

（1）成熟种子（子叶）是圆润的还是起皱的；（2）成熟种子是黄的还是绿的；（3）种皮是白的还是灰的；（4）成熟豆荚是光滑饱满的还是在豆粒（种子）之间发生收缩并多少起皱的；（5）未成熟豆荚是绿色的还是鲜黄的；（6）是腋花还是顶花；（7）茎是长的（6－7英尺）还是短的（3／4－11/2英尺）。

现在每一个生物学学生对孟德尔的发现都很熟悉。他选择了七对性状，每一对中有一个总是明显的显性。因此在他的所有试验中第一代杂种种群（F1）是一律相同的，和双亲之一的性状一致。例如，显性是圆的种子，黄色种子、灰色种皮，未成熟豆荚呈绿色，长茎等等。孟德尔对第一代杂种中某一性状占优势采用了“显性”（dominierend）这词，对另一性状使用了“隐性”（recessiv）这词。Martini和Sageret也可能独立地使用过同样的名称。

当F1杂种自花受粉时产生的F2代隐性性状重新出现。就种子形状来说，从253个自花受粉的植株所收集的7324粒种子中，5474粒是圆的，1850粒是皱的，比值为2．96：1。

就种子颜色而言，从258个杂种植株收集的8023粒种子中6022粒是黄色的，2001粒呈绿色，比值为3．01：1。孟德尔将第一代杂种杂交的结果归纳如下：“在这一代中伴随着显性性状隐性性状也重新出现并完全表达出来,它们的出现肯定是一般按3：1的比例，因此在这一代的每四个植株中，三株是显性，一株是隐性性状”。

孟德尔并没有就此止步，他将F2代的大量植株自花受粉产生F3代。在圆对皱种子的试验中（在几代中得到75％的圆种子，25％的皱种子）他受瑰从皱种子培育出的所有植株在这一性状上是纯一传代（bred true）。从圆种子长出的植株在F3代发生分离。从圆形种子培育出的565个植株中，193个只产生圆形种子，因而对这一性状是稳定不变的；然而372个植株既产生圆形种子又有皱种子，比例为3：1。换句话说，在圆形种子中对这一性状有三分之一是纯一传代，王分之二是既有圆的又有皱的种子。孟德尔的大多数试验是经过四代到六代，结果都相同。他显然发现了一种定律式的规律性。

孟德尔是怎样解释他的发现呢？遗传型和表现型之间的区别还是在大约50年之后才弄清楚，泛子、基因、染色体和其它细胞和细胞核成分的概念还没有提出。在没有这样一些事实和概念的支持下如果孟德尔在1865年就从一无所有中创立了全部孟德尔遗传学那将真是一个奇迹。他并不是这样。然而按达尔文和魏斯曼的观点来解释他的发现却是很自然的，正像德弗里、科仑斯和贝特森在读到孟德尔的文章时就是自动地这样做的。

他们都没有怀疑孟德尔的优先权（Priority）。这一“荣誉”只有留给历史学家。Olby（1979）近来提出“孟德尔不是孟德尔学派”。这一说法是否正确就要看怎样给“孟德尔学派”下定义。如果要求承认认1900年到1915年所作出的全部遗传学研究成果或发现，那么孟德尔确实不是孟德尔学派。他并没有为基因定名，也没有把它们安排在一定的基因座（位点）。在他的大多数文章中他都按特殊的语言（词句）表示遗传性状，这和贝特森用“单位性状”（unit cer）表示遗传性状很相似，分不清表现型和遗传型的人都会如此。

考虑到孟德尔当时并不了解细胞学的任何发现（大部分细胞学发现都在19世纪70年代和80年代），他是怎样设想性状在雌配子和雄配子（Keim und Pollenzellen）中运输的？他假定“相同的或不同的因子”（gleicige oder differierende Elemente）代表性状。他没有指明这些因子是什么（在1865年谁又能做到这一点！）但是认为这一概念十分重要因而在他的《植物杂交试验》（1865）一文中的41－42页中不下十次的提到这些“因子”。很明显这些“因子”就相当于现在所说的基因。孟德尔和后来的遗传学解释所不同的是他认为相同因子和不同因子的下落不同。他以为如果它们没有差别（相同），则雄配子和雌配子的异体同型因子在受精后将完全融合。这就是为什么在F2代中他写的是A和a而不是AA和aa的理由。如果因子不相同，他认为杂种植株中的配对将只是暂时的，在杂种植株形成配子时又会溶解（1866：42）。

孟德尔将他的关于因子的行为和特征的“假说”（用他的话）归结如下：“使两个植株能互相区别的性状归根到底只能由因子的不同组成和不同组合决定；这些因子是以动态的互相作用方式存在于它们的起源细胞中”（Stern and Sherwood英译本，1966：

42）。

Olby及其同事的正确方面在于否定了孟德尔，到明确认识等位基因对在配子形成时准确地分开这一点，而这一设想在遗传学家之中以及我本人都是普遍接受的。孟德尔对相同因子通过融合相结合的论点就反证了这种说法。孟德尔对菜豆属（Phaseolus）杂交种多基因颜色遗传的描述也证明他当时并不了解等位基因的基因座概念；他在描述中将同时存在的特征A1、A2都用相同的隐性特征、a表示。按现代命名法规这两个独立基因座上的隐性基因是不同的，应当分别用a1、a2表示。

那么为什么柯仑斯、德弗里和贝特森都一致认为孟德尔在发现孟德尔主义上拥有优先权？正如柯仑斯简洁扼要指出的，主要理由是因为在前3O多年细胞学研究基础上以及德弗里（1889）和魏斯曼（1892）对遗传现象加以理论化之后，3：1这个比值只能用假定当配子形成时相同性状的“原基”（Anlagen）发生了1：1的分离来说明。实际上这就是孟德尔几乎要提出但又没有提出来的论点。他对“有差别的特征”

（differierende Merkmale）确实提到过这一点（1866：42），而对“相同特征”

（gleiMerkmal）他只提出每个特征必须表现在配子中。孟德尔本人从来没有明确讲过它们在配子中只由单个因子表现，但是如果不是这种情况，则3：1这个比值就不会像定律似的那样普遍出现。在1900年时由于细胞学和遗传学知识的大大扩展，孟德尔的重新发现者立刻一致认为这是理所当然的事。除3：1这一比值外他们别无选择的余地。

Olby以及近年来对孟德尔所作贡献的性质表示怀疑的人在坚持孟德尔在创立全部现代遗传学说上并不是一蹴而就的看法还是对的。孟德尔并没有提出基因学说，正如Olby（1979：58）所正确地指出的那样，他的重新发现者也是如此。然而孟德尔的许多发现（分离，不变的比值，性状的自由组合），连同1865－1900之间所获得的新见识使得人们不由自已地、也是合情合理地将之称为孟德尔学说。孟德尔对单组性状所得出的比较重要的结论是：

（1）显性基因和隐性基因在杂合体中互相结合时并不互相影响。既使将圆豆豌豆与皱豆豌豆杂交一百代，圆豆豌豆仍然像原来那样是圆豆，皱豆豌豆也如此。

（2）配子总是只含有两种原基中的一种性状。不论是由杂合体或纯合体产生的配子都如此。很明显，亲代特征的定子（因子）在配子形成前业已分离。这就说明了育种者所熟知的分离现象和重组现象。

（3）植株产生成千的卵细胞和上百万的花粉粒（就动物来说就是精子），具有不同基因的配子的会合完全是机遇。当采用的样品数量少时就会出现与3:1值发生偏离的结果，但是偏差范围在统计上是可以预测的。

在孟德尔杂交试验的设计上很重要的一点是他坚信（他已通过实验验证）“显花植物的繁殖是由一个卵细胞和一个花粉细胞结合成单一的细胞开始”（1866:41）。在受精作用中只需要一个花粉粒参与这种见解的根据是Amici及其它植物学家的研究结果，而孟德尔则显然是从他的老师温格那里知道的（温格的着名植物解剖学和生理学教科书在当时影响很大，他还发表过一些有关植物繁殖的文章）。达尔文从育种者那里知道卵细胞同时由几个雄配子授精并对之深信不疑，这对他来说无疑是一个极大的障碍。

孟德尔在取得了这一新见解后便将之运用到包括两对性状的杂交试验中去。例如他发现当具有圆形黄色种子的植株与具有皱形绿色种子的植株杂交时，在几代中有四种不同的组合。在某个杂交试验中得到350粒圆黄、108粗圆绿、101粗皱黄、32粒皱绿的种子，很接近预先设想的9：3：3：1比值。结论是明显的：每一性状是独立遗传的，与其它性状无关；显性与隐性的比值不受其它性状影响（1866：42）。后来，孟德尔还进行了包括三对性状的杂交试验，证明它们也都是独立遗传的。

孟德尔特别注意个别性状及其在随后世代中的行为（表现）并由此作出了一些概括性结论。他归纳出“不同性状组合定律”，即现在称为“性状自由组合”（的规律）。

柯仑斯将之表述如下（Correns，1900：98）：“在杂种个体的配子中亲代每个性状的原基以各种可能的组合形式出现，但是在单个配子中绝不会有一对性状的原基。每一种组合以大致相同的频率出现。”这是不言而喻的，但是必须特别强调的是一切遗传定律只有在父本和母本的遗传素质（基因组成）彼此不同时才能显示其作用。这论证了遗传现象的两个重要因素；第一，双亲的贡献相等；第二，保持因子的完整性（在随后的世代中不致融合）。孟德尔在给内格里的信中强调了这一点：“我倾向于认为豌豆亲代性状在其杂种后代中的分离是完全的，因而是永久的……我从来没有观察到亲代性状之间的逐步过渡，也没有见到逐渐地趋近于其中之一”（Correns，1905）。

当孟德尔采样的数量较小时，他发现了一些与预期的3：1比值严重偏离的结果。他充分觉察到这种采样误差的统计学性质，为了补整这样的误差，在还没有检验显着性的统计学方法的年代里，他只有在杂交试验中培育大种群。菲雪（Fisher，1936）曾提出孟德尔的试验结果是不是“太好了”的疑问，因为他说用卡方检验计算误差比预期的小。

然而从试验本身的证据以及孟德尔勤奋严谨的科学态度完全有理由相信他的试验结果完全不是蓄意弄虚作假。孟德尔可能将少数特别不正常的杂种放弃，认为是由异源花粉造成的；也有可能他一再重复某一杂交试验直到数值达到预期的比值，而没有意识到这样就将偏见引进了他的方法中。然而最有可能引进偏见的倒是在成熟时花粉是以四合花粉的形式产生的，这一情况、尤其是在白花受粉而花粉数量有限时，就可能出现“太好了”

的结果。另外，如果孟德尔的试验植物只有十分之八、九发芽（在这类试验中通常如此），这就会使菲雪的卡方计算失效，孟德尔的结果就会与其它的豌豆杂交家的结果一致（eding，1966；Orel，1971）。因此孟德尔的数字并没有什么真正的大毛病，事实上孟德尔几乎是一个学究式的数据精确记录者，他在气象学方面的研究也证明了这一点。

遗传学在重新发现了孟德尔的研究工作以后的几乎爆发似的发展表明孟德尔的发现必然有某种重要的部分使30多年挣扎在错误的或至少是不成熟的臆想中的遗传学重新起步。这重要的部分是什么？

显性，回复，正反交的同一性，第一代杂种的一致性以及第二代的变异性等等在孟德尔以前已经有很多学者阐述过（Zirkle，1951）。孟德尔所提出的有某些因子控制性状这一点在1900年也并不是新鲜事。这基本上就是达尔文的微芽学说和德弗里的泛子学说。否定融合遗传也不是孟德尔的重要贡献。首先，他本人就相信“相同因子”的融合，更重要的是德弗里和魏斯曼也至少部分地相信颗粒遗传。然而在最后根除融合遗传的影响上孟德尔确实作过重要贡献。他强调如果来自父本和母本的因子是不同的，它们绝不会融合而是在形成生殖细胞时必然会重新分离。这和他后来提出“相同因子”在受精后同样保持分离状态只差一步。遗传因子在种质中的这种独立性和分隔存在大大促进了硬式遗传的确立。我在前面曾经强调虽然孟德尔所采用的方法受物理学影响极大，他的概念框架却是由生物学提供的。和物理主义者（eson，Johannsen）不同，就孟德尔来说遗传不是由于力或激发而是由于母体卵细胞和父本花粉细胞提供的具体物质。遗传的基础是所传递的亲本物质的性质。从海克尔（1866）和达尔文（1868）以来这是一切研究遗传问题的博物学家和整体生物生物学家的一致假定。

那么孟德尔究竟作出了什么突出贡献？当我们把他的遗传学说和达尔文、高尔敦、魏斯曼和德弗里（1889）等人的遗传学说仔细加以比较，就可以发现有两点主要区别。

首先，所有这些早期学者都主张在每个细胞（每个细胞核）中对应于某一单位性状存在着无数完全相同的决定因子，并都同样推论每一决定因子的许多复制物可能同时传递给生殖细胞。如果情况果真如此，在杂交中就不会出现一贯不变的比值。这一假定使明确透彻的遗传学说的建立与发展几乎不可能。3：1比值的普遍性驳斥了“多重微粒”

（multiple－particle）主张。它只符合单个微粒假定。这是孟德尔的最重要贡献。孟德尔的其它重要贡献是发现了这些微粒是成套存在，用今天的话来说就是以基因及其等位基因的成套形式存在。通过这一假说可以解释分离现象和重组现象。他推论每个性状在受精卵细胞中由两个而且仅仅是两个因子表示，其中一个来自父本，另一个来自母本，而且它们可以不相同。这是一个引起遗传学革命的新观点。孟德尔提出了一个非常简单的学说，任何业余爱好者都很容易对指定的一套可供选择的性状加以检验。实际上它是如此简单，现在一些中学生都在从事这一类试验。孟德尔的这一简单概括为19O0年以后的遗传学发展奠定了基础。

孟德尔的重新发现者在议论孟德尔的三定律：（1）分离定律，（2）显性定律，（3）自由组合定律时在一定程度上掩盖了孟德尔发现的真正实质。

当然，F2代的表现型分离现象早在孟德尔以前从克尔路德，Knis以来就被许多学者发现。但是它在其它任何人的研究工作中都不象在孟德尔工作中那样占有重要地位而且以往也没有将之运用于遗传物质本身（“die Elemente”）。强调分离是抵销融合遗传影响的有效方法。然而单是分离还并非孟德尔主义的精髓。如果某一性状由多个因子决定（在1900年以前除了孟德尔以外人人都相信这一点），就会有比值不是3：1的分离现象。孟德尔学说中的关键是他坚持这样的一点：当父本和母本有某个性状不相同时，则决定这一性状的因子或原基在杂种中保持分离状态，并在这些杂种的生殖细胞形成时再一次分离。这无疑是孟德尔的决定性贡献之一，另一个是他根据3：1这个比值推断在生殖细胞中每一个性状是由一个而且只能是一个因子表示。

下面我们即将了解显性并不是一个“定律”。由于孟德尔的精心选择，他选用的七对性状显然都是显性。

最后，自由组合也不是一个有充分根据的“定律”，因为在1900年以后不久就发现性状可以通过它们的决定因子在同一个染色体上“连锁”起来（见第十七章）。在孟德尔主义的早期，孟德尔“定律”可能在教学上是一种有效的办法，但是它们目前已失去作用并且已被其它概括代替。

孟德尔的文章明确流畅，他的学说简单质朴，而且发表的时间（1866）正是迫切需要这种学说的时候，因而他的工作为什么长期完全被忽视确实是一个费解的谜。说世界还没有作好接纳它的准备这种肤浅的答案根本就不是什么答案。如果孟德尔作好了准备，那么别的人又为什么没有。这个问题十分重要，它表明思想史中的某些基本原则应当更加仔细地进行研究。孟德尔的工作长期被忽略的可能原因是什么？

首先，当然是孟德尔发表的着作极少。从1856年他开始研究到1871年停止杂交选育的这十几年中他必定积累了大量数据资料，但是他只在布隆博物学会发表过演说和另一篇短文章（山柳菊的杂交试验，1870年）。说得委婉一点，孟德尔并不是一个多产作家。

从他和内格里的通信（Stern and Sherwood，1966）可以了解他发现用豌豆进行试验的结果被他于1869年采用一年生紫罗兰与无毛紫罗兰、玉米、紫苿莉进行的杂交试验完全证实。这还是在“不发表就湮灭”这谚语流行之前很久的时候，孟德尔并没有向世界介绍他以往的发现得到这些试验证实的信息，而他以前的发现也只是在上述学会会刊上发表。

载有孟德尔新发现的布隆学会会刊被寄往115个单位的图书馆，包括英国皇家学会和林奈学会。孟德尔自己保存了40份这篇文章的复制品。后来我们知道除了别的学者以外，他还将之寄给两位知名的植物学家：A．Kerner von Marilaun（他以移植试验而闻名）和内格里（当时的着名植物学家之一，孟德尔认为他是植物杂交的专家）。自此以后孟德尔即经常与内格里通信，可惜只有孟德尔的信被保存了下来。内格里显然并不了解孟德尔的论点，而更可能的倒是反对他的论点。内格里不仅没有鼓励孟德尔反而是适得其反，他并没有介绍孟德尔在有名的植物学杂志上发表他的结果以便引起更多的人注意。反之，他却让孟德尔采用山柳菊（hieracium）进行试验来检验其遗传学说，现在了解山柳菊属植物中单性生殖（无配生殖）很普遍，使试验结果和孟德尔的学说不一致。

简革税来，正如一位历史学家所说，“孟德尔和内格里的交往完全是一场灾难”。内格里在1884年出版他的关于进化与遗传的名着时，在其中讨论杂交试验的篇幅很多的一章中完全没有提到孟德尔。这简直是不可思议的因为这一章中的其它内容比孟德尔的工作逊色得多。是不是因为内格里轻视这位远在摩拉维亚的天主教神父？还是仅仅由于内格里气量偏狭？很可能是后者。过去很少提到内格里是赞同纯粹融合遗传学说的少数生物学家之一（Mayr，1973：140）。内格里认为在受精时父本和母本的异胞质由于同种分子团（micelles）融合成一单股而融合。对内格里来说，承认孟德尔学说就等于完全否定了他自己的学说，他没有仔细推敲孟德尔的文章（他本应当这样做）就草率地作出了孟德尔肯定错了的结论（einstein，1962）。

孟德尔的谦逊并没有改变他的处境。自从遭到内格里的冷遇后，他再也没有积极地去和其它植物学家或杂交育种者建立联系或在国内或国际学术会议上发表演说。他将他七年的、涉及30，000个以上植株的试验研究比作是“一个与世隔离的试验”！

钿德尔分意识到豌豆的情况是非同一般的简单。这无疑是他选择这一物种作为他的主要试验材料的原因。后来所发现的几乎一切复杂的染色体遗传现象在孟德尔所使用的试验植物中都有所表现。以孟德尔当肘所拥有的手段，他肯定会被由连锁、交换、多倍性引起的复杂现象所难倒。实际上山柳菊属的无配生殖后来就使他寸步难行。因此孟德尔的发现给人的印象是也许不能适用于各类植物，他本人也说，“只有拥有绝大多数植物类群的详细试验结果才能作出最后决定”（1866：2）。在这个例子中，孟德尔的态度很可能受到他的物理学训练的不利影响。物理学家（至少在孟德尔的那个时代）总是寻求普遍定律。因此，孟德尔所发现的豌豆的“定律”只有在也适用于山柳菊和所有其它植物时才有效。孟德尔是不是因为他发现这些定律似乎并不适用于某些别的植物也认为他的豌豆定律无效？

正如我在前面指出，孟德尔的研究方法还有另一个弱点。当他决定了“为豌豆提出的定律的可靠性还需要证实”（1866：43）之后就转向物种杂交。虽然他认识到这和变种杂交并不是一回事，然而物种杂交的试验使他没有把握和不愿意积极去改进豌豆试验的结果，而这本来是应当做的。他特别被原以为是固定不变物种的杂种所困扰。就这一点而言也并非只有孟德尔一人如此。物种的本质是杂交家所最关心的，在1900年以前孟德尔的菜豆和山柳菊的物种间杂交试验常被杂交家提到（从内格里到荷夫曼和Focke），而不是他的豌豆变种的比值。

1900年以后相当长一段时间中人们广泛地认为连续变异所遵从的是和孟德尔的遗传定律完全不同的规律，这可能也是忽视孟德尔研究工作的另一个原因。渐进性的连续变异在1859年以后被普遍认为是进化论者所关心的唯一的一种变异。

历史学家曾经查证在1900年以前孟德尔的工作曾被人引用12次左右。引用最多也是最重要的是Focke的着名评论性着作《植物杂种》（Die Pflanzen－Misehlinge，1881）一书。后来凡从事植物杂交的人都参考这本书，在这书出版之后几乎所有提到孟德尔工作的人都说是从Focke的这本书中查到的。但是Focke本人根本没有认识孟德尔工作的重要意义，而且在书中提到时所采取的方式也不会促使人们去参阅孟德尔的原文。

1864年由于严重的虫灾（象岬虫）和其它属植物试验的意外结果孟德尔被迫放弃了豌豆研究。1871年他被选为他所在的修道院烷长后由于行政事务的纠缠便完全停止了一切杂交研究。1884年他因肾炎去世，年仅62岁。又经过了16年全世界才意识到他的发现的伟大意义。

最后还应当提到孟德尔的重新发现者（尤其是柯仑斯）以更先进的细胞学知识在解释孟德尔的阐述时往往比原文的内容有更多的内涵。heimann和Olby在指出孟德尔的阐述不足的方面也享有应得的声誉。但这丝毫没有降低孟德尔的声望。他们只是指出孟德尔的学说并不是完壁无暇因而并不像遗传学家们在过去的四分之三世纪中所宣称的那样能解释一切。heimann和Olby的着述使人们比较容易理解为什么孟德尔的工作被忽略达34年之久。

在孟德尔那个时代对“纯粹”的传递遗传学并不特别感兴趣，原因还不完全清楚。

遗传现象当时只是在与其它生物学现象有关时才被考虑，例如物种问题（以及物种的杂种问题），环境诱导（以及获得性状遗传），发育时的分化，隔离中物种性状的固结以及隔离障碍移除后物种性状的削弱（搀杂融合）等等。过去对于如果达尔文读到了孟德尔的文章将会对他产生什么影响的问题有过不少推测。我同意某些人的意见，他们认为没有影响，即使有影响也很小。1900年以后还经过了好多年“真正的达尔文主义者”

（他们喜欢这样称呼自己）才了解渐进进化和连续变异可以按孟德尔的观点来解释。达尔文可能也会遇到同样的困难。达尔文知道Saseret的工作，但这并没有帮助他去理解变异。至于达尔文作为一个进化论者所最感兴趣的问题，例如“相关的神秘定律”，生殖隔离的达成，“遗传型内聚力”的形成等等即使在重新发现孟德尔80年以后我们今天还仍然知之甚少。

孟德尔在缺乏染色体细胞学知识、魏斯曼的理论分析还没有发表，以及没有受惠于1865－1900年间很多其它的重要发现的情况下找到了考虑遗传现象的一种新方式，他强调单位性状的行为并运用这种新见解作出了意义深远的概括结论。他的成就是科学史上最辉煌的成就之一。孟德尔是一位具有献身精神的科学家，这反映在他向内格里报告他的发现的热情上（1867年4月18日）：“从春至秋我的兴趣每天都焕发一新，我所必须付出的对试验区的精心管理劳动因而也就得到了充分的报答。除此而外，通过我的试验如果我在加速这些问题的解决上有所成功，我将会双倍的高兴。”（Stern andSherwood，1966）。

他的简短论文，《植物杂种试验》，正如Curt Stern所出色描述的那样，“是人类思维所取得的伟大胜利之一。它不仅是宣告了通过新的观察和试验方法发现了重要事实。

更确切地说，在最高级的创造性活动上，它将这些事实以概念系统的形式呈现出来，这就使之具有普遍意义……（孟德尔的名着）将作为科学试验和对数据资料的深遂理解的范例永世长存”（Stern and Sherwood，1966：v）。

正文第十七章孟德尔遗传学的成长-1

达尔文的《家养条件下动物和植物的变异》（1868），德弗里的《细胞内泛生论》

（1889），以及魏斯曼的《种质论》（1892）促进了人们对遗传问题的关注。德弗里和柯仑斯于1892年开展了系统性的杂交试验，1899年两人都发表了他们的异粉性（胚乳由花粉核形成，见Dunn，1966）试验的重要结果。不久后干1900年春发生了一件生物学史上罕见的事，这似乎非常突然但实际上却是事态长期发展的一个高潮。有三位植物学家，德弗里、柯仑斯、丘歇马克，在短短几个月内先后发表文章声称他们分别独立地发现了重要的遗传定律，却不料在核查文献时才知道孟德尔已领先他们35年在19世纪60年代已经发现了这一定律。自此以后不断有人怀疑这三位植物学家的说法是否真实。这个问题看来至关重要，值得比较仔细地加以分析。

17．1重新发现孟德尔的生物学家

德弗里在他的《细胞内泛生论》一书中已明确地表明了他的观点，即遗传被分割成单位性状，每个单位性状独立地遗传。他还拟订了试验计划。由于他同时从事生理学实验研究，所以直到1892年才认真地开展杂交试验，开始时采用的是麦瓶草（Silene）、罂粟、月见草等植物：1894年他在536株F2代麦瓶草中发现392株有毛，144株无毛（2．72：1）。1895年他在罂粟F2代杂种中发现花瓣有黑斑的158株，白斑的有43株（3．67：

1）；1896年他发现白斑罂粟是纯一传代。他在这些年中的其他试验也都证实了这些发现。1899年秋，德弗里在30秆以上的物种和变种中观察到明显的分离现象。最后他认为，对应性状的分离遵从某种一般的规律并认为有充分理由发表这些结果。1900年3月他在几个星期之内先后写出了三篇文章记述其发现，两篇寄往巴黎科学院（准备在1900年3月26日的会议上宣读），一篇寄往德国植物学会（3月14日收到）（见Krizenecky，1965）。他寄往巴黎的文章出版的日期（4月21日之前）实际上比发往德国的出版时间（4月25日）早几天。在寄给德国的那篇文章中他在脚注中写道：“在我完成了大部分试验并根据这些试验写成这篇文章后才第一次知道孟德尔的文章。”Olby（1966：129）根据大量的间接证据断定，德弗里很可能早在1896年或1897年就读过孟德尔的文章。

zirkle（1968）则认为在1899年，Kottlet（1979）根据进一步的证据指出时间是1899年。

在这些年中德弗里在讲课提纲中仍然采用他自己的术语——活动的（active，A），潜在的（latent，L）——而不是孟德尔的显性和隐性，在示数挂图中他对分离用不同的百分比（77．5％：22．5％，75．5％：24．5％）表示，似乎他还并不了解分离的真正原因。还值得提到的是，德弗里用月见草进行过大量的杂交试验，在1900年的文章中他只选用了（拉马克月见草X短柱月见草）这个例子，这在他的月见草试验材料中是他发现的唯一真正的基因突变。正如他在和贝特森的通信中所明确说明的，他将进化性状和行生性状加以区别，只有后者遵从孟德尔定律。

德弗里曾说过他是在1892年出版的一篇文章的参考文献中发现孟德尔的文章名录，他显然是在1892年以后的几年中参考过上述的那篇文章并促使他阅读孟德尔的原文。毫无疑问，他在那时就已经知道分离比值（我们现在将之解释为3：1比值）以及隐性的纯一传代，但是这并不一定意味着这些发现会促使他放弃他原先的错误观念。就像19世纪80年代的所有其他研究者一样，德弗里原来认为性状可能是由多重微粒控制的（见第十五章）。像394：144，158：34，或77．5％：22．5%这样的一些比值对相信复制因子决定性状的人来说毫无意义。在运用比值时，德弗里指的是2：1或4：1（Kottler，1979）。读了孟德尔的文章，是否促使他放弃他原先的学说并接受“来自每个双亲的一个因子决定个体性状”的孟德尔学说？我们将永远无法知道。既然如此，我们就必须接受德弗里的说法、他是从他自己的试验“推论出”分离定律的，正像孟德尔从类似的试验结果得出他的学说一样。德弗里专心致力于单位性状的试验性分析，的确非常接近于问题的解决。再前进一小步就能放弃他原先学说中的最后一个错误部分（泛子的经常复制）。然而贝特森在读到德弗里的文章以前虽然有大量的孟德尔式的比值也没有作出孟德尔那样的解释。

德弗里发现孟德尔已领先，显然很沮丧，这可能是他不再去探索他的发现的更深刻的遗传后果而转向从进化角度阐释进化突变的一个原因。物种形成似乎一向是他主要关心的问题。德弗里显然认为孟德尔遗传只是多种遗传机制之一，否则就无法解释他在给贝特森信中所说的“就我看来，越来越清楚的是，孟德尔学说是杂交普遍规律的一个例外。”因此，他多少舍弃了孟德尔学说而去研究他认为对进化更为重要的其他形式的遗传。

有三点理由表明，德弗里将永远是遗传学史上值得纪念的伟大学者：

（1）他独立于孟德尔提出了将个体之间的差异分割成单位性状的观点；（2）他首先在一大群各式各样的植物中证实了孟德尔分离现象是存在的；（3）他发展了遗传单位的突变性概念。

因此他决不止只是孟德尔的发现者之一。当然德弗里比孟德尔更占有优势。他能运用当时的细胞学研究新成果来发展他的学说。当孟德尔明智地规避了对遗传“因子”

（Elemente）本质即其物质基础的探究时，德弗里却将之与重新定义了的达尔文的泛子联系起来。就遗传现象而言，德弗里综合了达尔文与孟德尔。

孟德尔遗传的第二位重新发现者柯仑斯（Carl Correns，1864－1933）的情况就简单得多。他曾说过孟德尔的分离学说是他（在1899年10月的一天）醒着躺在床上等天亮时突然“像闪电似的”进到他的脑海。他那时正忙于别的研究只是在几个星期之后才读过孟德尔的论文（在1899年12月他的异粉性文章中曾指出过）。当他收到德弗里的法国（巴黎）科学院文章的复印本时（1900年4月21日）他才（在一天之内）将他的试验结果写成文章并在德国植物学会4月27日的会议上宣读，随后大约在5月25日出版。柯仑斯从一开始就不认为他在重新发现孟德尔上起了重要作用。在他的一份通报的标题中就用的是“孟德尔法则”。他认为“就我自己来说重新发现这些定律所费的智力劳动（由干以往＿别年生物学的大量研究，尤其是魏斯曼的工作）比之孟德尔是大大减轻了。”关于柯仑斯独立重新发现孟德尔的问题，唯一可以怀疑的是，他是内格里的学生（他的妻子是内格里的甥女），可能早就知道孟德尔的工作。然而这种可能性是难以使人接受的，如果柯仑斯对孟德尔的工作早在20年前就已经知道而他却没有按这一线索尽早开展研究那才真是非常奇怪的事。

第三位一直被认为是独立重新发现孟德尔定律的人是奥地利植物育种家丘歇马克（Erics（1966）指出，将丘歇马克列为重新发现者是没有什么理由的。他确实见过孟德尔的文章，但在他于1900年发表的文章中表明他并不了解孟德尔遗传的基本原理。然而他在引导植物育种家注意孟德尔遗传学的重要意义上却起了积极作用。

为什么很多早期的孟德尔主义者恰巧都是植物学家（孟德尔、德弗里、柯仑斯、丘歇马克、约翰逊）这个问题从来也没有解释清楚。也许在园艺植物和其他栽培植物中更具有选育变种的传统，因为植物比动物更容易培养和育种。叶、花可能比羊、牛、猪等家畜具有更多的不连续性状。动物育种家所研究的大多数性状都是高度多基因性的，根本不宜于进行简单的孟德尔式分析。然而，1900年初，贝特森开始研究家禽，ot在法国和凯塞尔（19o2）在美国开始研究啮齿类，1905年凯塞尔采用果蝇作为实验动物。

动物遗传学的研究很快就追上了植物遗传学，而当摩根学派和切特维尼可夫学派开展了它们的研究工作后就超过了植物遗传学。到了1914年，A．Lang仅仅报导1900年以后哺乳动物遗传学的研究成果的专论竟然用了890页的篇幅。

植物（甚至高等植物）遗传系统的多样性远远高于动物。这对要建立普遍规律的人来说很容易产生错觉。例如山柳菊属（hieracium）的无配生殖（无融合生殖，apomixis）系统就使孟德尔的研究遭到挫折，月见草的均衡杂合染色体环导致德弗里提出了错误的物种形成学说，自花受粉的近于纯合的菜豆（Phaseolus）使约翰逊贬低了自然选择的作用。细胞质影响在植物中虽然比动物中更普遍因而许多植物遗传学家（特别在德国）的注意力完全集中在这方面以致（在分子遗传学以前）没有作出特别重要的研究成果。另一方面，植物界不仅提供了豌豆而且还有谷物类（特别是小麦、大麦、玉米）、棉花、烟草以及许多其他故在遗传学上有研究价值的物种。目前还没有人从事在遗传学研究中所采用的各种动、植物物种利弊两方面的比较研究。必须承认，大多数工作只是印证已经由果蝇或玉米所确立的事实。在分子遗传学以前，大部分遗传学研究都是在植物学系或动物学系分别进行，植物遗传学者和动物遗传学者之间的学术交流并不总是像所希望的那样活跃。30年代以后低等植物（藻类、真菌、酵母）和原生生物（细菌、病毒）日益成为遗传学者所重视的实验材料。由于认识到真核生物与原核生物在遗传系统上的重大差别，60年代以后又再度燃起对真核生物遗传学研究的兴趣。

17．2孟德尔遗传学的黄金时代

遗传学的早期历史可以分为两个阶段，头一阶段从1900年到1909年左右，第二个阶段始于1910年。头一个阶段往往称为孟德尔主义时期，主要精力集中在有关进化问题的争议上以及孟德尔遗传是否普遍有效的问题。这一时期（阶段）的主要代表人物是德弗里，贝特森和约翰逊，常常被称为“早期的孟德尔主义者。”不同的人对“孟德尔主义”

这词有不同的理解，根据他要强调的是孟德尔主义的哪个方面而定。对建立遗传学的学者而言，它指的是颗粒遗传确凿无疑已成定案，并侧重硬式遗传的时期。对于进化主义者来说，“孟德尔主义”指的是这样一个时期，在这一协期中某些着名的遗传学家传播着关于进化问题和物种形成的完全错误的观点，在这一时期中突变压力被认为远比自然选择重要，而这些观点对博物学家正是格格不入的。因此，“孟德尔主义”这同一个词有时被用来表示赞许或支持，有时却具有贬义。

第二个阶段从1910年开始，主要代表是摩根学派；主要侧重于纯粹遗传学问题的研究，诸如基因的本质、基因在染色体上的一排列等等。由贝特森于1906年建议的“遗传学”（geics）这个词后来被普遍接受并作为研究遗传现象这门科学的广义概念。

孟德尔所发表的文章虽然经过了34年才重新发现，但一旦重新发现之后却以前所未有的速度广泛传播。柯仑斯和丘歇马克都是在1900年4月未见到德弗里的文章。并分别在5月和6月发表了自己的有关文章。贝特森于5月8日在英国皇家园艺学会的会议上通报了孟德尔的试验，在法国ot也很快就介绍了孟德尔的工作。

和许多重要的科学活动相仿，随后的进展势头在不同的国家也各不相同。毫无疑问，在孟德尔遗传学的进展方面英国是遥遥领先的，但不久即被美国赶上最后超过（美国的代表人物是Castle，East，摩根以及其他学者）。德国的遗传学仍然继承了19世纪8O年代的传统，侧重发育遗传学和一些不常见的遗传现象（真正的或外表上的细胞质遗传、原生动物遗传等等）。在法国，ot开了一个好头之后一直到20世纪30年代并没有多大作为。在苏联，正如Gaissinovich（1971）指出的，“只是到了苏维埃时期遗传学才发展成为一门科学”。在西北欧则并没有遗传科学诞生。遗传学在什么地方欣欣向荣和按哪个方向发展，完全取决于这一领域的带头人。然而奇怪的是，柯仑斯和德弗里在随后的孟德尔遗传学发展上都没有发挥重要作用。这一功绩，至少在早期，必须归于贝特森（1861－1926），他对孟德尔遗传学重要意义的赏识程度远在所谓的重新发现者之上。

贝特森自从在霍普金斯大学．K．Brooks教授的研究室逗留期间（1883—1884）就对不连续变异（见第二编）饶有兴趣并从80年代起就进行育种试验，但真正集中精力从事这方面的研究还在1897年左右。1899年7月11日他向皇家园艺学会宣读了一篇题为“作为一种科学研究方法的杂交和杂交育种”的论文。从这篇论文可以看出当时他还没有提出遗传学说，尽管有许多试验结果按孟德尔观点很容易解释。直到1900年5月8日他在从剑桥到伦敦的火车上读到孟德尔的原作后才深受启迪。他很快就成为一位热诚的孟德尔主义者并将孟德尔的文章翻译出来加上脚注发表在皇家园艺学会杂志上（1900年）。

贝特森的热情一部分出自他认为孟德尔分离学说是对他的（错误的）论点——“物种形成是不连续变异的结果”——的肯定。德弗里也提出过类似的进化学说并且也认为孟德尔遗传因子的不连续性是他的物种骤变形成学说的重要证据。因此，孟德尔学说之所以引起广泛注意竟然是由于是是而非地表面的（如果不是错误的）理解。关于贝特森与德弗里的论点所引起的非难已在第十二章介绍，我在下面只讨论贝特森对传递遗传学作出的贡献。

遗传学中的大多数重要术语都是贝特森提出的。他为这门新学科创造了“遗传学”

这个新词，并于1901年首创了“等位基因”（allele，原为allelomorPh，后简化），“纯合子”，“杂合子”。有了这些语义明确的术语，大大促进了这段时期的学术交流。

当然，贝特森及其同事还对我们了解遗传现象作出了实质性的贡献。他们首先发现与孟德尔所观察到的简单现象不相符的情况（如多基因，不完全连锁）。遗传学正是通过贝特森才在英国取得了在欧洲其他国家所完全没有的势头或动力。

贝特森是一个很复杂的人物，在辩论中好斗并近乎粗暴，但同时他又完全献身于事业。他是兼保守与革命于一身的奇怪混合物。在1900年以后的头10年中，他是遗传学的主要活动家，Caslle（1951）的说法实际是很有道理的，他说贝特森“是遗传学的真正创始人。”然而1910年以后他反对染色体学说以及继续坚持物种骤然形成的观点就不再能说是建设性的。作为一个革命者来说他曾经留下了不朽的名言（1908：22）：“请珍惜你所发现的例外情况；如果没有例外，工作就会变得如此枯燥无味谁也不愿意去进一步推动它前进。把这些例外情况永远暴露在众目睽睽之下。例外就像修建中的大厦的粗面石料，它告诉人们怎样进一步加工并指出下一个部件应当安放在什么地方。”在他自己的研究工作中，他就非常注意实际上的例外或表面上的例外，他的一些重要发现就是遵循这一箴言的结果。

1900年以后遗传学的新发现出现的速度在科学史上几乎是没有先例的。无论是查阅Lock编写的遗传学教科书（1906，尤其是其中的163－275页）或是贝特森的教科书（1909），我们就会为1900年后不久人们对孟德尔遗传学理解的成熟程度而感到惊讶。

进步如此迅速的原因是什么？原因之一当然是这新学说本身的美满和简单足以吸引任何人去进行遗传试验来验证它是否普遍有效。由于这是一片新开拓的领域，几乎任何人都有取得新发现的机会。孟德尔定律可以对遗传方式作出预测并对这些预测立即加以检验。

另一个原因则还没有定论，即认为1900年以前细胞学研究在35年中所取得的辉煌成就奠定了牢固基础应当能够按细胞学、特别是从染色体的角度来说明几乎一切纯理论性的遗传学发现。染色体细胞学已成为通向生物学其他领域的桥梁，这座桥梁是在能够使用之前就已建成。然而奇怪的是，既使它在能使用之后也几乎被遗传学家、如在摩根之前的贝特森、凯塞尔，East等完全忽略了。

遗传现象有关机制的知识被应用于生物学的各个不同领域，如进化生物学（见第十二章和十三章），发育生理学。下面将着重讨论传递遗传学方面。

在孟德尔所分析的七对性状中，他对每一对性状只分辨出两个变异体，即显性的和隐性的变异体。但是正如孟德尔本人所发现的那样，并不是所有的性状对（成对性状）都是如此。他曾经谈到花期就“几乎恰好处于亲本植株之间。”柯仑斯（1900）也同样发现某些因子并不是完全显性而是“半显性”，因而产生的F1表现型多少介于双亲之间。

两年之后贝特森在用白家鸡和黑家鸡杂交时发现了民是蓝色的安道路西亚（西班牙）家鸡这样的半显性。

这不仅证实了半显性是存在的而且还表明孟德尔定律对动物和植物都适用。大致在同一时期ot根据对家鼠毛皮颜色基因的研究也论证了这一点。鉴于动物和植物的细胞及细胞核显示完全相同的现象这一事实，这一发现可能并非完全出乎意料。然而孟德尔的遗传定律同样适用于动物界和植物界的这一发现进一步摧毁了存在于动物学和植物学之间的古老界限。

在1909年以前，对作为可见性状基础的遗传因子还没有一个公认的术语。斯宾塞、海克尔、达尔文、德弗里、魏斯曼以及其他考虑遗传现象的学者都假定存在着某种具有不同性质的颗粒物质，但是他们所使用的名称并未被广泛采用（见第十六章）。

孟德尔在他的研究工作中将对遗传物质本质的推论严格限制在最低限度，鉴于1865年当时对细胞核和染色体的了解还极其有限，他的这种作法是非常明智的。他在试验中所指的特征（“MerKmale”）和性状（“Cere”）基本上限于表现型层次，虽然他所用的符号A、Aa、a被普遍认为是指遗传型的结构。他在论文的结论中（1866：41—42）曾经使用“因子”（Elemente）这词达10次之多，其中有几次和我们现在使用的“基因”这词的涵义十分相似，但他对遗传物质并没有清晰的概念。不管孟德尔真正是怎样想的，就早期的孟德尔主义者看来他所阐述的就是我们现在所说的孟德尔遗传。

虽然魏斯曼曾经暗示了种质与体质之间的区别，但是直到190O年还没有“表现型”

和“遗传型”这两个学术名词。就德弗里看来遗传物质和躯体（表现型）并没有实质上的差异，因为他所设想的泛子可以自由地从细胞核移往细胞质。他认为泛子就是单位性状或基本性状。他主张对每一个独立遗传的性状就有一个单独的遗传基础。德弗里有时也把遗传要素（geic elements）称作“因子”（factors），贝特森和摩根学派起初也采用了这一名称。

和德弗里相仿，贝特森也分不清作为基础的遗传因子与作为外表的表现型性状之间的区别。他将“单位性状”看作是“配子结构中二者择一非此即彼的（性状）”

（1902）。为了能够指明这样的二者择一情况，例如豌豆中的圆豆或皱豆，贝特森引用了（希腊文中表示彼此互相的字并加以转化）“相对形质”（all－elomorpsmination theory）。

随着1900年以后遗传学活动的迅速增多，就有必要为可以独立遗传的性状的物质基础制订一个术语。丹麦遗传学家约翰逊（.L.Johannsen，1857—1927）发现孟德尔的因子在作用上与德弗里所提出的泛子很相似，因而在1909年建议将泛子（pangen）这个字简化为gene表示遗传性状的物质基础。约翰逊是一个物理主义者，他最后所想的是要为基因这个词的定义涂上先成论色彩。他指责“将基因作为物质性的、在形态上表示结构特征的概念，这概念对遗传学的稳步发展非常有害必须立即加以提防”（1909:375）。

因而他并没有为基因下定义而只是说“基因可以用来作为计量单位（Rec）。我们无权按达尔文的微芽或魏斯曼的生源体或定子或者其他类似的推论性概念将基因定义为某种形态结构。我们也无权去设想每一个特殊基因相当于特定的表现型性状或（如形态学者所常说的）发育中生物的特征”（1909）。

这个定义反映了那个时期贯穿于生物学领域中的意见分歧。物理主义者（也包括约翰逊，由于他所受教育的关系也深受他们的影响）要按力学观点解释一切。胚胎学者出于后生论（渐成论）传统也同样不愿意接受颗粒性基因，因为这使他们想起了先成论。

摩根起初不愿意承认基因、或者至少是颗粒性基因，也正是由于这样的考虑。最后，还有本质论的某些影响，本质论是反对将物种的本质加以分割的。1917年Goldsc严厉批评了遗传学家对基因过分谨小慎微的态度：“我们认为对待问题的这种心智态度是由于约翰逊对基因本质采取不可知论的结果，这样就产生了某种神秘的崇敬心情，对基因的世俗属性的观点表示深恶痛绝。”当然，后来到了适当的时候基因被证明恰好具有约翰逊非常仔细地从他的定义中排除的那些（结构）特征。实际上，从摩根开始经过穆勒到沃森和克里克一直越来越接近基因的结构概念。约翰逊创用的“基因”这个术语很快就被普遍采用，因为它满足了对表示遗传单位的术语的迫切需要。然而由于缺乏严格的基因定义，这就成为后来引起某些争论的部分原因。产生思想混乱的另一个原因是，几乎一直到现在学者们对基因的涵义是什么意见也不一致。例如当谈到果蝇的白眼基因时，有的学者认为指的是白眼等位基因，另一些人则认为是指白眼突变发生的基因座（位点），也就是所有白眼等位基因的基因座。

为不可见的，亚显微结构的遗传单位创造“基因”这字开始，直到充分了解它的本质，这段道路是漫长的，也是艰苦的。无数的遗传学家（其中走在最前列的是穆勒——h．J．Muller）实际上是把他们的毕生科学事业奉献在这一探索上。我们行将见到，最后发现（50年代）作为基因发挥作用的高分子确实具有约翰逊所拒绝承认的那种结构上的复杂性和特异性。怎样去发现基因的秘密开始的确是一个非常折磨人的问题。摩根及其同事十分正确地决定从研究改变了的基因、即“突变”着手，他们认为这可能是一个有希望的嵌入楔子。

17．3新变异（突变）的起源

由于重新发现了孟德尔分离定律，遗传性变异的起源问题就变得很突出。等位基因的存在要求能作出说明。达尔文假定变异不断被补充以便自然选择有充分的选择对象可以发挥作用。然而他说不出变异的来源。这时已到了解开达尔文的这个谜的时候，但是孟德尔主义者在研究这个问题时起初进展并不大。实际上他们必须克服重重障碍。

主要障碍是当时研究变异的大多数学者仍然认为有两类变异。例如达尔文发现有“很多细微差异可以称之为个体差异”（），后来称为个体变异，连续变异，或波动（起伏）变异。他对这类变异的重要性的认识是他的进化学说的支柱之一。

然而达尔文又承认“有些变异……可能是突然发生的、或一步发生的”（30页）并列举出转叉狗（turnspit dos）和安康羊作为这种突变的例子。贝特森将这类突变称为不连续变异。并承认这两类变异存在着悠久的历史并和柏拉图的本质概念有密切关系。本质承受小幅度的偶然性变异，而任何重大的偏差只能通过新本质（即新类型或新模式）的突然发生。当时认为这两类变异的起因完全不同，在进化中的作用也十分不同。特别是在生物统计学家和孟德尔学派之间的争论（见第十二章）中这是争论的焦点，而这种争论实际是从拉马克时代一直到40年代进化综合时一直不断地进行。德弗里的关于变异的论着（1909）反映了在这个问题上意见分歧的深刻程度。（另见Mayr and Prvoine，1980）。

如果承认有软式遗传就不难解释个体变异。内部条件或环境影响（如营养或气候）的任何变化都能影响个体的性状并使之发生改变。正如达尔文所作的说明，“在由于条件变化使躯体的结构发生改变的情况下，由于用或不用的部位分别增强活动或降低活动，或者其他原因，从躯体结构发生了改变的部位脱落下来的微芽本身也会发生变化，当它们充分繁衍后就会发展成为新的、改变了的结构”。相信软式遗传的其他学者也采取了类似的解释。旧性状将分级成新性状，而这些分级性状之间的差别很小，表现为连续变异。如果新的遗传性变异起因于某种未知过程，它将同样承受软式遗传并分级成原先已存在的变异。这样一来就承认了物种的本质具有产生连续个体变异的能力，在解释上也就不成问题。动、植物育种家普遍持有环境能影响遗传变异性的观点（Pritcs，1929）。

1883年当魏斯曼放弃了软式遗传后，情况就发生了根本变化。如果“生活条件”不能引起新的变异甚至不能提高变异性，那末个体变异的原因是什么？魏斯曼和德弗里对此都没有提出理由充分的学说，早期的孟德尔主义者当时正集中注意力于不连续变异问题上，很少或根本不重视个体变异。怎样去调合不连续的孟德尔因子和连续变异之间的矛盾是使他们伤透脑筋的事。

不仅仅是由于缺乏合式的资料阻碍了这个问题的解决，而且默默地接受了许多错误概念也是重要原因。这些错误概念除了两类变异而外，还包括软式遗传（尽管有魏斯曼反对），融合遗传（虽然有了孟德尔定律），模式思想以及对遗传型和表现型混淆不清。

面临着上述困难和错误概念，在当时还不可能直接着手解决连续变异和新变异起源的遗传学问题。问题的解决实际是通过研究不连续变异这一迂回方式，虽然这种方式的前提是认为不连续变异和连续变异完全无关。

古代人就早已知道在一个群体（种群）中偶尔会有个别个体与众不同，即超出了种群变异的正常标准。这在野生动物、家畜和栽培植物、甚至在人类中都曾发现。超出种群正常变异的任何变异体都是不连续变异的例子。在民间文学中都曾绘声绘色地描述过白化体，六指人以及各种畸形。15世纪和16世纪早期，当自然界被赋予巨大的“生殖能力”、即产生新奇事物的能力时，各种怪物都活灵活现地出现在各种图书上，其中大多数是真正的畸形动物（如两头牛），其他的则是纯粹幻想的生物，例如狮首人身之类的嵌合体。

159O年海德堡的药剂师Sprenger在他的药圃中发现一株叶子形状完全不同的五月白屈菜（Chelidonium majus）。他将之繁育后把种子寄往各处，过了一段时间后在欧洲各个主要的植物标本室都有它的标本，17世纪的大多数植物书籍中也有对它的描述。这新的变异体一般被看作是白屈菜属的一个新种。310年以后，月见草属的一颗异常植株启示了德弗里，使他提出了一个新的重要进化学说。

在栽培植物中明显的异常变异体比较常见，实际上许多有名的园艺变种（尤其是在花的颜色或形状上）都是由这些变异体产生的。在家畜中同样也发现过，牛群中的无角个体，或以短腿为特征的羊，例如一度很常见的安康羊（an）就是因为腿特别短不能跳越篱笆或矮墙而闻名。在所有这些例子中，育种者能通过与亲代回交继之以近亲交配的方法可以培育出纯系，现在我们可以称之为真正的孟德尔遗传。和克尔路德在物种杂交中的发现相反，它没有“融合”现象，也不逐渐回复到亲代模式。奇怪的是，在詹金和达尔文之间着名的融合遗传辩论中，他们都完全忽略了这一事实（见第十一章）。

最有名的异常变异体的例子是所谓的反常整齐花（Peloria）。1741年林奈的一个学生从瑞典乌普沙拉带回了一株植物样品送给他，这植物在外观，特殊气味，花、花萼、花粉与种子的特殊颜色上乍一看和普通的蛋黄草（Linaria）完全相同。然而普通蛋黄革具有和金鱼草相似的典型不对称花，而反常整齐花则是具有5个突起的辐射对称花。

林奈得出的结论是“这种新植物由本身种子繁殖，因而是一个新物种，并不是一开始就有的。”更有甚者，按林奈的分类方法，反常整齐花不仅是一个新种或新属，而且还是一个完全新的纲。这不仅动摇了林奈的物种固定不变的概念而且还似乎否定了他的分类原则（Larson，1971：99－104）。起初林奈以为这和杂交有关，但他很快就放弃了这种观点。最后证明反常整齐花并不像原先所认为的那样是固定不变的，林奈后来决定不再理会这讨厌的“物种”，甚至在他的《植物种志》（1755）中也没有提到它。

林奈之后的一百多年中这类异常个体或新变种发现的越来越多且越频繁，但这并没有提供什么新见识，但是在这一时期中着重点却发生了微妙变化。就杯茶及其同时代人来说，这样的一些变异体只是和物种概念有关，但是随着进化思想逐渐发展，变种及其起源方式便具有了新的意义。正如前面指出，温格对这个问题的关注为孟德尔的试验起了促进作用。出版以后，变异体的问题就越来越和进化有关。

对信仰一次性创造的原教旨主义者来说这一类表面上是新种的突然出现完全是一场麻烦，而对那些相信在地质年代中不断发生灭绝并主张以新的创造来弥补空白的人来说这倒是值得宽慰的事。在达尔文以后时期就那些基本上是本质论者的进化主义者来看也很有吸引力，因为他们由此可以把物种形成看成是骤然的新起源过程（见第十二章）。

达尔文特别强调进化的渐进性，也就是说，连续变异在进化上的重要性，正这并没有使他的所有同时代人信服。赫胥黎，高尔敦，Kolliker及其他人，偏重通过不连续变异的骤变式新物种和模式起源。然而再也没有别的人比贝特森更加清楚地认识不连续变异的重要意义，他曾经收集了大量材料来证明他的论点（1894）（见第十二章）。

一直到重新发现孟德尔定律以后，不连续变异的观点才充分发展成为一种重要的进化学说，即德弗里的《突变学说》（1901；1903。这学说在进化生物学中的作用见第十二章）。德弗里在提出并发展他的新遗传学说时，他不仅开展了栽培植物变种的杂交而且也研究了自然种群中的变异。1886年他在拉马克月见草（夜来香）的大种群（生长在荷兰一片荒芜的马铃薯地里）中发现了两个植株，他认为这两个植株与所有其它个体极不相同可以看作是新产生的物种。它们在德弗里的试验园中经过自花授粉仍然极端稳定。

从马铃薯地里移植到试验园的拉马克月见草的个体中也还有其他的新模式产生。后来除了许多次要的变异体而外德弗里还发现了20株以上的个体可以认为是新种，在自花授粉后确实稳定不变。

德弗里为这类新“物种”产生的过程引用了“突变”这个词。考虑到这词在遗传学说中十分重要因而不妨多说几句。“突变”这个词早在17世纪中叶就被用来表示形体的剧烈变化（Mayr，1963：168）。从一开始它就既用于不连续变异又用于化石的变化。

1867年这词被aagen正式引用于古生物学，指种系系列中可以分辨的最小变化而言。德弗里很了解这种用法因为他曾特地提到过（1901：37）aagen。就像我们的语言中很多词（例如“适应”）一样，“突变”这词既用干过程又用干过程的结果。但是比这更复杂更容易混淆的是“突变”有时用来指遗传型的变化，有时却指表现型变化。更糟的是，在德弗里心目中，突变是一种进化现象而在以后的遗传学史中它越来越成为专门的遗传现象。关于突变概念的这种混乱情况必须有所了解才能懂得为什么突变在进化中的作用一直长期争论不休。

虽然德弗里用“突变”这个词表达新种的突然出现，但是他当然不了解这类变化的物理本质，而且事实上，他是将之用来表示表现型的突然变化。这已经被后来研究月见草的学者们证实，他们证明了德弗里所说的突变几乎全都是染色体重排（包括多倍性）的表现，其中很少是现代所指的基因突变（见下文）。

经过几十年的遗传学研究才使“突变”这词摆脱了它原来的含义不清，和德弗里所断言的，它是产生新种的过程的羁绊。德弗里明确的将这个词限于用在不连续变异的单位上：“突变……构成了变异性科学的一个特别分支。突变无需过渡即行发生而且极为罕见，而正常的变异则是连续的并且一直出现……如果假定生物的特性是由彼此截然不同的一定数目的单位组成，这两个主要分支（狭义的变异性和可突变性）之间的差别就很明显。一个新单位的出现就标志着一个突变；然而这新单位的表达按照物种的其他原已存在的遗传因子的相同规律也是可变的”（1901：iv--v）虽然德弗里对他的突变所作的进化意义上的解释是错误的，但比起在他以前的任何人，他更强调新遗传性状的真正来源，在这一点上理应归功于他。后来，孟德尔以及研究遗传现象的其他学者就一直探索原已存在的遗传因子和性状的传递。德弗里促使人们注意遗传性新事物的来源问题。不管“突变”这个词的涵义从1901年以来发生了多么大的变化，从那时起突变一直是遗传学的一个重要问题。

德弗里叙述了他是多么勤奋刻苦地寻求一种理想的植物来明确论证通过突变的物种骤然形成。他研究了一百多种植物，但是除了一种以外他将其余的全都放弃，因为它们的变异都不能像他所预期的那样保持下去。他曾强调指出月见草是多么特殊，然而他显然从来没有意识到将一个新学说奠基于从单个特殊物种所观察到的现象上是多么危险。

正如Renner，Cleland，S．Emerson以及其他遗传学者的出色研究所论证的那样（Cleland，1972），月见草有一套特殊的易位染色体系统。这系统由于纯合子的致死现象因而在杂合性上是永远平衡的。德弗里看作是突变的现象实际是这类染色体环的分离产物。这种情况在其他植物物种和动物中（除了某些罕见的、具有同样的平衡系统的以外）并不存在。德弗里的突变既不是正常变异的来源也不是物种形成的正常过程。然而他的“突变”这一术语却在遗传学中保留了下来，这是因为摩根保留了它，尽管摩根是将之转用于十分不同的遗传现象。

17．4现代遗传学的兴起

1910年在遗传学史上几乎和1900年同样重要，在这一年摩根发表了他研究果蝇的第一篇论文。重新发现孟德尔后的头一个10年贝特森对遗传学的发展影响极大。他和他的同事不仅充分论证了孟德尔定律，而且还发现和解释了许多看来是例外的特殊问题。贝特森在遗传学的词汇方面也作出了重要贡献。在这10年中波弗利（Boveri）也证实了染色体的连续性和独立性（个体性，individuality）而深受欢迎。

胚胎学家摩根是全然不相信瑟顿-波弗利（Sutton－Boveri）染色体学说的学者之一，他和威尔逊（E．B．ilson）是在纽约哥伦比亚大学的同事。他们彼此之间虽然友谊深厚，然而那时两人对染色体与遗传之间的关系的解释却完全不同。1908年摩根开始进行遗传学实验，起初用的实验动物是大鼠和小鼠。他的最具有决定意义的决定可能是放弃了用哺乳类动物作实验，因为它们的世代时间长。管理费用高，而且容易生病。当时有另外两位美国遗传学家，．E．凯塞尔和Frank Lutz，已经采用普通果蝇（Drosoper）进行实验多年；这种果蝇每二、三个星期就繁殖一代，用扔掉的废牛奶瓶就可以培养而且几乎完全不受病害侵袭。“普通果蝇还有一个重要特点是只有4对染色体，而大多数哺乳动物的染色体数目变化幅度是土24。因此果蝇特别适合于研究交换现象，而这正是最后证实染色体学说所必需的。

19世纪9O年代中期以后有一股思潮反对魏斯曼时期的恣意于推论。在这种新的严肃学风影响下，德弗里、柯仑斯和贝特森对孟德尔定律的阐释在相当大的程度上是描叙性的，强调比值和分离现象。但是，几乎就在同时，有一些研究遗传现象的学者，尤其是那些具有细胞学基础的人，认为必须对孟德尔现象作出解释，更确切地说必须探索孟德尔分离现象的物质基础。就这些学者看来在染色体与遗传现象之间虽然应当有某种关系，但这种关系并不是所有的人都能接受。为了了解这种对立局面必须再一次指出遗传学这门新学科是从发育生物学派生的。魏斯曼、贝特森和摩根的原来概念框架都是胚胎学的。

虽然先成论与后生论之间的争论似乎在一百多年前就以后生论的决定性胜利而告终，胚胎学家却仍然对哪怕是一丝一缕的先成论思想特别敏感。只要读到摩根在早期（1903）对孟德尔学说的议论或约翰逊对基因的议论就能感觉到他们对孟德尔的颗粒遗传学说（在他们看来就是先成论者的学说）的厌弃心情。

将他们的遗传学说奠基于物理力之上的学者们，例如贝特森的动态涡流学说（tices，an，1970），认为遗传型体现了整体性与后生论的统一，和颗粒学说看来根本不相容。在孟德尔遗传学已经确立了很久之后还有一些遗传学家坚持这类“动态”学说。例如R．Goldsc直到这个世纪的50年代仍然相信遗传力的“力场”和整个遗传型有规律的系统性变异的可能性，这也是一种整体性概念（icept）。约翰逊反对将基因定义为“形态结构”似乎也出自同一背景。

他们的对立面则赞成形态性颗粒遗传学说，但是对遗传物质是怎样在染色体中组织起来的却全然不清楚。在1890年代中期，建立遗传现象的染色体学说的事实根据已经具备，然而当时并不能由之建立起一个健全的学说。原因是多方面的：

（1）顾虑可能被看成是先成论者的学说。

（2）没有按个别因子来分析遗传现象。

（3）从1885年到1900年特别强调细胞分裂的纯粹机械作甩方面。

（4）对纯粹的发育现象特别关注（尤其是波弗利）。传递遗传学涉及种群现象，而这是细胞学中的功能分析方法所无法处理的。

1900年以后，遗传学的发展受到一件偶然巧合事态的影响。年轻的美国胚胎学家威尔逊（E．B．ilson）在欧洲的几次逗留期中对细胞生物学发生了极大兴趣，特别是受到他的朋友波弗利的影响。虽然当时他本人做过一些十分专门性的具有独创意义的细胞学研究（细胞谱系），但更重要的是他将当时对细胞、特别是对染色体的知识进行了出色的综合，撰写了专着《细胞和发育与遗传》（t andInance），（1896；第二版，1900），这一专着在后来细胞学与孟德尔学说的综合上所起的积极作用比什么都重要。后来他的八篇经典性系列文章（1905－1912）大大推进了对染色体的研究和理解，这些都对摩根的所有助手起了启迪作用；作为摩根的同事和至交，他对摩根本人也产生了深远影响。有充分的理由将威尔逊列为遗传学这门新科学的创始人之一。

虽然有不少学者在1890年代就表示他们认为染色体的染色质或核素（nu）就是遗传物质，但是单凭这一点还并不足以构成有实质性内容的遗传学说。只是到了1900年以后的10年才一点一滴地确立了孟德尔学说与细胞学2间的密切关系。推测和假定才被确凿的证据与无可挑剔的实验证明所代替。

要阐述这些证据或证明逐步集成的步骤很困难，因为染色体学说的历史和基因学说的历史交错在一起。只有主观地将这种连续性切断才有可能分别介绍这两者的历史。但是，应当强调的是这里不只是为了教学的原因而且也是从知识发展的历史角度的理由才将两者分开介绍；因为如果没有染色体学说在先，将很难（如果不是不可能）发展健全的基因学说。

1900年重新发现孟德尔定律，使情况发生了急剧变化。不仅由于这重新发现所激起的极大热情产生了非常多的研究成果或新发现，而且1880年代和1890年代的细胞学发现突然也显示了新的意义。孟德尔定律是遗传物质染色体结构的逻辑结果，这一构想多少是独立地由Montgomery（1901），柯仑斯（1992），瑟顿（1902），威尔逊（1902），波弗利（1902）几乎同时提出。尤其是瑟顿和波弗利为他们的结论提供了详细证据。这些学者有意识地将细胞学证据和遗传学论点结合起来的结果是形成了生物学的一门新学科，细胞遗传学，威尔逊及其学生是这门新学科的创始人。值得注意的是斯特体范特（Sturtevant），布里奇斯（Bridges），穆勒（Muller）在加入摩根研究小组之前都是威尔逊的学生。

17．5瑟顿一波弗利（Sutton－Boveri）

在遗传学历史上细胞学在1900年前后的进展中再也没有什么比论证了染色体的个体性和连续性更重要。染色体在细胞分裂之间是见不到的；静止（细胞）核仅仅呈现为轻微染色的颗粒或由细丝组成的网络。染色体在有丝分裂结束时完全溶解，并在下一轮有丝分裂周期开始时重新形成的论点似乎得到了显微镜观察的支持。这也正是一些有经验的细胞学家如赫特维克与R．Fick（19O5；1907）一直到孟德尔时期仍然持有这一论点的原因。在细胞核静止期每个染色体保持其个体性和连续性的论点确实只是根据推论，不能直接观察到。Rabl（1885）首先明确地提出染色体的个体性和连续性的假说。他认为染色体溶解而成的染色质丝当细胞核进入静止期在下一轮有丝分裂开始时又重新合并成原来的染色体。这只是一个推论，所依据的资料很少，其中大多数是根据染色体的数目固定不变作出的推论。Van Beneden（见第十五章）和波弗利随后都声称这一推论的优先权属干他们。毫无疑问波弗利为染色体个体性学说比其他人提供了更具决定意义的证据。早在1891年他就讲过，“我们可能通过组成细胞核的某一指定染色体去鉴别由静止核产生的每个染色体。”他由之便作出了着名的结论：“从受精卵的正常分裂过程中所有细胞的染色体一半必定来自父本，另一半来自母本”（1891；410）。

经由细胞核静止期的连续性以及每个染色体的个体性，在今天看来不过是一件事物的正反两个方面，然而在1890年代却并不如此。魏期曼及其他人以为每个染色体含有一个物种的全部遗传特性，也就是说他们不承认孟德尔意义上的染色体的个体性。但是，如果一个染色体只含有个体的一部分遗传物质，每个染色体就会和其他染色体不同，也就是说它必定具有个体性。换句话说，如果每一染色体和其他的不同，就必须论证其连续性和个体性。

关于染色体的连续性问题Montsomery（1901）和瑟顿（Sutton，1902）都提供了肯定证明。他们指陈在有丝分裂和减数分裂中有些染色体是可以个别分辨的，具有同一特征的染色体在每次细胞分裂中都一再出现。此外，他们还指出在第一前期中两个相同的染色体配对（联会）但在减数分裂时彼此又分开（见下文）。这样一来就得出了这样的结论，每个物种的染色体组含有成对的同源染色体，其中一个来自雌配子（卵细胞），另一个来自雄配子（精子），这已由van Beneden于1883年观察到。从受精（形成合子）开始经过无数细胞分裂直到形成新配子以前的减数分裂，这些染色体显然保持着它们本身的同一性（完全相同）。瑟顿在他的文章结尾的结论是：“父本和母本染色体结合成对以及随后在减数分裂时分开……可能构成孟德尔遗传定律的物质基础”。第二年他又将这一思想加以展开（McKusick，1960）。

上述这些观察并不能完全排除形态上不相似的染色体也具有相似遗传性质的可能性。

波弗利（Boveri，1902；19O4）通过独出心裁的实验否定了这种可能性。在一种具有36个染色体的海胆中波弗利通过适当处理（如多重授精等）在头四个子细胞中能够得到会有各种不同数目染色体的胚胎。然而在所有这些胚胎中只有子细胞含36个染色体的能够正常发育。波弗利从这一事实得出的结论是，每个染色体具有“不同性质”，只有当所有这些性质恰当组合时才能正常发育。

现在已很清楚地证实染色体与遗传性状都遵从同一规律，即它们也显示分离与自由组合现象。瑟顿和波弗利公开地或含蓄地提到基因位于染色体上，每个染色体有其特殊的基因组。很明显，尤其是瑟额（1903）和波弗利（1904）所阐明的，这就是一个全面的染色体遗传学说，是从细胞学证据和孟德尔性状的自由组合现象推论得出的。它似乎能够解释孟德尔遗传的全部现象。

奇怪的是，“瑟顿-波弗里染色体遗传学说”（这是由瑟顿的老师威尔逊于1928年命名的）的重要意义和普遍适用性起初完全没有被承认。不仅贝特森和Goldsc拒不接受而且其他一些知名的生物学家（如E．S．Russell）也迟至1930年才承认。一部分原由是由于这学说是根据观察作出的推断。摩根就曾说过他不接受“不是依据实验”

作出的结论，约翰森也曾讲过类似的话。事实上瑟顿-波弗利学说大部分是根据实验得出的，摩根对这学说的抵制显然还有更深层的原因。

染色体经由静止期的连续性到了1910年已有大量证据证明；它们的个体性的证据主要是波弗利的实验。起初并没有明确的证据证明某个特殊性状和一个特定的染色体有关。

性别决定是首先提出这种证据的遗传性状。最彻底的证据最后来自连锁图。

正文第十七章孟德尔遗传学的成长-2

17．6性别决定

婴儿的性别是由什么决定的这个问题至少是从古希腊时就有各种各样的猜测。我们现在知道早期的有关学说都是错误的。（详见Lcsky，1950;Stubbe，1965）。有的说是由胚胎在子宫的左边或右侧决定，有的说是由精子来自主睾丸还是右睾丸决定，还有的说是由精子的数量、雄性或雌性体液的“热力”等等决定。这些学说的共同点（也是具有决定意义的一点）是性别并不是由遗传块定而纯粹取决于与受精动作巧合的环境因素。

虽然后来（1900年以后）发现了性别的遗传基础，但是某些着名的胚服学家和内分泌学家则仍然坚持环境决定论达数十年之久。我认在后面还要介绍某些生物的性别确实不是由遗传决定的。

某些明睿的孟德尔主义者并没有忽视这样一个事实，即1：1的性（别）比（值）和一个杂合子（Aa）与一个纯合隐性（aa）杂交所得到的比值完全相同。孟德尔在1870年9月17日给内格里的信中就已经提到这一点。其他学者（strasburger和凯塞尔）在1900年以后也提出了相同的看法，然而柯仑斯却首先提出实验证据指陈雌雄异株植物泻根属（Bryonia）的一半花粉是决定雄株的，另一半是决定雌株的，而所有的卵在性别决定上则不分雌雄。在这种情况下雄性是杂合的，按威尔逊（1910）的术语是异型配子的，雌性是同型配子的。后来证明鸟类和鳞翅目昆虫的雌性是异型配子的，而哺乳类（包括人）和双翅目昆虫（包括果蝇）的雄性也是异型配子的。这样看来，性别是否可能和某一特定的染色体有关？后来逐渐积累了大量证据证实了这种设想。

从染色体研究一开始就观察到一切染色体在外观上并不一定必然完全相同。

henkins于1891年在昆虫红椿（Pyrrhocoris）减数分裂时发现有一半精子具有11个染色体，另一半精子除了这11个染色体外还额外有一个染色很深的物体。由于拿不准它是不是染色体，henking将之用字母X表示。henking并没有将这X体与性别联系起来。

在其后的10年中发现了更多的情况表明确实有这样的额外染色体，或者有一对染色体在大小、染色性能或其他特征上与其余的染色体组不同。因为已经观察到红峙的一半精子具有X（附属的）染色体而其他的一半精子没有，Mg（1901）就据此作出如下的推理：“我们知道将一个物种的成员分为两类的唯一性质就是性别，因此我推断这附属染色体就是决定胚胎的生殖细胞继续发育并使略有变化的卵细胞变成高度特化的精子的要素，”也就是说这些多少不寻常的染色体是性染色体，起决定性别的作用。但是Mg这一结论的某些细节是错误的。ieStevens（1905；见Brush，1978）和威尔逊（E.B.ilson，1905）不久就正确地确定了性染色体在确定性别中的作用。

性别决定有很多不同的模式，有时涉及多重性染色体，有时雄性是杂合性别而在另一些情况下杂合性别却是雌性。所有这些细节可参考遗传学或细胞学的任何一本教科书（见ilson，1925；e，1973）。重要的一点是，论证了一种表现型性状、即性别、和某一特定的染色体联系在一起。

这是对这类联系的首次决定性证明。在随后的岁月中大多数遗传学研究都是为了论证其他性状与性染色体或其他染色体（常染色体或普通染色体）之间的关系。这类研究充实了染色体遗传学说，其带头人就是摩根。他们的研究最后否定了一切染色体在遗传功能上都是相同的学说。这一学说在190o年以后还一直很流行，虽然当时已经发现不少物种的染色体的大小极不一致。19世纪八、九十年代有一些生物学家之所以坚持这一（对我们来说）不可信的学说很可能是因为在有些物种中所有的染色体的确很相似。

在染色体的个体性（独立性）已经得到证实、并且至少发现了一种性状（性别）和特定的染色体有关之后，遗传学家便得以集中力量探索更深入的关于染色体和性状的问题，或者用约翰逊的话更具体地说就是染色体与基因之间的关系问题。染色体是不是作为一个整体来控制全套性状（比方说就像一个新开拓战场的指挥中心）？个别的基因是不是位于染色体的特定部位？如果不同的基因处于同一染色体或位于不同的染色体上，它们之间的相互关系怎样？这些问题在一个比较短的时间内（基本上是在1905-1915年10年之间，实际上大部分是在1910年到1915年）都取得了答案，这些答案是通过巧妙的遗传学实验并不断用细胞学证据来检验而取得的。这些实验总是从相当简单的孟德尔现象开始。

17．7摩根与他的果蝇实验室

摩根于1909年开始培育果蝇。他对德弗里的月见草突变的印像很深并试图通过不同的化学药品、不同温度的处理以及钙和X线辐射在他所培养的果蝇中引起突变，但是都未成功。然而在他的果蝇系谱培养（Pedigreed cultures）中有一个白眼雄蝇出现在红眼果蝇的正常种群中。

这一个简单的事实、在实验室培养（物）中出现了单个异常的个体，却引起了一场名符其实的雪崩式的研究热潮。首先提出的问题是，这个“白眼”性状是怎样产生的。

将这一罕见的白眼雄果蝇与同一代的雌果蝇交配，摩根发现虽然F1代都是红眼，但在F2代又出现白眼雄蝇，这表示白眼的遗传因子是隐性，它必然是由红眼基因骤然变化所产生的。摩根在几年前曾访问过德弗里在荷兰的实验室，也就为这新等位基因的起源采用了德弗里的“突变”这一术语。由于德弗里的进化突变学说以及月见草突变的染色体性质，这一术语的转移引起了不利的后果，在随后的二三十年中造成了一定的思想混乱（Anen，1967；Mayr and Provine，1980）。然而遗传学家和进化论者最后都习惯了摩根赋予“突变”这词的新涵义。

在生物学的历史上还很少有像摩根与他的同事一道工作那样亲密无间。因此很难确定摩根实验室的大量研究成果或发现究竟应归功于谁。有些历史学家倾向于将几乎所有的功绩归之于他的学生和同事。这未免太过份。应当记住自从摩根于191O年7月发表他的关于果蝇研究的第一篇文章以后的两年中他连续发表了13篇有关20多个果蝇性连锁（伴性）突变型的发现与行为的文章。在发现白眼后不久又发现了两个性连锁隐性突变型：“翅发育不全”，“黄色体色”。毫无疑问摩根在很早就阐述了孟德尔遗传的大部分机制，这些都是他本人所作的贡献。正如穆勒（Muller，1946）所说的：“无论将来会怎样重写和重新评价果蝇研究开始阶段的历史，摩根对交换现象的论证以及基因相距愈远交换也愈频繁的观点就像一声春雷，其重要意义绝不下于孟德尔学说的发现，这一点必然仍旧会被公认。”我在这里所要强调的是摩根本人单独地对连锁和交换问题作出的贡献，因为以后的讨论重点放在问题上而不是果蝇实验室中每个人的特殊贡献。摩根和他的同事在哥伦比亚大学的“果蝇室”中培养了成千上万的果蝇。他们在仔细审查这些果蝇中发现了新的突变不断出现。摩根很快（191O-1911年冬）从哥伦比亚大学的未毕业学生中挑选了斯特体范特（Alfred urtevant）和布里奇斯（Calvin B．Bridges）两人到他的实验室工作，后来穆勒（h．J．Muller）也参加了这个研究小组（他还在摩根指导下攻读学位）。这个小组的亲密协作是生物学中的一段轶史佳话；“在科学实验室中过去很少有如此激动人心的气氛和如此的持续热情。这主要是由于摩根本人的态度，他将热情和批判精神融合在一起，大度、胸襟开阔并具有幽默感”

（Stuvtevant，1959;1965a ）。

在短短的几年之内传递遗传学的一切主要方面都被摩根和他的小组阐明清楚。凡是贝特森、德弗里、柯仑斯，凯塞尔（Castle）以及其他早期的孟德尔主义者所没有找到的正确答案（实际上是没有提出正确的问题）都由摩根小组出色地完成了。其所以如此，一个重要的原因是摩根虽然是胚胎学家出身，但是他将基因生理学和个体发生问题扔在一边，审慎地倾注全力于传递遗传学。他没有去臆测遗传定律而是探究事实和这些事实的最简单的可能解释。他是一位彻底的经验主义者。

孟德尔充分了解表现型性状是成群出现，在他所选用的性状中则是成对出现。1900年以后的研究工作证实了对应于某个表现型状的物质基础可以有二者择一的表现形式或表达。将之直译成希腊文，这些二择一的（决）定（因）子就是“相对基因”

（allelomorphs，贝特森的术语）或等位基因（alleies）。孟德尔遗传中这样的一些表现型性状的二择一定子的发现便对变异的起因问题能作出完全新的解释。这使人联想起豌豆的光滑对皱皮、黄与绿，或者其他的类似成对性状可能有相同的物质基础。等位基因所表一现的性状应当格好是同一遗传物质的两个译本。

1904年法国库恩奥（ot）在家鼠中发现一组性状可能有两个以上的等位基因；例如在家鼠这一特殊情况下其皮色可能是灰、黄、黑色。贝特森、凯塞尔、Surtevant（1913）首先解释了复等位基因现象，将之归因于同一基因（座位）的各种可供选择到状态。这完全否定了贝特森的基因作用的有或无学说（Presence－absebeory）。在某些特殊情况下一个基因有50个以上的等位基因，例如牛的血型基因以及植物的某些亲合性基因（patibility genes）、脊椎动物的组织亲合性基因。和孟德尔定律相符，在某一配子中永远只有单个等位基因，但在受精时它能够和存在于种群基因库中的许多不同的任何一个等位基因结合。在遗传学历史上后来还发现在某些杂交中基因的行为与等位基因相似而在其他杂交中则并不如此（拟等位现象，pseudoallelism）。Lewis及Green对这类情况的分析使人们对基因本质的认识更深入了一步（见下文）。

摩根研究小组对果蝇的白眼基因以及果蝇的其他突变型的研究明确地证明了一个基因可以突变成另一个等位基因，后者又能突变成第三、第四个等位基因。同样值得注意的是这些突变步骤是可逆的，白眼果蝇偶尔也能产生红眼后代。也许最重要的发现是某个基因一旦产生了新等位基因，这新的等位基因就一直保持不变，除非其后代之一发生了新突变。因此基因的特点是，它的几乎完全稳定性。基因突变的发现并不是退回到软式遗传，恰恰相反，这证实了遗传物质是基本固定不变的。可以这样说，这是硬式遗传的决定性征明，即尽管遗传物质直其内在的稳定性，然而它又具有进化演变所容许的突变能力。

很快就证实了一切其他生物都能突变，从人类和其他哺乳动物到最简单的动物、各种植物、甚至微生物。事实上从1920年直到195O年研究突变似乎是最有希望的、能阐明遗传物质本质的研究路线。突变过程的研究同时也提出了一些难于解答的问题。在突变时基因究竟发生什么变化？能不能在控制条件下（即在实验条件下）产生变异？德弗里早在1904年就提到“X射验和镭射线都能穿透生物细胞，可以用来改变生殖细胞中的遗传颗粒”（Blakeslee，1936）。自从1901年以后一直试图通过X射线，镭射线，温度骤变（温度休克），或化学药品等办法诱发突变。由于各种技术上的缺陷（异源性物质，试样数量小等等），起初都没有得到明确结果。通过穆勒百折不挠和独创精神倾注全部心血进行研究一直到1927年才取得成功。

孟德尔的重要发现之一是“杂种（组合）中的每一对不相同性状的行为与两个亲本植株的所有其他差异无关”（1866：27）。现在我们一般将之称为性状自由组合定律。

例如，孟德尔将含有圆形黄色豆粒（这两个性状都是显性）的豌豆品系与具有皱绿豆粒（两者都是隐性）的另一个豌豆纯育品系杂交。他在几代采得的圆黄豆粒与皱绿豆粒的比值不是3：1。在这个特别试验中他总共采得556个豆粒，其中315个为圆黄，101个皱黄，108个圆绿，32个皱绿，比值接近9：3：3：1。因而每一对性状（圆对皱，黄对绿）的比值为3：1（圆、黄为显性），但是这两个性状却是彼此独立进行分离。孟德尔发现他试验的其他五对性状也是如此，因而一度认为所有性状都遵从这一自由组合定律。

如果细胞核只是一个装满成对微芽的口袋，在配子形成之前这些成对微芽将会分开并独立分配，孟德尔的这一发现就很自然，不值得奇怪。然而由于细胞核物质是组织成染色体的，而染色体在配子形成时又是作为一个整体进行分离，所以就不会有比染色体数目更多的独立性状对。孟德尔的七个性状自由组合这一点和事实相符，因为后来过了很久之后发现豌豆恰好只有七对染色体（见下文）自从重新发现孟德尔定律后进行了越来越多的杂交试验，在这些试验中发现了与自由组合不相符的例外（首先是柯仑斯于1900年在紫罗兰中发现的，其他的是由贝特森小组发现），然而由于下面即将提到的原因这类例外很难解释。在白眼果蝇中性别和眼睛颜色并不自由组合这一情况很快就被摩根发现。当他将F1代果蝇杂交时，F2代果蝇中红眼与白眼的比值为3：1，但所有的白眼都是雄果蝇，而在所有的红眼果蝇中雌雄比2：1（见图2a）。在其他的一些杂交中，结果更出人意料。例如白眼雌果蝇与正常购红眼雄果蝇杂交时，所有的雌性后代都是红眼，所有的雄性后代都是白眼（图2b）。

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图2a红眼母本的F1代雄蝇具有母本X染色体为红眼。由于正常孟德尔分离，50％的F1雌蝇的F2雄蝇又为白眼

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图2b在互交（正反交）中，F1雌蝇接受了母本的X染色体。如果母本是纯合隐性白眼，其全部雄性后代将均为白眼，尽管其父本为红眼很明显，性基因和眼的颜色基因并不自由组合。

摩根在1910年根据上述观察断定眼睛颜色因子（从红色突变成白色）是和决定性别的X因子互相偶联的。一年以后（1911：384）他特地从染色体的角度来解释这类性状偶联现象：“我们发现的不是孟德尔意义上的随机分离而是在染色体上相处很近的“因子联合”（association of factors）。细胞学提供了实验证据所需要的机制。”其他的一些突变，例如黄体色和小形翅也是：和性别连锁的，也就是说位于性染色体上。其他的性状连锁群和性别无关，显然是处在果蝇的其他染色体上，这些染色体被称为常染色体或普通染色体（和性染色体区分开）。

德弗里、柯仑斯、波弗利和瑟顿实际上也早已从理论上预言过连锁现象。他们是根据染色体的个体性和（通过细胞有丝分裂周期的）连续性进行推理的。

布里奇斯（摩根小组的成员之一）干1914年为染色体遗传学说提供了一个更有说服力的证明。当一个白眼雌果蝇（在两个X染色体上都具有隐性白色等位基因）和一个正常红眼雄果蝇（在其单个X染色体上带有显性红色等位基因）进行杂交时，F1代产生相同数目的杂合性红眼雌蝇和白眼雄蝇。这是两个亲本的遗传组成所决定的，必然如此。

但是在摩根的实验室中出现了一种异常的果蝇品系，在这样的杂交试验中这一品系的果蝇在其F1代中约有4．3％是白眼雌蝇和红眼雄蝇。关于这试验的细节和解释，在经典遗传学教科书中都有详细介绍，这里不再重复。布里奇斯曾设想这一品系的雌果蝇不仅有两个X染色体还有一个雄性Y染色体。这一XXY雌果蝇可能是当一个具有两个XX染色体的异常卵子（由于减数分裂中的差错）被一个Y精于授精后产生的。当这样的一个具有三个性染色体（两个X，一个Y的个体在形成配子时，或者这两个X染色体进到不同的配子（卵子）中，形成X和XY卵子（实际上所形成的配子中91．8％就是这种情况）多或者是两个X进入一个卵子，Y进到另一个卵子，形成XX和Y卵子（约占8．2％）。经过正常的、带有X或Y的精子授精，XXX和YY合子不能生存而死亡，然而有少数的特殊红眼雄蝇（XY）和白眼雌蝇（XXy）产生（见图3）。布里奇斯的设想后来由细胞学观察证实，即证实了这一品系的果蝇有XXY雌蝇和XYY雄蝇存在。

在此以前（ilson，1909）和以后，还先后发现了一些不分离现象，包括个体含有额外的常染色体。例如人类中有三个21号染色体，被称为由于不分离的21号染色体三体，它是唐氏先天愚症（Downs Syndrome伸舌白痴）的原因。在很多种植物中有的个体具有额外的染色体（三体）或失去了一个常染色体（单体）。这些个体能够生存并被用来研究同一基因的各种平衡效应。例如曼陀罗属12对染色体的任何一种三体不仅能够存活并且有特殊的形态。烟草属23对染色体的任一种单体也是如此。

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布里奇斯这项研究的重要意义在于它第一次提供了性连锁基因是由X染色体携带的直接证明。他的结论在后来一再被证实。自此以后就更加没有理由反对染色体学说，虽然还有少数学者，如贝特森和Goldsc，仍然怀疑，甚至摩根也在一定程度上表现模棱两可。

17．8减数分裂（成熟分裂，Meiosis）

1902年以后，虽然有一些生物学家随意谈论染色体遗传学说，但是它的准确涵义究竟是什么当时并不十分清楚。大多数人指的是茹（Roux）提出的意见，即各个不同的遗传因子（现在应当说基因）在染色体上的直线排列。然而这并不是问题的全部。细胞学家在1870年代到1890年代发现了许多肯定与遗传有关的染色体现象。1900年以后对这些现象进行了系统研究，尤其是摩根研究小组在1910年以后的研究，这大大促进了染色体学说的发展。

下面从染色体在配子形成时的行为开始介绍。卵子的细胞核和精子都是“单倍体”，也就是说它们具有的染色体数目是（二倍体）体细胞染色体数目的一半。在配子形成时染色体数目是怎样减成一半的而且这又怎样会影响遗传？

Van Beneden（1883）发现当蛔虫的卵在受精时雄虫精子的两个染色体和卵子细胞核的两个染色体联合，形成具有四个染色体的合子的新细胞核。这个受精后的卵细胞在随后的卵裂中所产生的每个细胞都含有四个染色体；这每个细胞是“二倍体”，其染色体数目是配子的二倍。如果在每次受精中染色体数目都增加一倍，则子代的染色体数将比亲代多一倍，如此一来，每个细胞很快就会具有成千上万的染色体。很明显，在受精作用中必然有某种过程抵销染色体数量的成倍增长。Strasburger（1884）和魏斯曼曾先后提出在配子形成以前必须进行“减数分裂”。波弗利（1887－1888）也同意魏斯曼的意见，后来赫特维克在1890年对这减数分裂过程作了详尽而又正确的描述。

细胞学者发现动物在形成配子时发生两次连续的细胞分裂，它们和正常的有丝分裂十分不同，后来将之称为减数分裂或成熟分裂（me1os1s）。在减数分裂时究竟发生了什么勒化（或者更确切地说染色物质是怎样减少的）这个问题却长期争论不休无法解决。

当时很快就被大家公认的唯一事实是卵母细胞和精母细胞（即最后发育成卵子和精子的细胞）的染色体数目和一般的体细胞相同，都是二倍体；而由减数分裂产生的配子（卵子和精子）的染色体数则只有原来的一半，是单倍体。当减数分裂的实质被充分了解了以后才知道卵细胞的细胞核的成熟和精子的完全相似；但是乍一看这两类细胞的成熟过程却十分不同，因而在下面将之分别介绍。

每个细胞核的染色体组是由一对同源染色体组成，其中一个来自父本，另一个来自母本。在第一次减数分裂时，这一对同源染色体彼此从侧面贴得很紧，这种配合成对的过程称为“联会”。起初对这种配对过程所发生的一切细节完全不清楚；两者彼此贴合得如此密切，以致显微镜观察分析无法确定在第一次减数分裂；的前期究竟是怎样一回事。几乎又过了30年才通过遗传学分析对这过程基本研究清楚（见下文）。波弗利和赫特维克所观察到的是终变期（浓缩期）之后的染色体分开，正像正常有丝分裂时那样。

在卵细胞中这分裂是在卵的外周进行，有一组子染色体（daughter osomes）以单个极体的形式被排除。

减数分裂的第二次细胞核分裂很特殊，因为只是核分裂而染色体并不分裂。结果是有一半染色体进入子核，另一半进入另一个细胞核。在蛔虫，染色体数目就因而从四个减少到二个。这第二次分裂被魏斯曼称为减数分裂（redu division）。在卵细胞中的两个子核之一又作为第二个极体被排除。

雄配子形成时也发生同样的两次核分裂，所不同的是没有子核以极体形式被排出。

反倒是形成了一组四个精子，它们是从进．人减数分裂过程的精母细胞中的一个细胞核产生的，这一点赫特维克（1890）早已指出过。由于在第二次减数分裂中染色体数目并没有增加一倍，所以这四个精子的染色体数目同样也只是二倍体的体细胞的一半。我在这里所介绍的只是减数分裂中所发生事态的最后解释，全部过程的细节是由VanBeneden，赫特维克，魏斯曼以及其他人的发现和解释联缀而成；Churchill（1970）曾就对这一问题的认识发展过程作过精采的阐述。起初，赫特维克和魏斯曼在解释上彼此意见分歧很大，这有两个重要原因。赫特维克多少相信融合遗传，父本和母本的染色体在受精时彼此融合，他认为在每次细胞分裂后染色体被溶解，在下一轮细胞分裂前又重新由染色颗粒组成。就地看来，极体的排除单纯是染色物质的量的减少。相反，魏斯曼则认为受精后父本和母本的染色体一直分开，他还认为每个染色体在有丝分裂、减数分裂以及随后的静止期的全部过程中都保持连续性。在这两个问题上魏斯曼的设想后来都证明是正确的。从上述争论中得出的最重要结论是，被卵排出的极体所含的染色体的含量和存留在卵细胞核中的完全相同。因而在形成雌、雄配子时的细胞核分裂（减数分裂）也完全相同，尽管在雌性中最后结果是形成一个卵和三个极体，在雄性中是形成四个精子。虽然赫特维克和魏斯曼公开争论的是细胞学方面的技术性细节，但正如Churchill（1970）很有见地地指出的那样，实质上却是由他们的立场、概念不同所决定的。赫特维克代表了物理主义者生理学阵营，魏斯曼则代表形态学颗粒论分子学派。

我们也可以用遗传学的术语来表达减数分裂的细胞学内容。假定新合子的形成是由于父本和母本染色体组汇合的结果，其中一个染色体具有等位基因A（来自父本）和一个具有等位基因a的染色体（来自母本）相匹配产生合子Aa。从这个新合子的第一次卵裂开始，这两个同源染色体就将一直保持配对，在发育中的生物的所有体细胞都将是杂合的Aa。只有在配子形成时的第二次成熟分裂（减数分裂）时这两个同源染色体才分开，形成同等数目的具有基因A的配子和具有基因a的配子。至干哪一个染色体进入到子细胞中去则纯属偶然（见下文）。这样一来孟德尔的分离定律就能被受精作用和配子形成时所观察到的染色体行为圆满地加以说明。减数分裂介绍到这里可以很好地解释连锁和分离现象，但是到此，问题还没有结束，还不能解释前面所指出的不完全连锁现象。但这可以用减数分裂中的另一种过程、交换来说明。植物的减数分裂就染色体而言和动物的相同，但通常发生在生活史的一个不同阶段（孢子形成之前）。

由于任何生物的性状及决定这些性状的遗传因子远远超过它所含染色体的数目，所以从一开始就有人（Correns，1902；Sutton，1903，）认为每个染色体必定携带有几个（如果不是许多）基因。这一点很快就被摩根研究小组证实。然而连锁群（每个连锁群和某个特定的染色体有关联）的发现又提出了新问题。如果一个染色体上的所有基因都紧密地连锁在一起，那么一个生物将会只有它所含有的染色体的数目那样多的独立遗传单位。这就会对重组施加极大的约束。德弗里（1903）在研究F2代杂种时所得出的结论是，F2杂种的重组的可能机会远不符合全面连锁的观点。因此他提出在减数分裂的第一前期中成对的亲本染色体发生“单位交换”（excs）。至于“有多少和哪一些（单位将会交换）则可能纯属偶然”（1910：243），这表明交换总是相互交换。波弗利也曾预言过这类交换（1904：118）。遗传学分析很快就证明了同一个染色体上的基因连锁是不完全的。贝特森，Saunders，Pu（1905）首先进行了这类观察研究。在香豌豆（Lathyrus）的两个变种（花色和花粉粒形状彼此不同）杂交后的F2中，他们既没有得到预期的9：3：3:1的比值，也没有发现简单的3：1比值，却发现了69．5％的双显性个体，19．3％双隐性个体，以及两类5．6％杂合子。显然这两个性状的基因既不自由组合又非完全连锁（有11％例外）。贝特森曾提出过一个特别假说来解释这一现象，但由于他不相信染色体学说，所以也就没有考虑交换。

过去常常有人提起孟德尔没有遇到连锁现象真是一件怪事。豌豆（Pisum sativum）只有7对染色体，孟德尔也正好研究了7对性状。它们没有连锁起来是不是运气好从而为孟德尔减少了一项额外的麻烦？看来并不是这样。我们知道孟德尔在正式着手他的豌豆试验之前曾经花了几年时间进行预备杂交试验，他很可能将在几代不显示自由组合的一些性状（或至少是成对性状中的一个性状）弃置不顾。也可能是他由之取得试验材料的种子商偏爱自由组合的那些性状。最后，某些基因的基因图距（离）足够大，即使是都处在同一个染色体上也能显示自由组合现象。

当摩根研究小组开始集中力量分析果蝇的遗传结构时，不符合完全连锁的例外情况成为一个严重问题。摩根及其同事发现，断裂连锁的幅度很大．有时可以低至1%，这样的变异性怎样解释？

举一个特殊情况为例。有一组三个隐性基因-黄（体）色（y），白眼（w），小翅（m）-位于果蝇的X染色体上。如果一个具有这三个基因的雄蝇和一个正常雌果蝇杂交，可以预料这三个隐性基因将以连锁群的形式在F2代中出现。实际上黄色和白眼的连锁在果蝇中有1．3％断裂，白眼小翅连锁有32．6％断裂，黄色小翅连锁有33．8％断裂。怎样解释这些数字？

这些例外情况的数值通常多是按德弗里提出的单位交换的随意性这种偶然过程来解释。但是根据1900年代早期的细胞学研究可以作出不同的答案。自从波弗利和赫特维克的开拓性工作以后的20年对减数分裂细节的研究已取得长足进展。在第一前期中染色体（染色物质）的变化至少可以分为6个阶段。其中有一个阶段两个成对的染色体仍然很细，但是每个染色体已分开成染色质丝（染色单体），即所谓四线期。这两个染色单体彼此反复交叉形成波状环。

比利时细胞学家Janssens（1909）指出，当四个染色单体彼此盘绕在一起时，一个父本的和一个母本的染色单体可以在它们彼此交叉处断裂，断头在重新连结时总是父本单体的断头连在母本单体的断头处，反过来也是如此。另两个染色单体仍然保持完整。

这样一来就形成了一个“交叉”（chiasma），在减数分裂第一前期的后期阶段是成对的两个染色体保持接触的地点。按Janssens的观点交叉表示一个父本的和一个母本的染色体的交换。最后结果将是一个由父本和母本染色体的片段组成的新染色体。摩根小组所研究的不完全连锁和Janssens的观点相符。

交换过程是如此复杂以致差不多花了30年时间最后才能决定哪一种解释是正确的（见ehouse，1965。这是值得一读的一本书）。然而现在已充分证实交换发生在四线期，涉及四个染色单体中的两个单体。另外还证实在四线期一开始就发生交换（Gred，1978）。

摩根和他的助手斯特体范特LewiS，1961）认为源于交换的不完全连锁的份额表示遗传因子在染色体上所处位置之间的．直线距离。染色体在两个基因之间断裂的机会（也是交换的机会）取决于这两个基因在染色体上的距离；距离愈近，断裂机会愈少。

根据这一推理斯特体范特（当时年仅19岁！）推算了基因在染色体上的位置和顺序并制出了普通果蝇（Drosoper）的X染色体的第一份染色体图（发表于1913年）。他由之证实了当时所知道的这一染色体上的基因是沿着染色体作线性排列的。

在早期的实验中有一些结果相互矛盾。穆勒（Muller，1916）指出在一个长染色体上可能发生双交换而且交叉的存在将干扰在染色体上与交叉邻近处的进一步交换。考虑到这两种新发现的现象（双交换与干扰）就排除了上述矛盾，摩根的一些反对者正是利用这些矛盾来怀疑交换学说的正确性。

遗传现象的染色体学说现在已经可以用基因学说（Man，1926）来补充。1915年前后摩根及其同事研究了一百多种突变型基因。它们分成四个连锁群，和果蝇的四个染色体非常一致。连锁群的染色体实质的间接证明至此便告完整。然而一直到1931年Stern才运用某些异常基因（X基因片段贴附在第四个小染色体上）为交换提供了细胞学证明。同一年Creighton和麦克林托克（1931）在植物（玉米）方面也提出了类似证据。

后来玉米成了细胞遗传学的优良研究材料。虽然它没有后来在果蝇研究中非常有利的巨型染色体，但是它所含有的全部十个染色体在形态上都不同，而且有时还有额外的染色体存在。麦克林托克利用玉米的这些特点进行了30多年艰苦而又出色的研究来解释基因的作用；这一解释虽然内容丰富而又具有独到见解却一直等了很多年在分子遗传学家得到了相同结论之后才被举世公认。

这里所介绍的有关交换现象的历史是过于简化的，漏掉了很多复杂问题。例如交叉（由交换产生的染色体断片之间的桥梁）的实质一直长期争论不休。每一染色体臂上的交叉数目极不一致，事实上在某些情况下并没有交换现象，例如雄果蝇。关于第一次减数分裂中染色体的确切复制时间以及形成交叉（染色单体断裂及癒合）的确切时间，甚至交叉的存在是否总是表示交换现象都有很多争议。最重要的是，染色体中不同的染色单体的行为更是众说纷坛莫衷一是。因而作为解释交换现象的Janssens和摩根的断裂并合学说（breakase－fusion theory）。虽然这两种学说最后都没有得到公认，却促使人们进行了大量试验从而对交换现象以及基因的本质有了更深入的了解。现在还没有这三种学说的比较研究历史着作。对这些技术上的详细情况必须参阅细胞学和遗传学教科书。（另见Grell，1974）。重要的是，一切看来是例外的情况最终都能按经典染色体学说加以解释。

对进化过程来说由交换而实现的染色体重建非常重要。它是父本和母本基因相混合的有效机制，并通过产生基因在染色体内的新组合来提供非常丰富的新遗传型（其数量远远超过由突变所提供的）以便自然选择发挥作用。

染色体另外一个作用是能促进重组（rebination），即在成熟分裂的减数分裂中父本和母本染色体的独立运动。1902年以前普遍认为父本和母本的染色体组作为各自的单独单位运动。例如某些学者以为在卵细胞的成熟分裂时所有的父本染色体都以极体的形式被排除，然后通过受精由来自父本的新染色体组代替。如果真是这样，单性生殖卵在成熟时就不会产生极体，然而波弗利证明单性生殖卵不仅产生极体而且极体形成的方式和有性生殖卵的没有任何不同。另外，杂合的雌体产生具有父本基因的配子。最后，Carotic drive），阻止染色体任意移向两极。这能说明在某些情况下种群中保存了在其他情况下有害基因的现象。

染色体在形成交叉时偶尔会完全断裂，然后再按新的方式重新组装而不仅仅是在断裂处并合在一起。如果发生了两次断裂，中间的一段可以倒转过来，这就是染色体“倒位”。如果着丝粒不在倒位的染色体节上就是臂内倒位；如果着丝粒包括在这个染色体节内就称为臂间倒位。当染色体的某一片段断裂下来后附着在（或插入）另一个不是同源的染色体上就出现“易位”（现象）。有时也发生“不（相）等交换”，形成两个子染色体，其中一个染色体有重复，而另一个有缺失。两个（具有近端着丝粒的）染色体可能并合或一个（具有中间着丝料的）染色体可能进行分裂，这样的变化称为罗伯逊重排”（Robertsonian rearras）。最后，“多倍性”指的是多于染色体组基本数目两倍以上的染色体。所有这些染色体变化在进化上都具有潜在的重要意义，但丝毫也没有降低染色体遗传学说的价值。具有遗传影响的染色体重排往往称为“染色体突变”。我在这里没有逐一介绍这些染色体突变的发现历史，因为这对了解染色体进化并无意义。

17．9摩根与染色体学说

某些历史学家声称摩根及其研究小组是染色体遗传学说的创始人这种说法显然并不正确。染色体个体性的证实（这主要是波弗利的贡献）、茹的关于染色体必定是由不同性质的遗传颗粒直线排列而成的论点、以及孟德尔分离现象的发现，可以说必然会在1902－1904年导致瑟顿-波弗利的染色体遗传学说。这一学说提出后几乎立即就被大多数细胞学家接受，因为这只不过是以前20年细胞学发展的必然产物。

鉴于这学说的说服力极强却又遭到强烈反对（甚至包括最着名的遗传学家如贝特森·约翰逊，起初还有摩根），这不能不使历史学家感到相当迷惘。这显然涉及到生物学中两个主要学派之间根深蒂固的概念分歧。由于染色体学说是间接地根据许多不同的事实推论而得，而反对者所要求的则是证据，特别是实验证据。后来摩根小组及其他学者虽然提供了这些证据，但已是1910年以后的事，发生在摩根从染色体学说的反对者转变成支持者的时候。

摩根从1903年到1910年在一些着作和论文中曾尖刻地攻击染色体学说（Allen，1966）。他的反对论点很多，首先一点是这学说只是“推论”，缺乏实验根据。摩根认为凡是没有被实验证实的就算不上科学。他非常轻视“哲理化”。尤其重要的是，提出性状是由颗粒控制而且这些颗粒又位于各个不同的染色体上是和他的生物现象学说（见下）完全冲突的。

然而到了1910年摩根几乎在隔夜之间转变成染色体学说的主要支持者之一并提供了一些具有决定性的有利证据。怎样解释摩根的这一急剧转变？这一急剧变化从他在转变前后所发表文章的日期得到证明。

1910年8月“美国博物学家”杂志发表了一篇摩根（1910a）激烈攻击染色体学说的长达48页的论文（论文收到日期是2月），这正是在摩根的着名“白眼”论文（1910b）发表（7月27日，收到日期7月23B）之后的三个星期，这后一篇文章有助于摩根放弃他对染色体学说的反对态度。

1910年摩根是48岁，素以坚持己见着称；和贝特森相反，当新的实验表明他原先的解释不合适时他能够改变自己的想法（在一定程度上！）。然而摩根的思想显然还受到他周围智力（理智）环境的影响。他的一些发现证实了几乎10年前他的朋友和同事威尔逊（E．B．ilson）向他陈述的意见。威尔逊的论点又被摩根出色的青年合作者队伍所深化。这些年轻人的特色是天资和性格的多样化，没有摩根的19世纪偏执。摩根小组成员的主要特点曾由Jack Scz（1967）——他也是摩根小组的后期成员之一——作过如实的刻画：“摩根的怀疑态度和穆勒的系统观点……斯特体范特的卓越分析能力和布里奇斯的出色实验技巧。”这个小组的所有年轻成员，其中大多数人成天关在那小“果蝇室”内，都在摩根的领导下工作。在这个小组的四个成员中究竟是谁在哪些特殊方面强化或充实了染色体学说已无从查考，而且也无关紧要。研究摩根的史料专家是斯特体范特（1965a）和Allen（1967；1978），研究穆勒的是Carlson（1966；1974）和Roll-hansen（1978b）。由于这些“果蝇室的居民”的多样性，他们非常融洽妥贴地相互补充并且作为一支队伍十分自如地运用假说一演经法。1911年以后很可能是穆勒，布里奇斯和斯特体范特提出大部分假说，而摩根则一如既往地坚决要求这些假说必须通过实验彻底地加以检验。

虽然摩根本人曾经发现（并正确地进行解释）交换现象以及基因学说的其他必需证据，然而也有很多间接证据表明他多少是一个勉强的“转变者”，有时还愿意溜回到他原先在1910年以前的思想中去。一直迟至1926年他放弃了物理主义者的偏见却又声称研究遗传现象的学者关于基因的一切结论皆来自“数字的和定量的数据……基因学说……完全由数字数据求出基因的性质（就这学说所赋予基因的性质而言）”，就好像，在染色体上的位置就是基因的唯一性质！

关于染色体学说的发展和迅速累积的遗传学数据的一致性早在1915年就由摩根、斯特体范特，穆勒和布里奇斯在他们合着的《孟德尔遗传学的机制》一书中非常明确地阐述过。因此为什么贝特森、约翰逊等还继续反对染色体学说就令人费解，为什么摩根的两个最亲密助手、斯特体范特和布里奇斯不仅没有忽视这学说反而感到需要用更新的实验来论证染色体学说的正确性。他们醉心于探索各种表面上的例外或矛盾情况，以便证明这些情况他们都可以用染色体学说加以解释。有人曾感到奇怪，他们为什么不像穆勒那样阖上书本去研究新问题。就我看来，从1915年到1930年在果蝇遗传学上具有高度创见和一丝不苟的研究工作基本上并没有对瑟顿-波弗理学说提出任何重要修正。反而这些研究却论证了这学说的正确性并指陈了它在生物学上的重要意义。

至于染色体学说为什么道到如此激烈的反对这个问题从研究当时的文献资料就可以找到答案（an，1970；Roll-han sen，1978b）。染色体学说不仅仅是生物学知识大厦的只石片瓦，更重要的倒是它是检验生物学中两种根本不同的哲学或两种对立的世界观的一个例证。在受精作用的实质上（接触或融合）以及19世纪的一些其他争论（例如细胞核的起源）上也都表明了这两种学派的分歧（另见an，1965；Churchill，1971）。按1910年当时的情况很难说清这两个对立阵营。我有这样一种印象，即一方是物理主义者一后生论者一胚胎学家阵营，另一方是颗粒论者—先成论者—细胞学家阵营。

我这样划分时所用的称呼与1910年时的情况可能并不贴切。例如在1800年以后对任何一个人贴上先成论者的标签就十分容易引起误解。物理主义者原则上是极端的还原论者，但在这里他们分析入微的程度还不及颗粒论者。物理主义者也是机械论者，颗粒论者亦复如此。物理主义者总是搜索运动和力；他们偏好“动态”解释；他们企图将一切（定）量化并用数值表示。颗粒论者则按性质上不同的颗粒来解释生物学现象，按结构、形态、独特性、历史变化以及种群方面来解释。他们的“物质性”解释促使他们求助于分子（因而是化学）而不是力（从而不是物理学）。

人们在怎样称呼这两个阵营最确切这一点上可能有争议，但对它们在解释生物现象本质这个问题上根本不同这一点上则都是一致无疑的。贝特森、约翰逊以及摩根起初都是物理主义者，如果染色体遗传学说是正确的，这就意味着要否定他们自己的概念结构。

我将试图说明这在总体上或特殊问题上都是如此。

物理主义者对必须承认或接受颗粒（性）基因观点感到惊诧不安。对他们来说这无异于先成论以现代打扮复活。先成论与后生论之间的争论如果是以雏型人（的朴素先成论怎么可能相信这样的观点。

对立面的一个比较充分的反对理由来自胚胎学。1883年茹提出的遗传物质等量分裂学说从表面上看来很快就被茹本人的镶嵌发育论点以及细胞谱系研究的结果所否定。

1890年代一个又一个的胚胎学发现似乎更容易被魏斯曼的种质不等分裂学说解释清楚，而孟德尔的均等分裂却难于解释。发育现象与瑟顿—波弗里学说之间的表面矛盾经过几十年的分析研究和概念更新才最后解决。

另外的一个反对理由来源于第一个颗粒遗传学说过于简单。在1900年代早期对遗传型和表现型之间的区别还并不清楚。虽然先成论的雏型人学说已被彻底否定，但在某些胚胎学家和遗传学家的思想中它却被另一种模式代替，即生物的每一个性状是由种质中的某一个特定遗传因子代表的。遗传型可以说成是微型的表现型，虽然不是雏型人却是遗传颗粒（不论是微芽、泛子或其它）的镶嵌，每个镶嵌相对于表现型的特定部分。这种想法表现在早期孟德尔主义者的“单位性状”概念中。德弗里（1889）特别指出泛子从细胞核移入细胞质，并在细胞质中发挥发育作用。因此体质是由发育后的泛子组成。

就物理主义者来说，这就是遗传现象的形态学说明，在原则上和古老的雏型人概念并没有什么不同。贝特森和约翰逊按照他们自己的观点特地批判了染色体学说的形态学解释。

曾经使魏斯曼、赫特维克以及德国胚胎学家困惑不解的传递与发育之间的关系也起了作用。摩根及其小组决定将这两个问题分开进行研究并从传递遗传学着手。贝特森和其他反对细胞学说的学者则继承了魏斯曼传统，需要有一种同时能够解释传递和发育的遗传学说。在身体各种各样的组织和器官中含有完全相同的染色体（具有直线排列的颗粒性基因）就他们看来和所观察到的发育现象并不相符。

只要无法区分遗传型和表现型，颗粒论者就不得不按遗传因子和体质性状之间一对一的关系的某种先成论考虑问题。某些承认单位性状学说的学者认为某个生物有多少性状就有多少遗传因子。因而以一贯性和逻辑性着称的魏斯曼主张在一切发育阶段中不同的性状必然有不同的定子，例如不仅是成蝶翅膀上的可以独立变化的每一性状而且同样还有毛虫的每个性状都有其定子。由于或多或少地认为遗传物质通过繁殖与生长直接转变成表现型是理所当然的事，所以这不单是一种逻辑结论而且可以说是一种必然的结论。

因此当凯塞尔发现表现型发生变化时（现在知道这是由于修饰基因的作用），他就只能按与一个基因一个性状假说相一致的观点来解释，并促使他提出了“污染学说”（见前）。

基因多效性（Pleiotropy）和多基因（Polygeny）的发现（见下文）最终导致了“单位性状”学说被否定（或至少是被大大修正）。这就使得染色体学说的追随者摆腕了粗俗的先成论影响从而有利于缩小两个阵营之间的鸿沟。然而这场论战毫无疑问是以颗粒论者轻而易举地取得胜利而结束。颗粒论者的学说最后被称为遗传的分子学说。

Carlson（1971）坚持认为穆勒在概念上是一位分子遗传学家，这当然是正确的，但穆勒并不是第一人。在穆勒以前的魏斯曼，德弗里和其他人早在1880年代就毫不含糊地提到遗传现象的分子基础。

必须强调的是这只是对两个阵营的争论和立场的极其简略的介绍。每个参与者，例如贝特森、约翰逊、赫特维克和摩根都各有自己的特殊混合观点，实际上有时是相当不合逻辑的、彼此矛盾的混合观点。然而染色体学说或者与他们的生物概念相一致，或者不一致。如果不一致，他们就必须或者反对或者放弃长期珍视的信念。贝特森和约翰逊无疑是最顽固的科学家。

在波弗利和E．B．威尔逊以后，染色体研究仍然非常富有成果。细胞遗传学、即染色体研究的发现和遗传学研究的发现两者的集成综合，由于下列工作而迅速发展：麦克林托克（1929）对玉米粗线期染色体的分析研究，z与Bauer（1933）重新发现双翅目昆虫的巨大多线染色体，C．D．Darlinston对遗传系统的研究，M．J．D．e的研究，以及日益扩大的细胞学者队伍的研究。1970年代染色体研究又进入了一个新的活跃时期。

这一领域的重要进展是采用了各种新技术的结果。例如目前通过组织培养（使细胞扩增），浸于低渗溶液（同样使细胞增大），秋水仙素处理（抑制纺锤体形成和使染色体收缩）等技术决定染色体数目远比过去的压片法精确可靠。又例如通过新技术使人类染色体数目从48个修正为46个。在很多研究中，诸如与人类遗传病有关基因的定位，正确鉴别个别染色体都非常重要。染色体在组成上很复杂，某些化学处理对其中不同组分的影响有区别因而在染色体上出现不同的带。根据所采用的显带技术不同可以分辨Q带、G带、R带、t带和C带（参阅Caspersson andZech 1972）。用放射性物质（氚）将活组织的染色体加以标记可以得到另一类重要信息。

这些研究中最重要的发现可能是了解到原核生物（细菌、蓝绿藻）和高等生物具有相同的遗传物质（核酸），但是由核酸组成的染色体的类型和高等生物的不一样。然而正是因为这些原核生物的DNA（或RNA）的组织结构非常简单，所以特别适合于进行某些类型的遗传学分析，尤其是基因功能和基因调节控制。因此一直到1970年早期分子遗传学的大部分研究都是采用原核生物作实验材料。

虽然目前对许多原核生物的DNA组织结构有了较多的了解，但是真核生物的染色体还很不容易分析（Cold Sprins harborSymposia 1978）。目前还只知道DNA附着在（埋入？）蛋白质（特别是组蛋白）基质上，而且有迹象表明这些蛋白质在基因活性上具有决定性作用。然而尽管近年来已经发现了大量有关事实，就我看来，真核生物染色体作为一个整体，我们要提出一个解释它的结构和功能的完整学说还为时过早，还有很多工作要做。因此，承认遗传现象的染色体学说决不是染色体研究的结束，倒毋宁说是刚刚跨入染色体研究的一个新时代。

正文第十八章关于基因的各种学说-1

孟德尔遗传学定律为不连续变异现象提供了绝妙的说明。只要涉及到明确的性状如豌豆中的绿对黄、光滑豆粒对起皱豆粒，这些定律就很容易运用。1900年以后发表了成百上千篇文章论证了在多种动植物中都存在着孟德尔遗传现象从而对任何可以观察到的不连续变异的性状赋予了孟德尔遗传学根据。

然而在一个相当长的时间内不承认孟德尔遗传能普遍适用的反对意见很流行。将这种反对意见完全途之于无知或保守将是错误的，因为这样解释未免过于简单化。实际上反对者都认为他们有完全充分的反对理由。此外，公正地讲他们并不否认某些孟德尔遗传现象，他们所反对的只是将一切遗传现象都归之于孟德尔遗传。由于这些反对者之中有很多是第一流的生物学家，所以分析一下他们所侍的理由就很有必要。

近代的历史学家往往忘记了在19世纪和20世纪转折之际大多数达尔文主义者动物学家和植物学家之所以关注遗传现象是因为它和物种问题及进化学说有关。因此这些达尔文主义者只阅读对进化问题最感兴趣的两位孟德尔主义者、德弗里和贝特森的着作，他们的观点便促使这些达尔文主义者坚决站在反对立场。德弗里和贝特森都宣扬遗传现象的不连续性论证了进化起源的不连续性。他们两人都是本质论者和骤变论者（见第十二章），都不太相信自然选择。因此他们的观点和达尔文主义者的完全不同，后者在自然界中随处都见到渐进进化演变的证据。由于孟德尔主义者声称遗传变异（即不连续性）的方式和进化方式密切相关，又由于他们自己认为进化不是渐进的，连续的；所以达尔文主义博物学家便被迫必须提出某种非孟德尔式的、连续性遗传的方式来解释渐进进化（Mayr and Provine，1980）。

就博物学家看来，孟德尔主义的最大弱点是没有解释连续变异。当时几乎每一个人都仍然承认变异的两重性（连续变异与不连续变异），孟德尔主义被认为没有对数量变异（quantitstivevariation）作出解释。我们还记得魏斯曼、德弗里以及1880年代和1890年代的其它学者用两个亲本所提供的（相同的）泛子或生源体的数目不相同来解释数量遗传。德弗里曾经讲过，“泛子的相对数目可能改变，有一些可能增加，有的可能减少或者几乎完全消失……最后单个泛子的集群也可能变化。所有这些过程都足以解释剧烈波动（个体的、连续的）的变异”（1900：74）。当孟德尔学说（对相对性状每个亲本只提供一个因子）被接受后这种解释就落了空。在这种情况下连续变异就没有得到说明。我在德弗里以后的着作中也没有发现代替这一不均等分配学说的其它解释。

对绝对（唯一只有）孟德尔遗传现象的反对者提出了这样的问题：在真正是数量性状（如个体大小）的情况下后代的中间状态（即后代个体有大有小）岂不是证明了不存在不连续因素？难道不是揭示了有两类遗传现象，即不连续变异的孟德尔遗传和连续变异的其它方式的遗传？解释连续变异遗传岂不更为重要？因为连续变异是达尔文渐进进化学说的基础。由于缺乏一种数量遗传学说因而在进化生物学家中发生分裂，形成了两个对立的学派，一般通称为孟德尔学派和生物统计学派。但是上述这两个名称只限定在1900—1906年这期间适用，而这场争论却是从1894年贝特森的《变异研究的资料》出版后即已开始一直延续到1930年代和1940年代进化综合时期。这场争论在进化生物学中造成了深刻分歧，在本世纪的头三十年中一直没有消除（Mayr and Provine，1980）。这是两种哲学观点的冲突，孟德尔学派崇尚本质论思想和偏重遗传单个单位的行为，而生物统计学派则关注种群现象并热衷于整体论解释。甚至可以说这两个对立面的分歧可以远溯到十八世纪。实际上这些古老问题之一的融合遗传必须先予介绍才能进而分析1900年以后所发生的事态。

博物学家和动物育种者早在十八世纪已知道“突变”（不连续变异体）一旦出现可以历经好多世代不变。与此相对映的是当把不同物种或不同的驯化品种、地理品种（地理宗）杂交后，它们就“融合”（blended 原意为混合，掺合，搀杂）了。例如达尔文在使用“融合”这字时几乎毫无例外地总是和物种或品种之间的杂交有关。1859年以后Moritz agner和其它博物学家在写到融合时也是如此。“融合”这个词是根据在绝大多数物种间杂交的F2代很少有可察知的孟德尔分离现象的完全正确观察结果而提出的（见第十四章，克尔路德）。必须强调的是所有这些学者所考虑的是表现型，而且由于物种间的大多数差异是高度多基因性的，物种和品种间杂交的表现型一般都是中间状态，即它们“融合”了。在起初创用这词时指的是表现型的外观。

这是不是意味着这些学者也相信所观察到的表现型性状的遗传因子也融合了？他们显然是这样，但只是部分相信。例如达尔文曾多次提到父本和母本的微芽在受精时既可能融合也可以只是彼此贴俯在一起以后又行分开。达尔文特别强调回复突变频率完全否定了认为他相信绝对融合的看法。他在（1859）中提到回复突变不下于八次，在《家养条件下动物和植物的变异》（1868）一书中单独辟了一章（十三章）来讨论这个问题。在该书的第二版（1893）中他含蓄地提到也许“这样说更恰当，即两个亲种的因子在杂种中以双重状态存在：融合在一起或完全分离”。在其它地方他还提到杂交后代的“纯粹”微茅和“杂种”微芽。达尔文还特别赞赏地提到淳丁的亲代性状在杂种中不融合的观点（见第十四章）。他在1856年给赫胥黎的信中（M．L．D．11：103）也许比他所发表的所有文章都更好地表明了他深信颗粒遗传：“我近来往往思考（很粗略地和模糊地）真正受精的繁殖将会是两个不同个体（或者不如说是无数个体，因为每个亲本又有它的亲代和祖先）的某种形式的混合而不是真正的融合。我想不出还有别的看法能解释杂交的生物能在如此大的程度上回复到其祖先形态。”

应当承认达尔文在后来的着作中再也没有像在这封信中特别强调遗传的颗粒学说，但是他也决没有像反对者所声称的那样采纳绝对的融合学说。德弗里（1889）曾正确指出达尔文对遗传现象的解释从总体上来看比起融合遗传更符合于颗粒遗传。达尔文虽然是两卷集的变异着作的作者，但他的主要兴趣不在于创立一种遗传学说，因此他更多的是引用回复突变作为共同祖先的证据而不是用来作为遗传学说的证据。他对马和驴的腿部和肩头往往粉现斑马的条纹特别感兴趣就说明他是用之来支持共同祖先学说的。

内格里（Nageli）是达尔文以后公然支持绝对融合遗传学说的少数生物学家之一（可能还包括赫特维克），承认融合遗传和以微芽，分子团或其它颗粒作为遗传物质的假说是一致的，只要在受精时父本和母本的颗粒互相融合。所有其它学者不仅认为颗粒是遗传载体（其中有一些在受精时当然可能融合）而且还认为至少还有一些微粒可以完整地从一代传递给下一代（例如Galton，1876；de Vries，1889）。断言达尔文和多数1900年以前的研究变异的学者承认绝对融合遗传（我认为这是菲雪在1930年首先提出的）并没有事实根据（可参考Ghiselin，1969；Vorzimmer，1970）。这一点在当时是很清楚的，这可以从美国胚胎学家E.G.klin在1898年所说的一段话看出：“很多其它现象，尤其是颗粒遗传、躯体各部分的独立变异性、以及潜在的和明显的性状的遗传传递，在目前还只能把它们看作是结构的超显微结构单位来解释”（引自Carlson，1966）。

考虑到在1900年以前人们普遍接受颗粒遗传学说，即从亲代传递的遗传因子在受精后并不融合而是在全部生活史中保持其完整性的学说，因此有人说1900年重新发现孟德尔定律的最重要结果是用颗粒遗传取代公认的融合遗传这种说法是十分错误的。很多学者（包括达尔文）都同意两者兼而有之。我觉得继续承认融合遗传在1900年以后对孟德尔主义的抵制上只起了很小的作用。菲雪（R．A．Fisher）的解释以及相信这解释的人忘记了在1909年前后遗传型和表现型还没有明确区分，“融合”这词传统上是用于表示表现型的中间状态（尤其是在物种杂交中）。它与遗传物质的行为并不一定必然有关。

因此就必须澄清孟德尔主义以前和早期的另一个模糊不清的。重要问题，表现型和遗传型的区别。

关于融合遗传的争论表明区分遗传型（个体的全部遗传组成）与表现型（在发育中由遗传型转变而成的个体性状）是多么重要。

在19世纪的生物学家中几乎只有高尔敦（Gallon）注意到这种区别。他用的新词“stirp”以及重新定义的“y”显然指的是遗传型，他的语汇“nature vs．nurture”（本性与教养、或遗传与环境）强调了这种区别。对这个问题一直未予重视，不仅在达尔文的着作中而且在达尔文以后也是如此。1900年当遗传学这门科学诞生时，除了魏斯曼的种质和体质而外无论在名称上还是概念上都没有将两者加以区别。在德弗里看来个体作为一个整体只不过是受精卵（合子）细胞核中原来一套泛子的放大图像。

这正是他从不介意他的“突变”这个词指的究竟是表现型还是作为其基础的种质的原因。

但是动、植物育种者一直知道并没有像德弗里的概念所影射的那种遗传决定论。有很多性状、例如蕃茄果实的大小、既由遗传组成支配，又受环境因素影响。

首先认识到需要在术语上加以区别的是丹麦遗传学家约翰逊（ilhelm Johannsen，1857—1927）。约翰逊的出身和所受的教育都极不寻常。他主要靠自学，早期大部分时间是在制药和化学实验室受教育。当他最后决定转向研究植物生理学时，他和他所崇拜的高尔敦相仿，特别强调定量方法和统计分析。他还是一位造地的本质论者，他对菜豆经过许多代自花受粉后豆粒大小出现相当大的变异感到很难理解，因为经过多代白花受粉所产生的菜豆按道理应当在遗传上是完全相同的而且大部分是纯合的。为了避开这变异，他将试验样品的统计平均值称为“表现型”：“可以把从统计学上得到的类型……简单地称为表现型……某一特定的表现型可能是某种生物学单一性的表现，但是并不一定就必然如此。通过统计学研究在自然界发现的大多数表现型就不是这样！”约翰逊所用的术语以及他的议论清楚地表明他企图取得“纯粹的本质”，从而探求“纯系”。后来的学者发现这种类型学的定义毫无用处并重新将表现型定义为个体的实际性状。

虽然这名称是约翰逊提出的，然而遗传型和表现型的现代用法实际上更接近于魏斯曼的种质和体质。

约翰逊在新创了“基因”这个词（见第十七章）之后又把“（类）型”这个词根与之结合起来组成“基因型”这词，其对应部分称为“表现型”。“基因型”又称“遗传型”，指的是由两个配子结合而成的合子的基因组成：“我们用基因型这个词来称呼这基因组成。这个词完全不依赖任何假说；它是事实，不是下面的一种假说，即由受精作用产生的不同合子可以具有不同的性质，即使在十分相似的生活环境下也能形成在表现型上各式各样的个体”（1909：165－170）。然而从总的来看约翰逊是想把遗传型作为种群或物种的遗传型来考虑（从类型学或模式学的角度考虑）。oltereck（1909）也大致在同一时间采用了另一个不同的术语来表达同一个遗传型在不同的环境条件下可以产生十分不同的表现型这一重要见解。他认为通过遗传所继承的仅仅是“反应规范”

（norm of rea），即对任何环境条件按特定方式作出反应的素质。

然而一直到发现（1944—1953）遗传型（基因型）由DNA组成以及躯体由蛋白质（及其它有机分子）构成后才真正了解遗传型和表现型之间的根本区别。遗传学建立后的早期在这个问题上仍然混淆不清，即使约翰逊也不能免。进化生物学历史上的许多重要论战的根本原因就是因为分辨不清遗传型和表现型，例如融合遗传与突变的实质。实际上充分认清遗传素质（遗传型）和可以观察到的外表（表现型）之间的区别是最终否定软式遗传所必需的。约翰逊本人为否定软式遗传所作出的决定性贡献绝非偶然，虽然这种贡献大大得力于他碰巧选择了一种合适的试验生物。

约翰逊选择了一种可以自交的（自交来合性）植物菜豆（Phaseolus vulgaris）。

由于这一物种的植物通常都是自交的，所以它们都是高度纯合的。他选用了经过多代自交而产生的19个一植株作为选育的基本母株。在每一个这样的“纯系”中他挑选最大的到最小的菜豆繁育后代。在每个试验组中后代的变异基本相同，和母株菜豆的大小无关。

换句话说，在一个纯系中大菜豆和小菜豆的遗传型都相同，而所观察到的差别是对不同环境条件的表现型反应。约翰逊这一试验研究的特点或重要方面是他在测定成千上万个菜豆上的精确性以及对试验结果统计分析的周密性。他的结论是由于栽培条件（肥料，光照、水份等等）不同所引起的菜豆大小不同不能传递给下一代。这一结论是必然的，没有获得性状遗传。因为表现型是遗传型和环境互相作用的结果，所以不能认为它是遗传型的准确象征。

约翰逊的纯系试验对生物学产生了极其特别的模棱两可的影响。一方面它有助于削弱当时仍占上风和广为流行的软式遗传的影响，然而遗憾的是这试验又被约翰逊本人及其它学者引用来作为自然选择无效的证据（见第十二章）。

18．1有关遗传的各种互相竞争的学说

在澄清了遗传型与表现型以及融合遗传等问题之后，下面就可以全面地考虑反对孟德尔遗传能普遍适用的各种原因。当时有不少相互竞争的遗传学说在这一片反对声中起了重要作用。在1900年重新发现孟德尔定律时，这些定律还不可能占有空白领域。因为事实上那时已经有一些其它的遗传学说（特别是有三个主要遗传学说）似乎比孟德尔主义能更好地解释达尔文的渐进进化。

高尔敦的祖先遗传（aral y）学说

达尔文的表弟高尔敦（Francis Galton）在1875年之后继续在建立他以前的遗传学说体系（见第十六章）。在早期的遗传学者中实际上只有高尔敦重视种群方面的遗传变异。和育种者及孟德尔主义者不同，他特别注意数量性状，如身高、肤色等。他发现在某一种群中这些性状的平均值从总体上来说各个世代都相同。平均而言，最高的男人的子女身高要矮于这些男人及其配偶身高的平均值。也就是说，他们的后代“回归”到种群平均值。反之，最矮男人的后代则向上回归到种群平均值。高尔敦的这种推理很迎合常识。他认为每个人从其父亲和母亲分别接受一半遗传素质。将这一相同推理运用于祖代，则每个人从其祖父和祖母分别承袭四分之一的遗传素质，从曾祖父母分别得到八分之一，等等。因此，祖先在遗传上所作的贡献每一世代都减少一半。这就是后来所说的高尔敦祖先遗传定律。

高尔敦对遗传现象的解释初一看似乎在连续变异上远比孟德尔分离定律更圆满。赞同达尔文渐进进化概念的达尔文主义者如eldon，Pearson等被迫在不连续遗传和连续遗传两者之间作出抉择时便支持高尔敦（虽然高尔敦本人却相信骤变进化；见第十二章）。高尔敦的祖先遗传学说虽然经过Pearson修正仍然有很多缺点，其中之一是它完全是描述性的，并没有实际提供任何说明原因的解释，另一个缺点是它不容任何预测。

然而高尔敦最糟糕的错误是他在统计上把遗传型作为一个整体的正确结论搬到个别性状的遗传模式上。虽然高尔敦承认颗粒是遗传现象的物质基础（见第十六章），但在他的推理中却把这些颗粒当作好像是融合的。从杂合的双亲（它们又是来自杂合的祖代）产生纯合隐性按高尔敦定律完全无法解释从而使这定律（或学说）遭到一致的断然反对。

高尔敦定律对个体和其祖先有可能相似的说法是对的，但不能将之应用于个别遗传因子。

但是充分认识这一点却需要相当长的时间，只有在高尔敦定律被所有支持者放弃以后孟德尔主义才有希望被普遍接受。

即使eldon在1906年去世以及Pearson和高尔敦转到其它研究领域之后，连续变异的遗传问题仍然有争议。实际上在英国数学家Yule（1902：234—235）的一篇预见性文章中就曾经提出过连续变异可能是由于多个遗传因子共同作用引起的，但是这一见解完全没有被他的同时代人所重视（见下文）。

试图按非孟德尔方式来解释连续变异花费了更长时间。遗传学早期最有才华的实验研究家之一的凯塞尔（．E．Castle）发现白豚鼠与祖代黑豚鼠杂交后所产生的白豚鼠比从纯系白豚鼠所得到的白豚鼠在四肢处（有时也在其它部位）的黑色较深较重。周此他根据这些发现提出了所谓的污染学说，即在减数分裂时杂合子的白色遗传因子被黑色遗传因子“污染”（反之亦然），所似其后代显示轻微程度的中间性状。这是由一位知名的遗传学家所提出的最后一个“软式遗传”学说。非此即彼二择一性状的这种互相影响当然在一定程度上有助于说明连续变异，因而这一学说深受达尔文主义者欢迎。凯塞尔的污染学说引起了他和摩根及其学生、尤其是穆勒之间的一场学术论战。

在一次决定性的回交试验中无法证实他在1919年的预测，凯塞尔便放弃了他的污染学说。他的想法是依据早期孟德尔主义者（尤其是贝特森）的单位性状概念、即每一个性状由单个特殊的遗传因子控制。如果性状改变（如在凯塞尔的杂交试验中），这必定是由于遗传因子发生了改变的结果。多因子学说（见下文）指陈几个基因（如果不是许多基因）可以影响（修饰）一个单独的性状，从而使人们放弃了单位性状学说。

凯塞尔的污染学说被否定后还剩下最后一个试图按非孟德尔方式解释连续变异的学说。依照这种学说，连续变异是由特殊的“物种物质”（species substance）所引起，这物质可能存在于细胞质中，与不连续的孟德尔式基因无关。

不变的物种物质逐代相传的观念经过相当长的时间才缓慢地被遗传是由位于染色体上的基因控制的学说所代替。从1880年代到1920年代的许多观察研究似乎表明这些观察研究结果能更好地被这样一种设想来说明、即有一类相当稳定不变的、能扩散的物种特异性遗传物质，它们可能存在于细胞质中并和染色体的基因共同存在。按照这一设想，染色体是不连续性状的载体（德弗里和摩根的突变就是例证）而连续变异以及与物种的“真正实质”有关的变异则由细胞质承载。这种观点在胚胎学家中很流行。观察与实验曾一再表明成熟卵的细胞质具有复杂的组织结构并且似乎是早期发育的主要控制中心。

近年来的研究也充分证实了这一点。这一事实和茹（Roux）从均等分裂转向接性质分裂有关。只是最近才发现细胞质的这种组织结构是卵还在卵巢中形成时由基因控制的。不管怎样说，自从西斯（his，1874）到1916年Jacques Loeb，许多生物学家对细胞核究竟在早期发育或物种的实质上是否起作用公开表示怀疑。波弗利本人虽然在细胞核防重要作用方面提供了决定性的证据（见第十七章），但对这个问题也继续持保守态度（1903，Rouxs Archiv，16）。他认为物种性状可以区分成能由染色体遗传加以解释的，但是将物种分派到高级分类单位的那些性状的遗传却是无法解释的问题。在1930年代以前许多生物学家将遗传现象分成由细胞核或细胞质分别控制的两类。甚至在欧洲大陆的遗传学家中最正统的达尔文主义者E．Baur也对是否能按解释物种性状的同样方式来说明高级分类单位的性状提出疑问。这些性状的变异看来似乎与孟德尔遗传无关。

细胞质遗传的支持者拥有某些似乎言之成理的理由。研究高度不等卵裂现象的某些学者（如klin及Guyer）特别提到胚胎发生早期卵细胞质的明显效应。博物学家注意到摩根所研究的那一类突变，如白眼、黄体色、刚毛脱落、残缺翅等等不仅在普通果蝇（Drosoper）中出现，在其它种类的果蝇中也是如此，因而他们声称并没有证据指陈这些区分物种的细微性状属于染色体遗传。绝对染色体遗传的反对者无法理解这么多的可遗传性状怎么可能都存在于这样小的染色体上。inkler（1924）对支持细胞质遗传的论点曾作过很好的总结性评述。

特别是植物学家发现了很多现象似乎要求有细胞质遗传才能加以说明。ettstein（1926）建议将位于细胞质中的遗传物质称为“细胞质基因”（Plasmon）以与细胞核中的“基因（组）”（genom）相区别。有不少植物学家（尤其是德国植物学家）发现了细胞质的遗传效应，如柯仑斯（紫茉莉及其它属）、Mictstein（藓类），等等。在这种背景下Goldsc也将他在毒蛾属中的某些发现用细胞质遗传来解释。德国学者之所以强调细胞质显然是1880年代和1890年代德国遗传学研究着重发育现象的延续。现在回过头来看这些细胞质现象的研究未免为时过早、时机还不成熟，因而德国的遗传学研究虽然有不少学者参与，但它对传递遗传学所作的贡献还不加贝特森、ot、凯塞尔或摩根学派，他们有意回避了细胞质遗传问题。

细胞质对遗传现象具有广泛的重要独立作用的观点最后以多种不同的方式被否定（ilson，1925）。首先是从理论角度考虑：

（1）控制细胞核染色物质分裂的极端精确性是细胞质分裂时所无法比拟的。

（2）父本和母本对后代遗传组成所作的贡献基本相同，这一点已被正反交杂交试验证实，虽然在不少物种中雌配子和雄配子的细胞质含量极不相等。波弗利（1889）也非常出色地证明了这一点，他将某个属的海胆大卵的（除）去（细胞）核断片用另一个属海胆精于授精后所形成的胚胎完全显示父本性状，而真正的杂种胚胎却恰好呈现这两个属之间的中间性状。

（3）成熟中的雌配子（卵细胞）的减数分裂只影响染色物质，对细胞质并不产生影响。与此成对照的是，发育中的精子细胞质极少，结果父本与母本的细胞质含量相差悬殊，但父本与母本的遗传物质却完全相同。

比这些理论上的考虑更重要的是找到了能说明这类看来是例外现象的解释。“延迟孟德尔遗传”（delayed Mendelian inance）就是这类例外现象之一。

当有大量的卵细胞质时，发育的第一步往往是由卵细胞质中的一些因子控制的，而这些因子当然是母本个体的产物。例如蜗牛外壳纹理的旋转方向是右旋（顺时针方向）还是左旋（逆时针方向）是在第一次卵裂时由卵细胞质决定的。但是后来证明这旋转方向实际上是在受精之前由一个基因作用于卵巢卵来控制，而且至少就对这一问题的经典性研究（Boycott and Diver，1923）所采用的试验材料椎实螺（Limnaea Peregra）来说右旋占优势。左旋的母螺被右旋雄螺授精后将产生左旋后代，但是后者继之又产生右旋后代，这是由于显性右族父本基因在卵细胞质形成时的影响所致。遗传学教科书中载有这种延迟孟德尔遗传现象的许多事例，有时可以延续好几代，乍一看似乎是细胞质遗传。

被引用来作为细胞质遗传证据的第二类现象是植物细胞中的内含物（如叶绿体以及其它的所谓质体与细胞器）都或多或少不依赖细胞核而传递它们的特征。实际上它们之中有一些有它们本身的遗传物质（DNA），这似乎是和它们的进化起源一道形成的。在某些种类的植物中叶片的花班也是母本遗传的质体特征。动物细胞中的细胞器，例如线粒体，同样也具有本身的DNA。但是这些现象在根本上和遗传的染色体学说并不矛盾。

Sonneborn（1979）所发现的原生动物（纤毛虫）某些细胞质结构的大量自主性也是如此。

一度被认为是细胞质遗传证据的第三类现象是某些组织被微生物感染后在配子形成时又传给配子，Epite ie）现象，Sonneborn在草履虫中发现的“卡巴因子”（Pteer et al，1974）、果蝇中的性比因子、家蚁的不育因子等等都属于这一类现象。

因此起初被看作是表明细胞质遗传存在的一个又一个现象最终都有了基因-染色体解释。当细胞质通过电子显微镜和相应的化学研究能够被分解成各个组成部分时才最后澄清了细胞质遗传的各种可能性。但是这并不意味着细胞质遗传学现在已到了该结束的时候，细胞质在发育上和在调节基因的活性上都具有重要作用。事实上已有迹象表明细胞质的精细结构比我们现在所知道的具有更大作用。也有可能（如果不是有充分理由相信）这种结构具有物种特异性并和细胞的许多过程有关，Sonneborn的研究确实支持了这种观点。因此过去认为细胞质在遗传上很重要的观点并不是完全错误而被废弃，然而这观点已被大大修正。

18．2孟德尔主义对连续变异的解释

由于对连续变异的非孟德尔主义的解释一个又一个地被证明都无效后，必然的结论就是连续变异只能按孟德尔的不连续基因来说明。当认识到表现型的某一单个方面可能被位于几个不同座位的基因控制时这种解释才成为可能。事实上这早已被孟德尔在解释他的某些物种杂交试验（例如矮小菜真与多花菜豆杂交）的结果以及伽登勒的物种杂交时详细说明过。甚至贝特森也意识到这可能是解决矛盾的办法：“如果只有很少，例如四或五对等位基因，则各种各样的纳合和杂合的组合按次序排列可能得到一条非常接近连续的曲线，其各个组成部分的纯度（即不连续性）将是肯定无疑的，而这些组成部分实际上是不可能察知的”（1906），因为单个性状（如身长）是受二、三个或多个基因影响。他的结论是，“不连续变异必然在不知不觉中合并到连续变异中去，这是因为所研究的大多数性状具有复合性质。”然而将连续变异的遗传按同一个不连续孟德尔因子作为不连续变异来解释的结论过了很久才被反对孟德尔主义的学者承认。

首先用实验论证（1908－1911）由连续变异产生的数量性状能书真正的孟德尔方式遗传的是瑞典植物育种学家尼尔森-厄尔。在分别具有红色和白色种子的两个小麦品种的杂交试验中他发现在F1和F2中具有红色种子植株。当F2植株自花受粉后在F3中出现了一种非常特殊的分离现象（详细情况可参考遗传学教科书）。他的发现和种子颜色是由独自遗传的三个单独基因控制的假说相符。后来才知道小麦是六倍体，尼尔森一厄尔碰巧选用了它来作为研究材料，因为六倍体含有三组染色体，每组染色体有一个控制红颜色的基因。后来他还发现了一些非多倍体的例子，即一个单独性状由两个或三个单独基因控制。East（191o）在研究玉米时，Davenport（1910）在研究人类的皮肤颜色时都分别独立地对连续变异作出了同样的解释。现在已经知道能控制单一性状的单独基因的数目可以很多。另外，研究老鼠的遗传学家认为老鼠皮肤颜色的基因同时对老鼠大小也有影响。

多因子遗传的突出效应是它能使遗传型的不连续变异转变成表现型的连续变异。例如在尼尔森-厄尔所研究的小麦中，红色显性基因的数量越多红色也越深。在小麦种群中不同的个体可以从所有的红色基因都是纯合隐性（因而完全没有红色）一直到所有的三个基因都是纯合显性，因而红色由浅到深呈连续变化。当把非基因性的表现型变异部分重叠于其上时就形成一条平滑的连续变异曲线，尽管这种（连续）变异是由个别的、即不连续的孟德尔因子形成。这样一来，连续变异的遗传基础这个谜最后终于解开。

正文第十八章关于基因的各种学说-2

几乎任何基因（尤其是具有数量效应的基因）的表达都可以被其它基因修饰（改变）。凯塞尔老鼠试验中修饰毛色深浅的基因就是典型例子。修饰基因在进化演变中特别重要因为它们容易对自然选择作出反应而且为种群提供必要的灵活性以便应付环境。

的突然变化。多因子（多基因）遗传的实质是表现型的单个组分（单个性状）可以被几个独立基因（座）控制。多因子遗传的例子在遗传学历史上很早就已发现，始于孟德尔的菜豆杂交试验。有名的例子是鸡的胡桃冠，贝特森和彭乃特（Pu）于1905年证明胡桃冠的出现是由于豆形冠基因和玫瑰冠基因互相作用的结果；他们在香豌豆中也发现了多基因现象。但是在进化主义者中对接受连续变异的多因子假说却遇到了相当大的阻力。就他们看来这似乎是一种相当主观的特殊假说用以掩饰孟德尔学说的缺点。

虽然多因子遗传现象自1905年以来一再被发现，但我认为应当归功于摩根学派利用它来否定孟德尔主义早期的一个基因一个性状（即单位性状）学说。否定了这个学说才有可能将传递遗传学与生理遗传学更明确地区分开。它排除了早期孟德尔学说中某些先成论影响从而事实上完全用不着修正就能够用分子遗传学的术语（“遗传程序”）来说明。

多因子遗传、又称为多基因遗传，并不是不相同基因互相作用的唯一例子。事实上基因相互作用的可能种类与程度以及正如目前所了解的不同种类的DNA之间的相互作用已经越来越明显。这种重要性已经被某些早期的孟德尔主义者认识到，尤其是贝特森很重视不同基因之间的“上位”（贝特森的用语）相互作用。举一个简单例子，一个白色基因能抑制几个颜色基因产生色素。苏联遗传学家切特维尼可夫（Cverikov，1926）首先明确提出所有的基因为其它基因提供遗传背景或条件。这一观点在生理遗传学和进化遗传学上都很重要。

有一种特殊的基因相互作用就是基因多效性（pleiotropy）：某个基因能影响几个性状（即表现型的不同组成部分）的现象。了解基因多效性对确定有关基因的选择值（selective value）特别重要。前面所介绍的一切进展。包括多基因和多效性的发现，使人们对一切遗传现象都能用细胞核独立的基因来说明的观点更加明确。

自此以后遗传学便着手分析生物统计学派的连续变异并证明它和孟德尔学说是一致的。这最初是由菲雪（Fishoday，1979；另见第二编）。

20世纪的20到30年代，摩根及其它遗传学家所说的基因明确表示了硬式遗传。基因能够改变的唯一方式是突变，即原来固定不变的基因通过一个单独步骤转变成另一个基因。人们可能会以为突变这一事实的证实将宣告软式遗传的一切学说的衰亡，然而实际情况并非如此。事实上软式遗传却不易根绝。这有很多原因。其中之一是首先拥护硬式遗传的早期孟德尔主义者（德弗里、贝特森、约翰逊）具有不能被接受的进化观点。他们的反对者错误地以为要接受硬式遗传就必须承认明显无效的孟德尔主义者的进化学说。

另外，遗传定律是借助于异常（如果不是明显病态的）性状（白化现象、多趾现象、结构缺陷等等）的研究而提出的。博物学家认为仍然需要软式遗传来解释进化上很重要的性状的逐渐变化（来反对孟德尔主义的突变论）和说明适应性地理变异（气候规律等等）。有利于硬式遗传的证据越充分，新拉马克主义者就愈加努力寻求能证明获得性状遗传的证据。

到了1930年代和1940年代支持硬式遗传的证据积累得越来越多而且非常具有说服力，甚至遗传学家中最后坚持某种形式非孟德尔遗传的人或者转变了态度或者保持缄默。又过了三十年在非遗传学家中还偶尔会发现坚信软式遗传的人（Mayr and Provine，1980），但作为一种有价值的科学学说它已经寿终正寝。

或许可以将软式遗传的没落归之于三个原因。首先是探寻软式遗传存在的实验证据的一切努力皆告失败（见上）。其次是对基因的一切研究都表明基因是完全稳定不变的（除偶尔发生突变而外）。最后是看来需要用软式遗传来说明的一切现象、如连续变异及气候规律，最终都能按孟德尔遗传因子（基因）和自然选择加以解释。虽然在当时已不再需要它，但是软式遗传的丧钟却是分子遗传学家在1950年代论证了从核酸到蛋白质是单向途径之后才敲响的。

遗传学在重新发现孟德尔学说之后的50年间取得了飞速发展。在这段时间内传递遗传学几乎各个方面的问题都得到解决。我在这里将1950年左右的发现作一简单总结以便有助于跟踪随后的遗传学进展。

（1）遗传物质是微粒性（颗粒性）的，由称为基因的单位组成，它们具有长期稳定性（“硬式遗传”）。

（2）特定的性状是位于染色体的一定座位（位点）上的定子（基因）的产物。

（3）基因是按一定线性顺序“连锁”在染色体上，但是这种连锁可以通过交换将之切断；染色体上基因座位相距愈远，交换频率愈高（除被双交换所逆转或回复外）。

（4）在有性繁殖物种的个体中，每个基因通常表示二倍，两个同源单位之一来自父本，另一个来自母本（称为二倍性原理）。

（5）突变是基因的不连续变化。

（6）必须严格分辨遗传型（遗传物质）与表现型。

（7）几个基因可能表现一个单独“性状”，即表现型的组成部分（多基因性），一个单独基因可能影响几个性状（多效性）。

到了1920年前后孟德尔遗传的基本要点已经大致了解清楚，遗传学开始专门化。种群遗传学在1920年代兴起，特别在30年代到50年代取得长足进展（见第十三章）。生理学家和胚胎学家也开始认识到他们所研究的现象最终必然会追溯到基因，从而对基因功能的研究便成为遗传学的一门更加重要的分支。但在传递遗传学中仍然有不少还未充分了解的问题，例如：基因的本质是什么？基因有多少“形态”？它是哪一类的分子或分子集团？基因有多大？不同的基因在化学上有哪些差异？是不是所有的基因都基本相同，或者有不同种类的基因？关于遗传物质真正本质的许多类似问题还没有得到解答，不少学派的注意力都集中在这些问题上试图求得答案。

叙述1920到1960年的传递遗传学历史非常困难，因为在这一段时间内所研究的问题（如花斑）技术性很强而且其中有些问题直到现在还没有弄清楚。实际上这些问题只有等到能说明真核生物染色体的结构与功能之后才能得到解答。在这一时期中为了阐明基因的实质曾作了极大努力，但在1953年发现了DNA分子的结构时这些努力就显得无足轻重或文不对题。这段时期在建立新概念上也没有取得重要进展。实际上当时提出的大多数新概念、例如基因粒（genomere）假说以及Goldsc的基因场论（field tadler）在解释他们的辐射实验结果时往往得出不同的结论。他们的某些发现之间表面上的矛盾能不能按照染色体精微结构以及构成酶和调节基因的现代知识加以解决？历史性分析还有大量工作要做，下面我的阐述只是尝试性的，可能还必须作相当大的修正。

为了有助于了解1920－1960年这四十年中的争论和疑问，我在这里首先极其简略地介绍一下经典的基因-染色体学说。染色体好比是一串小珠，每个小珠代表不同的基因。

每个基因被认为是单个颗粒，世代相传永不改变（除了极为罕见的突变而外），与相邻基因各自独立，对之也不产生影响（除少有的位置效应而外）。据认为基因具有三种能力：（1）每个基因控制（或影响）一个性状（基因作为功能单位），（2）每个基因独立突变，与其它基因无关（基因是突变单位），（3）每个基因通过交换过程能够与染色体上的最近邻分离（基因被看成是重组单位）。突变被认为是基因分子发生细微变化，产生新等位基因。认为交换纯粹是珠串的机械性断裂，然后又将同源染色体相应的“珠串片段”重新熔接（融合）。

基因独立于其邻近基因的概念以及基因在染色体上的位置纯粹是偶然机遇的观点似乎得到摩根学派研究发现的大力支持。在果蝇染色体上邻近的基因往往控制完全无关的性状，而且影响单一性状（例如眼睛）的基因往往广泛地分布在所有染色体上。基因之间距离很近的情况普遍认为只不过是原先染色体断裂的历史产物。有多少染色体就有多少连锁群的这一事实也和这学说相符。

另外，如果基因是明确的颗粒，那么借助于各种技术手段就应该可以计算出它们的大致大小从而能估计细胞核染色丝上所能容纳的基因数目。穆勒是（有人会说“当然是”）首先（1922）进行这种计算的学者，他后来（1929）又将之加以修订。他根据许多指标（包括突变频率和交换的某些数据）计算出普通果蝇的基因总数在1400—1800之间。后来其它学者采用辐射方法单就X染色体计算就含有1300－1800个基因，因而果蝇的所有染色体共含有14000个以上的基因。

细胞学研究似乎也支持染色体是一串小珠的观点，甚至可以对小珠进行计数。细胞核物质在减数分裂的细线期确实往往呈现成串小珠形状，这些小珠被细胞学家称为染色粒。某些细胞学家认为每个染色粒就是不同的基因。Belling（1931）在百合属（Lilium）细胞核中曾数出2500对左右的染色粒。其它细胞学家证明某些染色粒含有几个基因。

细胞学中曾经轰动一时的进展似乎也证实了这一染色粒学说。1933年z和Baner重新发现了果蝇唾液腺中的巨型带状（横纹）染色体，Painter与Koltsov认为这些带相当于这多线染色体（Polytene osomes）中的一系列染色粒，带的顺序相当于基因顺序。布里奇斯（Bridges，1938）在普通果蝇唾液腺的X柒色体上至低限度数出了1024条带并认为有相同数目的基因。通过测定染色体的容积就可以估计基因的大小。然而这类估计的数值往往相差一、二个数量级，后来对微生物基因的研究表明基因没有固定的大小；同一个体不同基因的大小可能相差一、二个数量级。

唾液腺染色体的发现在遗传学的其它问题上远比测定基因数目和大小更为重要。唾液腺染色体的显微镜下检查往往直接就可以确定遗传型而用不着经过复杂细致的繁殖或培育检验。它也可以显示由遗传分析所推论的染色体突变（重排）是否存在。现在很容易研究双翅目昆虫的倒位、缺失、重复、易位等现象。同时，带型的复杂性为真核生物染色体的复杂性以及染色物质的异质性第一次提供了可靠的证据。

起初所有的遗传事实似乎都和基因及染色体的成串小珠模型相符，然而后来却发现了不一致和相矛盾的现象。

第一个严重矛盾是由于斯特体范特（1925）发现了位置效应而产生的。普通果蝇X染色体上有一个叫作“棒眼”的显性基因，它能使果蝇眼睛变为狭窄的棒形而不是圆形。

这基因能突变成更加狭窄（超棒眼）或回复呈圆形。进一步分析显示这一情况有两个值得注意的方面。首先是棒眼表现型并不是单纯由于基因突变而是由于染色体的结构发生了变化。正常果蝇唾液腺染色体在这个座位段上有六条带（S），但在棒眼果蝇中这六条带发生重复（SS）即十二条带，超棒眼果蝇在同一段是三重复（SSS）即十八条带。

由棒眼突变产生的正常圆眼果蝇只有六条带。这种结构变化只能用不均等交换来解释，斯特体施特对突变了的基因在棒眼座位两侧的行为研究论证了这种不均等交换。对果蝇的其它基因和其它生物的详细分析最后表明不均等交换绝非罕见，换句话说重组的单位并不一定是基因。这是基因具有三重能力学说的第一个缺口。

或许更值得注意的是棒眼基因的第二个方面。在同一个染色体上的两个棒眼基因彼此相邻时和这两个基因在两个同源染色体上彼此相对时它们对果蝇眼中的小眼（复眼）的数目的影响并不相同，斯特体范特将之称为位置效应。因此棒眼基因的情况证明基因的功能以及它对生物表现型的影响可以仅仅由于遗传物质在染色体上的排列变动而发生变化，用不着突变，也用不着改变遗传物质的含量。

传统的基因概念由于拟等位基因现象的发现而更趋复杂。摩根学派在其早期的发现中特别使他们感到奇怪的是相邻的基因一般似乎在功能上彼此无关，各行其是。影响眼睛颜色、翅脉形成、刚毛形成、体免等等的基因都可能彼此相邻而处。具有非常相似效应的“基因”一般都仅仅不过是单个基因的等位基因。如果基因是交换单位，那就绝不会发生等位基因之间的重组现象。事实上摩根的学生在早期（1913；1916）试图在白眼基因座位发现等位基因的交换之所以都告失败，后来才知道主要是由于试验样品少。然而自从斯特体范特（1925）提出棒眼基因重复的不均等交换学说以及布里奇斯（1936）根据唾液腺染色体所提供的证据支持这学说之尼，试图再一次在仿佛是等位基因之间进行重组的时机已经成熟。Oliver（1940）首先取得成功，在普通果蝇的菱形基因座位上发现了等位基因不均等交换的证据。两个不同等位基因（Izg／Izp）被标志基因拚合在一起的杂合子以0．2％左右的频率回复到野生型。标志基因的重组证明发生了“等位基因”之间的交换。

非常靠近的基因之间的交换只能在极其大量的试验样品中才能观察到，由于它们的正常行为好像是等位基因，因此称为拟等位基因（Leransposition）后能产生突变体表现型。它们不仅存在于果蝇中，而且在玉米中也已发现，特别在某些微生物中发现的频率相当高。

分子遗传学对这个问题曾有很多解释，然而由于目前对真核生物的基因调节还知之不多，所以还无法充分了解。

位置效应的发现产生了深刻影响。杜布赞斯基在一篇评论性文章中曾对此作出下面的结论；“一个染色体不单是基因的机械性聚合体，而且是更高结构层次的单位……染色体的性质由作为其结构单位的基因的性质来决定；然而染色体是一个合谐的系统，它不仅反映了生物的历史，它本身也是这历史的一个决定因素”（Dobzhaansky，1936：

382）。

有些人并不满足于这种对基因的“串珠概念”的温和修正。自从孟德尔主义兴起之初就有一些生物学家（例如Riddle和C（1938；1955）这时变成了他们的最雄辩的代言人。他提出一个“现代的基因学说”（1955：186）来代替（基因的）颗粒学说。按照他的这一新学说并没有定位的基因而只有“在染色体的一定片段上的一定分子模式，这模式的任何变化（最广义的位置效应）就改变了染色体组成部分的作用从而表现为突变体。”染色体作为一个整体是一个分子“场”，习惯上所谓的基因是这个场的分立的或甚至是重叠的区域；突变是染色体场的重新组合。这种场论和遗传学的大量事实相矛盾因而未被承认，但是像Goldsc这样一位经验丰富的知名遗传学家竟然如此严肃地提出这个理论这件事实就表明基因学说还是多么不巩固。从193o年代到1950年代所发表的许多理论性文章也反映了这一点（Demerec，1938，1955；Muller，1945；Stadler，1954）。

在最早的一些遗传研究中，德弗里于1892年发现金鱼草（Antirrhinum mains）的一个具有红色条纹花的变种的后代出现各式各样的花斑，从小斑点到宽窄不一的条纹直到大的红色扇面。不同的花或同一植株不同分枝上的花在花班的形式上可能各不相同。

自从这最初的发现后在许多植物和动物中都发现了这样的不稳定基因并提出过种种解释，例如显性转移、出现“基因粒”（senomeres）或高度复杂的基因的亚基因等等。这一观点由于其极端或绝对的颗粒性和基因场论可以说是正好针锋相对。按照基因粒学说，某些（全部？）基因被认为是由有丝分裂时非均等分配的不同微粒组成（魏斯曼的幽灵！）。柯仑斯、E．G，Andersoer、Demerec都曾一度支持基因粒假说，但到了19世纪30年代初期由于反面证据日益增多他们便放弃了这一假说（Dererec，1967；Carlson，1966）。Deme6ec最后将这种不稳定性归因于“基因的化学不稳定性”，当然这什么也没有解释只不过是把这一令人恼火的现象从生物学家的领域转移到化学家方面而已。

经过一段沉寂后，不稳定基因又受到重视，它们的行为被认为是基因或染色体相互作用的结果。我在这里指的是麦克林托克（Mtock，1951）的工作，她指出将一个结构上不稳定的染色体g引入到玉米的某些基因型中能使染色体g上的许多基因发生“突变”并使其它染色体变成不稳定的隐性型。这显然涉及这些基因表达的可逆性抑制。虽然这一“不正常”的发现（当时有人就是这样指出）的真正重要意义直到12年后在微生物遗传学中重新被发现之后才被普遍承认，这明确表明在一个基因座位上的“突变”能够被一个不同基因座位上的调节活动加以模拟。换句话说，基因的表现型表达可能被其它基因改变，而该基因本身却仍然保持完全不变。现在还不清楚这种由于上位的基因相互作用（epistatie iions）所引起的“假突变”（pseudomutations）是否经常发生。在过去50年中很多学者花了大量时间与精力研究不稳定基因，认为这种不稳定性的阐明将会对了解基因的实质作出重要贡献。可惜的是后来发现这种现象并不是由于单个基因的某些性质所引起而是由于整个基因系统运行（相互作用）的结果。

从1930年代到1950年代这期间遗传学者尽了最大的努力积极从事基因本质的研究，在这同一时期也有相当大的挫折。显微镜比单纯的遗传分析并不能提供更清晰的基因画面。这甚至对巨型唾液腺染色体来说也是如此，显微镜所显示的是各式各样令人茫然无所措的带（横纹），这些带和根据推论位于或邻近这些带上的基因的任何功能并非密切相关。由于不能直接观察到基因，所以只能凭推论来了解它们。实际上唯有通过研究基因经由突变所发生的变化取得有关基因的知识。

尽管由突变（特别是微生物中）引起的基因产物在化学方面的变化的研究（由Beadle和tatum的出色研究为先导）取得了迅速进展，但是由于这些研究有意识地限于研究由基因作用所产生的酶类，所以对了解基因本身的结构并无多大帮助。

到了192O年就开始显露单靠杂交试验已不可能对基因的实质有更多的了解。必须通过其它的办法以求得完全新的知识。在1944年以前生物化学和生物物理学在概念方面还都不成熟，在实验技术的熟练程度上生物化学也无法解决基因问题。在这种情况下有些学者考虑到通过实验方法引起突变可能是认识基因实质的一种途径。穆勒首先发觉某些学者在研究突变（哪怕是实验性突变）上的随意方式决不可能得到明确结果。因此他认为为了取得明确结论必须满足某些必需条件，特别是：（1）试验材料在遗传上的纯度，（2）实验组和对照组的样品个体数目必须多以便从统计学上检验实验结果的显着度，（3）研究开发新方法，特别是特殊构成的株系或品系（具有合式的致死因子、标志或标记因子、交换抑制因子）以便检验不同的基因结构假说。这类特殊的果蝇原种（Stocks）——在遗传学教科书中都有介绍——使穆勒能够计算新发生的突变的实际频率。这一点特别重要因为很多突变是隐性的，很难确定隐性突变体初次出现的时间。另外，也有许多突变在纯合情况下、也就是当它们发生在两个同源染色体上时是致死的。

纯合致死的当然不会在后代中出现。在穆勒的方法中有三个步骤特别重要：在染色体上安放一个标志基因以便准确无误地进行鉴定；在染色体上布置一套交换抑制机制；标志染色体与另一适于显示突变体变化的染色体配对。当穆勒完成了这些准备工作后便将他的果蝇用不同剂量的X射线照射。

他采用雌果蝇的一个原种与X染色体上有致死突变的雄果蝇交配，结果是在F2代中的雄蝇全部死亡。因此，照射后的雄蝇中如果有一个在F2代中只产生雌性子代果蝇，这就表明在这个雄果蝇的K染色体上诱发了致死突变。

当一个正常的未经照射处理的雄果蝇和这原种雌果蝇交配，大致在一千次交配中只有一次在F2代中全是雌蝇。这就表明在正常X染色体的任何一个座位上自发出现致死突变的机会是千分之一（0．1％）。这就是突变的自然或自发速率。当雄蝇用大约4000伦琴单位的X线照射后，大约在100D次交配中F2代中的雌绳只有100个左右，因此经X射线处理的果蝇的突变速率约比其自然突变速度高100倍。几乎与穆勒同时，植物遗传学家史塔德勒（L．J．Stadler，1896－1954）在大麦和玉米（1928）中也进行了人工突变的研究。

穆勒的发现，特别是他创导的一套卓越方法开拓了一个完全新的研究领域。它将突变研究置于定量的基础上（例如突变速率和X射线剂量之间的关系）。“突变研究的整个领域都由穆勒的观点和实验所支配。他提供了概念结构，提出了决定性的问题、制订了出色的实验技术，并且在各个阶段将日益增多的实验数据的解释导向一个缜密完备的学说。他所提出的许多观点和意见在当时还没有办法验证，但后来证明都是正确的”

（Auerbach，1967）。

后来终于证明不仅是辐射而且很多化学药物也有致突变作用。芥子气就是第一批致突变物质之一。英国外科医生Robson锐敏地发现芥子气灼伤和由x射线引起的灼烧非常相似，因此他向遗传学家Auerbac在苏联也独立发现了甲醛的致突变作用。自从1940年代开始很多化合物的诱变性（诱发突变）都被确认（Auerbach，1976）。每一种诱变剂都能引起范围很广的突变，并不是只对特定的基因具有特殊作用。

但是由化学诱变剂引起的某些突变频率往往和由辐射引起的不同。另一个特别值得注意的发现是某些（许多？）诱变剂同时又是致癌物。这一发现促使有人建议采用一种迅速筛选可能致癌化学物质的方法：将细菌暴露于化学物质的影响下检查突变速率的增加情况。

然而更重要的是穆勒认为人工诱发突变将对基因的实质和结构提供说明。如果基因是具有一定大小的颗粒，则用电离辐射（电子或短波射线）轰击时将击中这些颗粒，所造成的损害就表现为突变。这就是突变的“击中学说”（ timofeeff—Ressovsky在1935年联名发表的一篇经典性文章中曾对之作了详尽的阐述。

然而靶理论并没有得到前后一致的结果（Carlson，1966：158—165），因而对基因并没有作出更好的解释。另外还发现即使对培养基质进行辐射也能提高突变速率，而且很多化学物质（如芥子气，酚等等）和辐射一样也能诱发突变。凡能干扰基因复制正常过程的任何事物都能引起突变。这就使得某些学者采纳“基因复制的任何失误”作为突变的定义（近年来的研究表明这定义并不能适用于一切突变）。

然而辐射技术也遇到了更根本的困难。被辐射的并不是孤立的基因而是染色体，即基因和基因包埋于其中的基质。基因和染色体基质两者都容易受到x射线损害，因而对照射后已经发生突变的表现型进行研究很难分清所涉及的究竟是基因突变还是基质（染色体）突变。细胞学研究往往发现染色体上有轻微（往往十分小）的缺陷从而可以明确地看作是染色体突变。X射线突变研究的两位最着名的学者穆勒（对果蝇）和史塔德勒（对玉米）对由X射线处理所产生的真正基因突变的频率持有不同意见。史塔德勒只承认新的突变体经照射后能回复到照射前的性状才算是产生了突变。这种情况至少就玉米来说是极其罕见的。在其它一切情况下史塔德勒对产生不稳定基因以及染色体损伤都持怀疑态度。正像他在他的最后一篇文章（1954）中所说的，“一个突变体可能符合基因突变的各种检验的要求，但是如果它不能回复突变，就有理由怀疑它可能是由于基因丧失（染色体缺失）、可是，如果它能够回复突变，就还有理由怀疑它可能是由于表达效应（不稳定基因）。”并不是每一个人（穆勒尤其不是）对辐射效应都抱有同样的悲观态度。然而，即使从最好的方面着想，由辐射实验所能汲取的信息也有严格限制。

在这段时期中有两件事实是确凿无疑的：第一件是（和起初的印像相反）具有相同功能的基因在染色体上有时是非常相近的（基因综合体；Lewis；1967）。第二件是基因一定具有结构上的复杂性（“形态学”），只有这样才能在功能、突变、重组上具有部分独立性。这种复杂性必须是在高分子水平。对遗传学家来说越来越明显他们面对着一堵墙，用他们的遗传学-细胞学的装备是无法跨越的。

在辐射实验中的另一项观察令人感到困惑难解。在辐射后突变速率测定得越早，速率越高。这看来似乎受了损伤的染色体具有“愈合”或“修复”能力（至少是部分的）或恢复那被击落掉的片段的能力。后来的研究揭示的确有某种正规的修复机制能修复损伤了的基因和染色体（ et al，1978 Generosoet al，1980）。因此所观察到突变可以看作是修复基因的失误。

尽管从1920年代到1940年代由于突变研究工作者的献身精神与大量工作取得了不少成绩，但对我们了解基因的实质却并无多大帮助。正如最积极从事这一研究的遗传学者之一的Demerec（1967）在回顾中所讲的，“在遗传学诞生后的头半个世纪中，我们的基因结构概念始终保持在多少是停滞静止的状态。”只是在采用了新方法和不同的实验材料后才有了实质性的进展。

真核生物染色体是如此之复杂甚至到了今天对其组织结构以及基因在这些染色体中是怎样整合集成的仍然知之甚少（ColdSpring harbor Symposia，1978）。现在已经很清楚在头半个世纪中要通过真核生物的染色体了解基因是绝对不可能的。一直到将分析研究的对象从老鼠、果蝇、玉米等这样一些真核生物转向细菌（大肠杆菌）和病毒等原核生物之后，局面才有了转变并取得长足进展。因为原核生物没有染色体，它们的遗传物质的组织结构远较简单，可以不受染色体基质的干扰直接了解DNA。

从研究真核生物染色体中所得到的最重要知识都是否定性的。不均等交换表明功能性基因并不一定是重组单位。突变分析（尤其是在微生物中）已经证明在单个功能性基因中可能有几个不同的突变座位。位置效应（顺式与反式差别）表明基因不一定是功能单位。原来认为基因同时是重组单位、突变单位和功能单位的朴素观点必须放弃。由于这些矛盾，Benzer（1957）提出了一种过激的建议，主张干脆不用“基因”这个词而代之以三个不同的词：“突变子”（muton），作为突变单位，“重组子”（re），作为重组单位（按交换地点确定），“顺反子”（cistron）、作为基因功能单位（按位置效应的顺式反式差别）。在这三个词中，顺反子最接近传统的基因概念，因为在一般情况下基因的特征是由其效应决定的。但是“基因”这个词最终仍然按Benzer为顺反子下的定义被普遍采用，而“突变子”和“重组子”这两个词则一直未流行。

从1900年到1950年代遗传学家们究竟持有哪些基因概念很难确定。即使我们只着眼于承认颗粒性基因、不考虑相信基因场论和能扩散的连续性遗传物质的学者，情况也是这样。由于还没有任何一位历史学家作过分析，我将试图在这里提供一点初步的说明。

因为有一些着名的遗传学家在其一生之中几度改变他们的观点，所以事情就更加复杂化。

我在这里介绍的关于基因的四种观．点决不排除还可能有其它的看法。

可能最古老的观点是将基因本身看作是生物的结构物质。达尔文的微芽学说可能接近这一观点。德弗里（1889）对这学说多少作了一些修正，他认为泛子从细胞的细胞核移向细胞质，而细胞就是生物有机体所含有的组织和器官的结构物质。这一观点有时还默认基因由蛋白质组成。

广泛流行的是第二种观点，即认为基因是酶（或像酶一样起作用），作为体内化学过程的催化剂。这一观点在主要原则方面可以追溯到（1887）和魏斯曼（1892）。因为后来证明酶是蛋白质，所以这将意味着基因也是蛋白质（Fruton，1972）。染色物质是由核蛋白（如果不是完全由核酸组成）构成这一发现对酶学派的这一观点并没有产生什么影响。

当核酸的重要性开始被人们认识时，基因被看成是能量传递的一种手段。在Avery及其同事论证了DNA是转化因素三年以后，穆勒于1947年提出了核酸的化学功能可能是为基因反应提供能量的观点：“核酸以聚合形式可能将能量导向基因结构的特殊复杂模式中或使基因作用于细胞。”就基因的作用而言，穆勒认为“如果基因的主要产物不像……基因本身……那么基因必然作为酶来生产它们”（1973；另见Carlson，1972）。

然而穆勒又认为“断言基因或它的主要产物的确是，或通常是像酶那样起作用还为时过早。”穆勒还提起基因可能“产生和它本身相同的或其一部分的组成相同（或互补）的更多分子，”这些基因产物“实际上将会在它们即将参与的反应中被消耗掉。”穆勒提出的这两种看法都偏重代谢方面。

最后一种观点是把基因看作是特殊信息的传递者。这一观点以模糊助形式早就四处流传。一般都会认为在1953年以前某些学者必定会谈到它。然而我有意识地查阅文献资料却没有发现这一类的假说。除了其它概念因素而外还需要承认遗传型和表现型是完全分开的。自从发现了DNA的结构及其在合成蛋白质中的作用（转录和转译）之后，基因作为信息单位的概念当然已经成为现代的标准概念。

在上述的四种基因概念中，各自都就基因的化学组成及其功能作出了某些设想。然而在大约1950年以前，基因的化学在确定基因实质上是特别重要的这一点并没有被人们充分认识。

正文第十九章遗传的化学基础

回顾起来便会发现，在分子生物学兴起之前所有的实验方法对充分了解基因来说都完全不适用。从1910年到1950年这一段时间里越发认识到遗传的物质基础是由高度复杂的分子所构成，要取得进一步进展唯一的办法是更多地了解基因的化学。将遗传的分子基础无论看成是无定形的颗粒还是当作简单分子显然都不合式。基因的研究已不再是传统的生物学家的问题；它已经成为生物学、化学、和物理学之间的边缘地带，而且起初是无人区。在1940年代，当基因问题被各方面的学者认真考虑和研究时，才知道在解决基因的结构方面化学已经走在前头，做了大量工作（Calms，stent，and atson，1966）。

到了1880年代中期，一般都认为细胞核是遗传的基地（见第十六章），或者范围更窄一些，染色体，或者更专门一些，染色质，才是真正的遗传物质。“染色质”这词是弗莱明（Flemming）于1879年创用，指细胞核中可以染色的物质而言。这立即引出了染色质的化学性质问题：它是不是一种特殊的和其它物质不同的物质，或者是一种与细胞质蛋白质不同的蛋白质？实际上这问题的答案早在十年前（1869）就由瑞士生理学家和有机化学家米歇尔（Friedrich Miescher，1844－1895）作出，他证明染色质根本不是蛋白质。

米歇尔于1868年在医学院毕业后，遵照他舅舅，着名的解剖学家和组织学家西斯的意见从事组织化学研究。正如西斯所说，“因为在我自己的组织学研究中我曾经一再表示关于组织的发育的最终问题只能由化学来解决，米歇尔于是决定在着名有机化学家hoppe－Seyle的实验室接受博士后训练，并在1868年复活节抵达德国南部小城吞宾根。”

hoppe－Seyle建议米歇尔研究“淋巴细胞的组成”，因为它们在医学上相当重要。

米歇尔采用脓作材料，这在抗菌素发明以前在医院中是很充裕的。他是谨慎、勤奋而又有才干的青年人，建立了完全新的分离方法并且很快就能够将脓细胞和脓的其他组份分开。然后他就试图将脓细胞的细胞质与细胞核分开，分析和测定细胞质的成分。开始时一切努力都告失败。在他的某次提取程序中所得到的末产物是一种沉淀，不具备任何已知蛋白质的性质。后来他又用高度稀释的盐酸洗完整的脓细胞，最后得到的完全是细胞核。因此那未知物必然是来自细胞核。因为细胞质成分的研究走进了一条死胡同，所以米歇尔决定改而研究细胞核的化学。

我之所以比较详细地介绍这些事态的发展顺序是因为后来虚构了一种神话说什么米歇尔开展他的研究是为了解决遗传现象的奥秘。完全不是这回事！实际情况不过是一位有机化学家根据他舅舅的意见想为细胞和组织的化学增添一些知识。当阅读米歇尔的文章时予人印像很深的是他在方法上的独创性。他总是采用新技术，特别是新的提取与纯化程序，由于他的勤奋和智巧，他之所以成为DNA的发现者是完全当之无愧的、我想这样说也是正确的，即在米歇尔之前，生物化学家采用的是完整组织，而米歇尔则是用分离的细胞；或者甚至是细胞的一部分，例如细胞核。当他分析从细胞核得到的物质时，他发现其突出特点是含有大量的磷。由于这细胞核物质不同于已知的有机物，米歇尔便将之称为“核素”（nu）。

米歇尔于1868年春到吞宾根并在1869年秋末完成了他的发现报告。但是honne－Seyler并没有立即发表这篇报告，因为这发现一结果十分出人意外，他决定亲自加以审核。当他以及他的一些其他学生的实验结果与米歇尔在报告中所陈述的完全相吻合时，这篇关于核素的手稿才于1871年春发表。

米歇尔于1871年返回瑞士巴塞尔后，他发现莱因河的鲑鱼是核素的丰富来源，因为鲑鱼的每个精子就是一个细胞，精子的头部基本上就是细胞核。米歇尔现在几乎拥有无尽无休的核素宝藏（他曾开玩笑地说过，鲑鱼的睾九提供了成吨的核素）并在第二年专心致志地研究它。他发现核素和一种蛋白质紧密联系在一起，他将这蛋白质命名为“鱼精蛋白”（Protamine）。他还测定了核素的许多化学性质和物理性质，包括它的实验式。

十分遗憾的是，在他首次取得卓越成就之后，米歇尔随后的研究事业走的是下坡路。

由于他是一位出类拔萃的人物所以就更加令人惋惜。也许这是由于他是五兄弟中的长兄，具有长子的一切特点的缘故。他提出的问题往往是循规蹈矩的而不是开拓性的（Sulloway）。虽然很快就了解到核素就是细胞学家所说的染色质，但是米歇尔从来不把它看作是遗传信息的载体。他不去提问遗传学问题而只是提出生理学的或纯粹化学上的问题，例如“生物在精子形成时是从什么地友得到这样多的磷合成大量的核素？”

1872年他公开谈起他要研究“核素的生丨学问题，它的分布、化学结合、它在身体内的出现与消失，它的更新。”

在Carl Ludwig，Julius Sachs，以及西斯的影响下，米歇尔采取当时很时髦的物理主义者的和非常机械的态度看待生物学现象。这可以用他按接触学说的观点解释受精过程作为例子很好地加以说明。“假定卵细胞的性质，和一般细胞比较来说，是由控制其完整结构的一系列因素中某个缺少的一环这种情况决定的，因为在卵细胞中含有其它的一切必需细胞成分。但是当卵成熟时（细胞核中的）鱼精蛋白分解生成氮（N）……这个在其它方面完全完好的机器由于缺少一个螺丝就无法运行。精子将这螺丝在恰当的位置再度插入后，就恢复了原来完整的结构。它不再需要任何其它的东西。在某处的化学物理静止性被触动或受到干扰时，机器便又开始运转，每个卵细胞产生鱼精蛋白供应邻近细胞，因而运动就按一定的规律扩展开。”这里一个字也没有提到两个亲本配子遗传物质的结合。米歇尔是如何高度评价纯粹机械方面的问题也可以由他所提的问题看出：

“不同物种的精子是按什么方向和深度穿入卵中原生质的？”

米歇尔似乎认为核素的研究比较不怎样重要便转向除教学工作以外的其他研究。从1874年到1887年左右这14年时间里他研究过鲑鱼的生活史与代谢，精子尾部的化学，精子头部详细形态的结构，蛋黄的化学，瑞士联邦政府机构的营养问题，人体血液化学的变化与海拔的关系等。给人的印象是他的研究目的是由机会决定而不是考虑科学上的重要性。只是到了晚年他才又回到DNA研究并且在魏斯曼学说的影响下开始提出“正确的”

问题。但是时间已经太晚了，因为不幸的是他很快就因肺结核而去世，享年只有50岁。

现在已经知道DNA是遗传程序的化学基础，自从沃森（atson）和克里克（Crick）在1953年发现DNA的分子结构以后，科学史家非常注意DNA研究的历史。已经出版了五、六本有关书籍以及某些生物化学通史中的长篇章节。我在这里只介绍一些重点并侧重DNA研究与生物学有关的方面。

米歇尔研究的是分离了的细胞核，即与细胞质分离后的细胞核。这使得他能够用各种不同的化学试剂来检试它们与核素的反应。将由此所得到的知识运用于完整细胞自然合乎逻辑。细胞学家Zacharias（1881）首先运用这方法在显微镜下观察细胞对各种试剂的反应。他发现细胞核与染色体对胃蛋白酶及稀盐酸具有抗性，溶于碱，在盐溶液中膨胀。所有这些都是米歇尔的核素的特点。其它的细胞成份，例如纺锤丝，并不显示核素反应，弗莱明（1882）由此得出结论，“染色质报可能和核素完全相同，如果不是这样，则从Zacharias的工作看来它们就是一个携带着另一个。染色质这词在它的化学实质弄清楚以前是可以使用的，同时它又表示细胞核中容易染色的物质。”

后来rasburger，Kolliker，以及Sachs也都同意把染色质看成与核素完全相同，至少他们实际上在文章中就是如此看待。这不仅是德国细胞学者的个人意见，因为俄国进化主义者Menzbir于1891年就曾说过。“因此，毫无疑问只有染色质和双亲的特征传递给子女（推而广之，物种的性状从一代传给下一代）有关。”Zacharias的论点也被化学家接受，例如德国化学家科塞尔（Kossel）在1893年曾说：“组织学家所说的染色质基本上就是多少含有一些清蛋白的核酸化合物，在某种程度上可能就是纯核酸。”

可是后来有人声称早期学者所说的核素是极其不纯的核蛋白，是DNA和大量蛋白质的混合物，因而和这些早期学者是否应享有发现DNA是遗传物质这一荣誉的问题无关。

米歇尔和科塞尔的核素确实不是绝对纯净的DNA，但也决不像后来有人所说的那样混杂有大量蛋白质。这可以从米歇尔和科塞尔提出的实验式清楚看出：

米歇尔C29h49N9O22P3

科塞尔C29h36N9O26P3

DNA（50％At：50％GC） C29h35N11O18P3

（现在认为是正确的）

米歇尔的样品可能含有一定程度的水（水合作用），但是无论是米歇尔的还是科塞尔的实验式都看不出含有蛋白质。如果含有蛋白质，的值相对于P3来说应当更高（这是．MeClure告诉我的）。

在上一个世纪末威尔逊（E．B．ilson）在他的名着《细胞学》的第二版（1900）中指出，“染色质可能就是核素。……细胞核物质，尤其是染色质，是遗传现象中的首要物质，这一点已得到成熟作用，受精作用和细胞分裂的研究结果大力支持”（332页）。然而他又有些怀疑“染色质究竟能不能真正被看作是像rasberger所说的那样是异胞质（idioplasm）或遗传的物质基础”（259页）。

核素发现后不久就有人提出（Sachs，1882）不同的物种的核素在化学上也应当有所不同。早在1871年hoppe—Sevler就曾指出酵母含有核素，1881年证明高等植物也有核素。1880年代正是系统发生的研究处于高潮的时候，对低等无脊椎动物的核素研究是企图将会发现某种“原始核素”比鲑鱼核素更简单得多以证明系统发生。当发现海胆的核素和鲑鱼的基本相同时这一愿望便告落空。

19．1种质的实质

一旦认识到染色质（大部分）由DNA组成以及染色质就是种质（germ plasm）之后不久，染色体的基本性质究竟是形态上的还是化学方面的这个问题就引起了争论。生物学家几乎一致地反对纯化学的解释，说什么核素在化学上是过于简单的物质不足以说明种质结构的极端复杂性。波弗利（Boveri，1904）用比喻来说明他的观点。如果将细胞核比作表，“细胞核的形态涉及表的全部机件，而细胞核的化学至多只能告诉我们这表的齿轮是用什么金属制成的”（1904：123）。这就又是瞎子摸象的情况，因为这问题的最终解决是依靠高分子的形态（波弗利的那个时候是不了解的）来说明种质的不寻常结构。

在早期的学者中，德弗里由于同时具有植物学和物理化学的坚实基础，所以他的观点是最正确的。他强调指出种质决不可能是简单的化学物质：“在历史过程中所获得的性状要求有一个如此复杂的分子结构，而当今的化学是完全无法作出解释的”（1889：

31）甚至在他以前Kolliker（1885：41）也曾说过“具有完全相同化学组成的细胞核由于其有效物质（异胞质）的分子结构可能具有不同的效应。”这真是预见性的见解！

到了1880年代末期细胞学者运用他们的方法作出了他们所可能作出的贡献。他们尽可能具有说服力地揭示了染色质符合遗传物质的一切要求以及精子的头部实际上是真正的遗传物质。至于这些物质在化学上究竟是什么他们并不特别关心，他们也不注意这些分子的大小和结构。这种情况很特别，因为本来就应该很清楚除非知道了DNA的结构否则它在遗传中的作用就永远也无法说明。我在查阅文献中发现这个问题从来也没有认真地被提出过，可能就是由于当时还没有提供回答这问题所必需的数据资料的实验方法。

到了这个时候问题就由化学家接了过来，在半个多世纪里探索DNA的本质就完全是化学的事。头一个要求就是证实核素确实是一种与蛋白质完全不同的物质并且和生物有机体中的其它含磷丰富的物质（如卵磷脂）无关。米歇尔对这些问题还认识不清。为了证实核素的独有特征便必须建立纯化（提纯）核素的方法并保证蛋白质被除掉。

Altmann（1889）胜利完成了这一任务并且将这不含蛋白质的细胞核物质定名为核酸。

核酸和蛋白质根本不同化学家要比生物学家了解得更清楚。一直迟至1900年，威尔逊还以为纯核酸通过一系列含磷越来越少的步骤转变成清蛋白；“它们因不同的生理情况而改变其组成”。

就纯DNA的研究来说，研究者在理论上有两条路可走。他们或者是将DNA分子加以分解而研究其组分；或者是研究DNA整个分子，在192o年代Staudinger创立了聚合物化学理论之后就是按这种方式进行研究。但是，后一条途径在有机化学的概念结构之内是走不通的，因为有规化学的概念结构在十九、二十世纪交替时是由胶态化学的观念支配。

在随后的五十年中核酸研究的两位着名带头人是柯塞尔和列文。生物化学史家对核酸分子化学本质是怎样逐步阐明的已有介绍（Fruton，1972；Pal and ，1977）。到了1910年普遍认为DNA分子含有四种碱：两个嘌呤（鸟嘌呤和腺嘌呤）和两个嘧啶（胞嘧啶和胸嘧啶），一个磷酸盐，一个糖。但是又经过了40年才最后确定这些组分是怎样联结的（1953）。

柯塞尔（1853－1927）在hoppe－Seyler的实验室中于1879年开始研究核素，并在当年于核素的分解产物中发现了一种碱、次黄嘌呤。后来他证明这次黄嘌呤是来自另一种碱（腺嘌呤）并陆续发现和确认其它三种碱。

1908年列文（1869－1940）开始研究DNA并在不久之后就成为这一方面的领导人。

早在1893年柯塞尔就曾指出有一种戊糖是酵母核酸的成分之一，1909年列文及Jacobs检定这戊糖是核糖。其他研究者从小牛胸腺制各核酸（“胸腺核酸”）并在其中发现了一种特殊的糖。它非常不容易检定，但是列文及其同事终于（1929）证明它是2一脱氧核糖。多年来都认为核糖是植物核酸的精，脱氧核糖是动物核酸的精。然而后来在胰脏和其他动物细胞中发现了核糖核酸（RNA）。在植物细胞的细胞核中发现了脱氧核糖核酸（DNA）。但是一直到1930年代左右才充分了解一切动物和植物细胞同时含有DNA及RNA。

细胞化学家对核酸在细胞中的功能认识非常模糊，最经常提到的是作为ph缓冲剂或协助能量转移。

在本世纪的头30年中虽然对DNA的化学组成了解得不少，但是对DNA分子作为一个整体的了解及其生物学功能的认识却进展很小。在这段时期中自始至终都错误地假定这四种碱在核酸中以等量存在并成为所谓的DNA分子结构的四核苷酸学说的根据。这学说将核酸看作是相当小的分子，分子量约为1500。应当注意的是为了取得DNA的组分，柯塞尔和列文都采用了有机化学中十分剧烈的分析方法。我们现在知道这些方法破坏了实际上是非常巨大的分子。然而在当时按不同方法所得到的小分子量很符合那时流行的胶体化学概念。一直要等到1920和1930年代聚合物化学兴起以后才取得新的进展。

19．2遗传现象的核酸学说

当DNA是一个相当小的简单分子的这种看法流传开来时，认为DNA具有控制发育能力的观点就逐渐全去了说服力。考虑到发育过程和途径的极端复杂性，这样一个简单的小分子怎样可能在遗传现象中以及从受精卵到完全成长的生物有机体的发育过程的控制上具有重要作用？对比来说，含有20种不同氨基酸的蛋白质大分子倒似乎能够提供无限数量的排列与组合。

不仅仅化学上的理由使大多数生物学家在1900年以后放弃了DNA是遗传物质的观点，而且在有丝分裂过程中染色体物质只是在染色质浓缩成染色体时才浓重着色这一现象也使他们迷惑不解。在细胞静止期中染色体似乎分解成不易染色的展开了的颗粒状物质（当时还没有DNA专一性染料）。波弗利早在1888年就曾提到在静止期染色质从染色体框架中消失而在有丝分裂开始时又重新形成。他的这种看法后来被越来越多的人引用，到了1909年Strasburger认为染色质“可能是遗传单位载体的营养物……染色质本身不可能是遗传物质，因为它随后就脱离染色体而且在细胞核中其含量也因发育阶段不同而变化”（Strasburger，1909：108）。Goldsc于1920年特别着重指出，“如果按习惯认为染色体中的核素是遗传物质，那么就决不可能有某种化学概念能解释它的多种多样效应。”贝特森（Bateson，1916）也以同样口吻声称：“认为染色质颗粒（彼此无从分辨，实际上用任何检验方法检查其结构都相同）能够根据它们的物质性赋予生物以生命的一切特征的这种假定完全超越了甚至是最有说服力的唯物主义范围。”

即使在1924年发现了高度专一性的灵敏福尔根染色（Feulgen stain，见下文），在一些制备物（例如海胆的卵母细胞）中也发现其中的细胞核似乎不含染色质。到了1925年甚至威尔逊也放弃了核素是遗传物质的观点：“到目前为止正如染色反应所指陈，持续存在的并不是嗜碱性成分（核酸）而是所谓的非染色质物质或嗜酸物质。在细胞活动的不同阶段核酸成分时有时无。”

以为核酸并不是遗传物质的原因除了一般的有机化学方法的破坏性以及还缺少在有丝分裂的各个阶段测定DNA含量的适当方法以外，还有关于化学上相互作用的一些陈腐观念。植物学家Strasburger（1910：359）就强烈反对将“真正的受精作用看作是单纯的化学过程，因而反对任何一种遗传的化学学说……就我看来，受精的真谛在于具有有机体结构的因素互相结合。”他在1910年说这番话还是情有可原的，因为那时化学过程的幼稚胡涂观念仍占支配地位，而复杂的、三维高分子概念还没有诞生。

聚合的高分子新概念有很强的吸引力，因为它似乎满足了很多机械论生物学家的一切生物性物质“最终都由晶体构成”的古老设想。德国化学家Standinger的聚合物新学说一旦出现Koltsov（1928；1939）就据以推测染色体物质的晶体性质。16年后着名物理学家Scimofeeff—Ressovsky，曾经是Koltsov的助手。

由于聚合的高分子很容易降解成其组成部分，它们的提取要求采用比科塞尔和列文使用的更精细温和的方法。当采用这类方法、尤其是en的瑞典学派的方法时，所得到的产物是“雪白的，具有像火棉一样的特殊稠度”，和按剧烈提取方法所得到的降解产物完全不同。

研究这样大的分子需要完全新的方法。当1930年代和1940年代Caspersson及其它人采用了这些方法（超速离心，过滤，光吸收等等）后，出乎每个人意外的是DNA分子的分子量是50万到100万，比以前测得的（1500）大两个数量级。实际上它们比蛋白质分子还要大。这些新发现完全排除了DNA作为遗传信息载体学说的一个重要反对意见。下一步要求，也是更困难的要求，是寻我一种方法将DNA和蛋白质干净彻底地加以分离并用生物学方法论证DNA组分和遗传性传递直接有关。这一任务于1944年实现。

艾弗里及其同事在研究肺炎球菌的转化因子时提供了这种证据。人们早就知道肺炎球菌有几种类型，它们的毒力不同。英国细菌学家F．Griffithy（1944）成功地证明在无细胞的水溶液中的转化因子就是DNA。

通过一系列非常灵敏的检验（免疫反应等等）证明它的确是纯DNA而不是像某些艾弗里的反对者所声称的与DNS相眹的有关蛋白质。这DNA溶液对检验蛋白质的任何方法丝毫也不显示反应。此外，艾弗里及其同事还证明实验中并不牵涉化学诱变剂因为这特有的遗传性变化是可以预先知道的。核物质的独立自主性还由它在转化了的细胞中自我增殖（自我复制）以及后来的连锁（linkage）试验进一步证实。最后，当用高度特异性的酶、脱氧核糖核酸酶，处理时，转化因子即完全而又不可逆地失去活性。它的分子量约为50，紫外线吸收显示核酸特有的特征。

艾弗里及其研究小组在解释他们的发现时仍然非常谨慎（也许是过于谨慎！）然而证据是如此充分他们用不着再去证明他们的论点；这时情况已完全相反，该轮到反对派来反驳艾弗里的论述了。

艾弗里这些发现的冲击就像电击一般。我可以根据我自己的亲身经历来证明这一点。

在1940年代后半期的一个夏天我在冷泉港度假。我的朋友和我都深信这已经最后论证了DNA是遗传物质。着名免疫学家Bur在1943年访问了艾弗里的实验室后曾写信给他的妻子：“艾弗里刚刚完成了一桩非常激动人心的发现，十分直率地说，这决不亚于以脱氧核糖核酸的形式分离了一个纯基因”（olby，1974：205）。单在1946年它就是六个重要学术会议的论题。当然，也并不是每个人都改变了态度，穆勒（Muller，1947）就表示极大怀疑，Goldsc则迟至1955年还仍然抱有怀疑态度，他在他的名着《理论遗传学》（1955）中写道：“我们的结论是……这不能说成是定论或者认为DNA是遗传物质已经是证实了的事实。”Goldsc在写这书时已是76岁高龄。然而阻力也不限于来自年老的遗传学家。某些生物化学家，例如A．E．Mirsky，甚至抱有更深的怀疑态度。

怀疑派所提出的问题是转化因子究竟是纯DNA还是和DNA混杂在一起的少量蛋白质，这种混杂的可能性是由Mirsky和某些其它怀疑论者提出的。值得注意的是这些人大都是“噬菌体集团”（Pt，1974）。

艾弗里的实验结果发表后，正如恰伽夫后来所说的，引起了一场真正“雪崩”式的核酸研究热潮。恰伽夫本人就谈到他扔下了手头的一切工作改而从事核酸研究（Chargaff，1970）。当时只有少数人有资格这样做。特别是遗传学家，不论他们对艾弗里的新发现是多么热心，也没有必需的能力。他们之中有些人缺乏研究实践这一点也不能证明他们，或至少是年轻的遗传学者，对艾弗里发现的重要意义毫不了解是有理的。

在随后的一些年中作出重要贡献的两位研究者是恰伽夫和Andre Boivin。恰伽夫证明在任何类型的生物中腺嘌呤A和胸嘧啶t的比值以及鸟嘌呤G和胞嘧啶C的比值总是接近于1（这比值恰好是1及其分子意义显然不是恰伽夫首先发现的），A＋t对G＋C的比值则因生物种类不同而异。例如，在他早期研究中他发现酵母中这个比值是1．85，在结核杆菌中是0．42。C，1940，1941；Caspersson，1941）。通过这一反应才明确证实RNA存在于核仁和细胞质中。

前一代的细胞学研究使我们能够对细胞核中的DNA作出定量的和定性的预测：

（1）由于染色质在每次细胞分裂中增殖（复制）后均等地分配，所以经由有丝分裂产生的一切细胞应当会有同等数量的DNA。

（2）由于减数分裂，配子DNA的含量应当是二倍体生物体细胞DNA数量的一半。

（3）根据突变相当罕见这一事实，DNA应当是非常稳定的化合物。

（4）因为在受精时两种很不相同的DNA汇集到一起，它们必须具有协调一致工作的能力。

（5）考虑到在各个层次，从局部的基因库到最高级分类单位，所观察到的遗传变异数量极其庞大，DNA必须能显示出极其大量的可能构型。

Boivin及其同事、Vendrely兄弟（1948）创立了测定每个细胞中DNA精确含量的新方法，很快就证实了两项定量式的预测。他们证明二倍体细胞的DNA含量是单倍体的二倍。后来还发现多倍体细胞的DNA含量恰好是预期的单倍体的倍数。所有这些发现都证实DNA是和染色体结合在一起。进一步研究表明在代谢活动不同的细胞中DNA和RNA的行为也极不相同。例如即使在严格禁食的饥饿老鼠中，细胞核中DNA含量一直不变，而在这样的一些老鼠个体中RNA含量则迅速下降。“DNA的不变性是目前赋予它的特殊功能的自然结果，这功能就是作为物种遗传性状的贮存库”（Ma al．1948：2020－2021）。

19．3双螺旋的发现

在这些年的研究中对DNA的认识已经取得了长足进展，由此作出的结论往往具有预见性。例如，DNA在代谢上的惰性似乎也证实了基因理论家所普遍设想的基因是“模板”

的推论：“逻辑上的结论是基因（在细胞的代谢作用中）用不着‘做’什么，它只是为合成（代谢）提供一份蓝图”（Mazia，1952：115）。DNA在数量上的绝对稳定性完全符合这一假定。

为了回答基因怎样能够作为模板这个问题，就必须更多地了解DNA分子的结构。这一点已经被很多学者意识到，自从列文以来有些学者已经预料到DNA必定具有纵向线性结构，由脱氧核糖和磷酸（碱以某种方式与之相联）的骨架构成。需要研究的问题是这三种分子彼此是怎样联结的。只有弄清楚这个问题之后才能够确定DNA怎样执行其遗传功能。特别有三个实验室都在全力探索这个问题，当它们开始行动时应当说都具有同等的成功机会。其中一个是美国加州理工学院的鲍林（Linus Pauling）实验室。鲍林曾阐明蛋白质的a-螺旋结构，对了解将分子键合起来的作用力曾作出重大贡献。

另一个是伦敦皇家学院的威尔金斯（Maurice ilkins）实验室。威尔金斯及其同事的专长是X射线结晶学，这个小组的Rosalind Franklin曾就DNA的X射线衍射（折射）图像拍摄了一些非常出色的照片。通过她的研究和其它发现引出了下面一些问题：DNA分子的骨架是直的还是扭曲成螺旋？只有一条螺旋还是两教三条？嘌呤-嘧啶碱是怎样联在骨架上的？碱是不是像瓶刷的刷毛那样联在骨架的外边？如果是两条或三条螺旋，这些碱会不会在骨架的里边，这些碱又是怎样彼此相联的？鲍林和威尔金斯小组所提出的上述问题以及其它一些问题在剑桥大学的沃森-克里克小组开始研究DNA时还都没有解决。

这三个小组的前进步伐、错误猜想以及所遭受的许多挫折的细节用不着再来介绍，因为这些已讲得太多，也有很多精采的介绍（Olby，1974；Judson，1979）。特别值得提到的是沃森比其它研究者更清醒地认识到DNA分子在生物学中的决定性重要意义。正是这种认识，激发他百折不挠地将他的研究推向前进并取得成就，尽管他在技术上是难于完成这一任务的。威尔金斯则一直到1950年还对“核酸在细胞中究竟是干什么的”感到很奇怪。

沃森（1928年出生）曾在美国印第安纳大学S．E．Luria指导下从事博士生研究。

他在该大学和冷泉港了解到DNA的重要性，当他的某些研究计划由于技术上的原因无法进一步开展时便决定去英国从事DNA研究。在剑桥大学的卡文迪什实验室他碰上了一个性格癖好相同的人、克里克（1916年生）。克里克和沃森具有同样的才华，并且在实验技术上很内行（这是沃森所不及的），但是至少在开始时他对DNA的重要性的认识并不如沃森那样清楚。他们两人对某些方面的知识都很缺乏，然而通过与许多人交谈请教、访问有关的实验室、并无休止地采用各式各样的模型进行试验，他们终于在1953年2月和3月得到了正确的答案。DNA的各种组成分子的拚剪模型大大有助于他们弄清楚DNA分子的三维（立体）结构。

最关键的“信息毕特”（bit of information）是恰伽夫（1950）所发现的嘌呤和嘧啶（At和CG）的1：1比值。虽然这比值已经发现了两年，但是这三个研究小组多少都一直没有重视。当沃森和克里克最后认识到这数值关系的重要意义之后，他们只花了三个星期摆弄他们的拚剪模型就得出了DNA分子的正确结构。

最后的结果（现在每个中学生都知道）是，DNA是一个双螺旋，两条带就像盘旋楼梯的梯级由一系列的碱基对相联。四种可能的碱基对（At，tA，CG，GC）的顺序，正如后来很快就发现的，提供遗传信息。这信息作为装配多肰和蛋白质的蓝图从而控制细胞分化。沃森和克里克的双螺旋如此圆满地解释了一切有关事实因而几乎立即被所有的人接受，包括那两个与之激烈竞争的实验室，鲍林的和威尔金斯的实验室。这就排除了一切关于DNA是否真正是遗传物质的最后怀疑。

茹在1883年曾认为传递遗传学的基本过程是细胞核分裂成“两个完全相同的半个”，这样措词是将重点放错了。最重要的实际上是遗传物质的倍增，然后将之分离到两个子细胞中去。因此细胞分裂中最关键的事态是DNA的精确复制。在发现双螺旋之前怎样才能做到这一点完全是一个谜。沃森和克里克一眼就看清了这一点，正像他们在原文中（相当忸怩地）所说的那样（1953a：737）：“我们注意到我们所提出的特殊（碱基）配对立刻暗示了遗传物质的一种可能的复制机制。”在随后的一篇文章中他们扼要指出，螺旋解开连同嘌呤和嘧啶碱之间的键断裂产生了两个模板作为DNA的复制机制。

了解双螺旋及其功能不仅对遗传学而且对胚胎学，生理学，进化论，甚至哲学（Delbrhck，1971）都有深刻影响。遗传型和表现型的问题现在可以用明确的语言说明，对获得性状遗传学说这是一道催命符。虽然早在1880年代和90年代就一再有人怀疑遗传物质可能和躯体的结构物质有所不同，而且即使1908年创用了“遗传型”和“表现型”

这两个词，直到1944年才充分认识它们在根本上是多么不同。从1953年以后才知道遗传型的DNA本身并不进入发育途径而只不过是一套指令。1950年代分子生物学的突破和信息科学的诞生在时间上正好巧合，信息科学中的一些关键词，如程序、编码。也在分子遗传学中使用。

编码的“遗传程序”一代又一代的经过修饰并且编入历史信息，成为了一个强有力而又为人们熟悉的概念。这一概念的历史演变还没有缕述成文。hering（1870）和Semon（1904）的“记忆单位”（mneme）概念，虽然起初是用来支持获得性状遗传的，肯定属于这一范畴。更接近的是his（1901）将种质的活动比作讯息（message）的产生，种质活动的结果当然远比简单讯息复杂。遗传程序作为不动的运转者（Unmoved mover，Delbruck，1971）的概念是如此新颖在1940年代以前还没有人理解它。

在全部生物学历史上还几乎没有比发现双螺旋更具有决定意义的突破。我同意Beadle（1969：2）的评断：“我曾经说过多次我认为研究出DNA的细致结构是20世纪中生物学的一大成就，其重要性可以和19世纪达尔文及孟德尔的成就相媲美。我这样说是因为沃森-克里克结构立刻说明了它在每一细胞世代中是怎样复制自己的，它在发育和功能中是怎样被运用并发挥作用的，它是怎样经历作为生物进化基础的突变性变化的。”

对双螺旋的了解开拓了一个广阔的、激动人心的研究新领域而且可以毫不夸张的说由于这一发现的结果分子生物学在随后的15年中完全左右了生物学。对遗传现象真正本质的长期研究已告结束。没有解决的问题越来越多的是生理学问题，涉及基因的功能以及它在个体发生和神经生理学方面的作用。然而传递遗传学的情节已经完结。

传递遗传学的一切发现（在第十七章已作总结）在主要方面并没有被分子生物学的发现加以修正。值得提起的是基因细微结构的分析（Benzer发现亚单位）是由经典遗传学方法而不是生物化学方法取得的。有时能听到这样的议论，说什么由于分子生物学的新的研究路线和方法，传递遗传学已“还原”成分子遗传学。这种说法完全没有事实根据（hull，1974）。早在1880年代就有生物学家认为基因是化学分子，大部分着名孟德尔主义者都同意这一假定。但是在1944年以前这只是一种假说。是分子生物学无可置疑的成就提供了传递遗传学有关现象的化学解释。DNA的结构（双螺旋）（1）解释了基因的线性顺序的实质，（2）表明了基因精确复制的机制，（3）按化学观点说明了突变的实质，（4）指明为什么突变、重组、功能在分子水平上是可以区分的现象。

分子生物学对我们认识基因功能的影响更大，从而开辟了一个完全新的研究领域。

将基因分为几类，如结构基因、调节基因，重复DNA等，仍然还处于初期阶段。核小体（nyes）以及真核生物染色体中各种蛋白质的作用还只是粗略地有所了解。内含子、转位子（转座子）以及假想的“不活动”（silent）DNA的作用还是谜。几乎每个月都有新现象被发现同时也提出了新的疑难问题。我们知道的确实很少这一情况也许表明所有这些现象都和基因功能的调节有关。分子遗传学仍然很像一个未讲完的故事。

19．4现代观念中的遗传学

生物学中很少有其它的分支像遗传学这样对人类的思想和人类事务具有如此深刻的影响。这是一个很大的论题难以在几页篇幅内充分讨论，我所能做的只是指出遗传学思想的某些应用。

早就知道某些人类疾病可能是由于遗传原因，因为它们往往发生在家族之中。在维多利亚女王的男性后裔中非常流行的血友病也许是最出名的例子。18世纪Maupertuis和Reaumur就曾叙述过多指现象。到了现代已经知道人类有几百种遗传病，在很多病例中已经确定突变基因位于哪一个染色体上（McKusick，1973）。

人类遗传学有三个方面值得特别注意。第一个是某些人类遗传病表示代谢失调。英国医生Garrod早在1902年就指出尿黑酸病是由于某一代谢途径被阻遏引起，这阻遏又是因为某种特异性酶的先天缺陷所致（另见Garrod，1909）。虽然Garrod的学说第一次发表时没有引起重视，但经Beadle和tatum重新发现后，对生理遗传学的发展起了重要作用。

人类遗传学的第二个重要方面是它促使遗传学家去研究那些具有某种非正规遗传方式的表现型情况。目前已经相当清楚与精神分裂病直接有关的基因或基因组具有低“外显率”，这就是说一个人尽管具有所必需的遗传素质但可能并不表现。具有低外显率的基因在果蝇中很普遍（timofCCff－Ressovsky及Goldsc皆曾指出），但是由于明显的原因，遗传学者都不去研究它。有一些其它基因的表达强度是可变的（例如糖尿病基因），研究这样的基因同样可以提高对遗传方式的认识。

也许遗传学思想对现代人影响最深远的是几乎人类的一切性状都可能有部分的遗传学基础这种认识的提高。这种看法不仅限于体质而且也包括智力或行为特征。遗传素质对人类非体质性性状（特别是智力）的影响是目前争议最多的生物学和社会学问题。

最后，第三个方面是遗传学在动植物育种上非常重要。奶、蛋生产是动物遗传学家所取得的辉煌成就的两个例子。抗病作物的育种和杂交玉米以及短茎作物的培育是另外的例子。尽管所谓的绿色革命并不像预期的那样成功，然而它却提高了（有时甚至是激动人心的成倍增加）许多作物的产量。原始人在成千上万年过程中努力于提高作物产量所办不到的事而现代遗传学却能在十年左右的时间就能办到。

任何一个阅读遗传学现代教科书的人都会被书中的大量事实和解释弄得茫无所措。

对一个非专门家来说。即使最基础的教科书所包含的内容也不仅仅只是“你所要知道的遗传学知识”，实际上是大大超过了你所要知道的。由于现代遗传学多少已经分成三个或四个基本上独立的分支：传递遗传学（或经典遗传学），进化遗传学（或种群遗传学），分子遗传学，生理遗传学（或发育遗传学），所以情况更加严重。

这种情况对一个想要用很少的文字来总结从1865年到1980年所进行的研究和所发表的文章中所提炼出的重要概念的思想史家来说的确是难于克服的困难。下面是我本人的尝试，不可否认这只是暂时的，以后还需要修正。

（1）最值得重视和（直到19世纪40年代）完全没有料想到的发现是遗传物质（现在知道是由DNA构成）本身并不参与新个体的躯位塑造而只是作为一个蓝图，作为一组指令，称为“遗传程序”。

（2）密码（借助于它将程序译入个体生物）在生物界是完全相同的，从最低等的微生物到最高等的动、植物。

（3）一切有性繁殖的二倍体生物的遗传程序（基因组）是成双的，由来自父本的一组指令和另一组来自母本所组成。这两个程序在正常情况下是严格同源的，共同作为一个单位起作用。

（4）程序由DNA分子构成，在真核生物中和某些蛋白质（如组蛋白）相联；这些蛋白质的详细功能还不清楚但显然协助调节不同细胞中不同基因座位的活性。

（5）由基因组的DNA到细胞质的蛋白质的代谢途径（转录与转译）是严格的单行道。

躯体蛋白质不能诱发DNA中的任何变化。因此获得性状遗传在化学上是不可能的。

（6）遗传物质（DNA）从一代到下一代是完全固定不变的（硬式），除了非常罕见（百万分之一）的“突变”（即复制失误）以外。

（7）有性繁殖生物中的个体在遗传上是独特的，因为几个不同的等位基因在某个种群或物种中可能在成百上千个座位上表现。

（8）这种遗传性变异的大量储存为自然选择提供了无限的素材。

正文第二十章结束语：面向科学学-1

现在人们往往越来越多地见到“科学学”（sce of sce）这个词。它的涵义是什么？科学学是一门新兴的学科，它将科学社会学、科学史、科学哲学以及科学家的心理学结合起来，对科学家的活动和科学的发展与方法论作出概括性的解释。这既包括对伟大科学家的知识成长与工作作风或风格的归纳总结，也包括为科学知识的逐渐进步作出贡献的其它科学家大军的有关方面的概括。

科学哲学家和科学社会学家曾提出过很多问题，也在一定程度上回答了不少问题。

例如，关于新研究传统的起源、繁荣、衰退、被取代的规律是什么？有没有科学革命？

如果有，它们的兴衰演变是否和thomas Kuhn的观点相符？科学和科学家的环境背景中哪些因素对科学革命（或至少是科学革新）至关重要？新技术、新观察方法、新实验手段与新概念比较起来对科学进步的影响孰为重要？另外，进行新的实验和收集新的观察事实是否只是为了检验新假说或新理论？

从过去直到现在还没有一种科学学说一经提出就被普遍接受。逻辑实证主义有一种全面的关于科学的学说，涉及发现与解释。然而由于近十几年对之展开了广泛的批判，表明如果它还站得住脚也必须作极大的修正，我在这里不拟详细介绍。为了取代这一学说不少人尽了很大努力（如Popper，Feyerabend，Lakatos，Laudan等），但综合还远没有完成。

科学社会学家（如Merton）的一些观察研究和概括从总的说来还是不错的；就他们所研究的问题来看，实际上对情况的阐述也很出色。然而他们所涉及的问题相当专门，例如多重的独立发现或科学家奖励制度中优先权的作用。目前还没有社会学家能够或即将能够宣称我们已经有了关于科学的全面社会学。我们迄今所有的只是“面向科学社会学所作的准备”。

过去已经发表的涉及科学学的着作严重地偏向物理科学。下面的意见和评述可能作为将生物科学更明确地引向这一领域的尝试。遗憾的是我还不能撰写一本全面的生物科学的科学学，我所能做的只是像叔本华为他的名着所起的书名《附加和补充》。我希望这能鼓励其它的学者比我做得更好。

20．1科学家和科学环境

科学的发展就是科学家的观念发展过程。每一新观念或修正的观念都是在企别科学家的头脑中产生。历史家已充分认识这一点并且也在科学用语中得到反映，例如我们指的孟德尔定律、达尔文主义，或爱因斯坦相对论。为了简单起见，在科学史中往往将伟大学者或概念革新家的思想以一种好像是固定不变坚如磐石的形式加以介绍。当提到1809年的拉马克或1859年的达尔文时就似乎达尔文思想观念的发展，疑问、犹豫、前后不一、矛盾以及思想的反复变化并不存在，他的思想发展被说成是合乎逻辑的推论与结论的链条。当历史学家开始批判性地研究达尔文的着作和通信之后就发现这种看法是非常错误的，特别是当他们分析研究了达尔文的笔记和未发表的手稿（1975；1980）之后。

Limoges（1970），Gruber（1974），Ko（1977），Sc（1979）都先后指陈传统的介绍达尔文学说诞生的方式很容易使人产生误解。例如达尔文在物种形成的观点上在1850年代就发生过巨大变化（Sulloway，1979），而且他在1870年代比1850年代更相信软式遗传。

很多着名科学家的思想的一个特点是经历了长时间的成熟过程并且往往会有反复。

例如林奈起初非常强调物种的不变性和永恒性，但在晚年却提出物种通过杂交的起源学说。拉马克到了55岁还坚信物种不变，然后却又承认进化，但在随后的15年或20年又从直线进化转而为树状进化概念。壬席、萨姆勒、迈尔在年轻时都是新拉马克主义者但后来又完全接受自然选择学说。事实上某些伟大科学家往往最经常改变他们的观点而且改变得最彻底。如果不了解思想家思想的排列组合就无法了解他一生中的思想影响。这对哲学家来说也是如此。《天体论》（1755）的康德，（1781）和《判断力批判》（1790）的康德实际上是完全不同的三位思想家。科学家终其一生不改变他的主要观点的可能是极少数。就我所知还没有人专门研究伟大科学家思想的急剧转变（其中有一些是真心实意的转变）。在这方面还有很多没有解答的问题。这样的变化是否以特殊的频率发生在特定的年龄？是什么事引起这类变化？是否某些科学家在其晚年当真要“倒退”？

科学家所作的解释都是假说，所有的假说又都是试探性的。这些假说必须永远接受检验，一旦发现不合适就必须加以修正。因此，科学家、尤其是着名的科学家，改变主意不仅不是弱点反而是不断关注有关问题和有能力一再检验其假说的明显证据。

不同科学家的性格也各不相同，有很大差异，这左右着他们的研究风格。Ostwald的正统型。在科学革命中他们倾向于维护现存的模式。后生子女则不同，偏向革命和提出非正统的学说。

没有人比达尔文对有成就的科学家的思维活动阐述得更确切。他反复讲过没有“推测”他就无法进行观察。他见到的任何事物都在头脑中引出问题。有成就的科学家的另一个特点是灵活性，即有证据表明某个学说或假定是无效的时候他们就欣然将之放弃。

19世纪30年代开展进化综合的一些学者发现他们原先所持有的观点是错误的就毫不犹疑地将之抛弃。几乎所有的伟大科学家的第三个特点是他们的兴趣相当广泛。他们能运用相邻领域的一些概念、事实和思想来建立他们所在领域的有关学说。他们充分运用类推方法并且重视比较研究。

Medawar（1967）十分明睿地强调指出一个可行的研究计划对科学家来说是多么重要。例如，从内格里、魏斯曼到贝特森的所有遗传学家之所以没有能够提出一个完善的遗传学说是因为他们想同时解释遗传（遗传物质的逐代传递）和发育现象。他们想这样做并不奇怪，因为他们几乎都是从胚胎学角度研究遗传学问题。摩根的明智就在于他将发育生理问题（虽然他本人也来自胚胎学领域）搁在一边而集中全力于遗传物质的传递问题。他从1910年到1915年的开拓性发现完全是由于这一聪明的抉择。他和他的同事的发现中所引出的发育问题他们干脆不去过问。这种决定非常幸运，因为其中某些问题，例如为什么在顺位的基因和在反位的基因效应不同（位置效应）直到50多年之后才弄清楚。

为什么一个问题一下子不容易解决有很多潜在原因。分析这些问题的技术手段可能还不具备。某些概念，特别是需要借助于邻近领域的概念可能也还未形成。在这一类情况下尚未解决的问题就只能当作“黑匣子”对待，到时机成熟时才能揭开这黑匣子解决问题，关于自然界中无限变异的原由问题达尔文就是这样处理的。

提到魏斯曼，我在前面曾经讲过他的第二个策略错误是没有将一个问题分成它的几个组成部分逐个解决。例如研究遗传现象除非将遗传传递和发育恰当分开就无法取得进展。一个复杂问题必须将其组成部分分割开对研究科学问题和哲学问题都是如此；以前没有将目的论概念分成它的四个组成部分（见第二章）和没有分清分类阶元和分类单位（第四章）只不过是两个例子而已。

另一个从长远看对科学进步更有害的研究策略是永远一再重复去证明已不再需要证实的发现。19世纪着名的比较解剖学家海克尔、赫胥黎以及Gegenbauer运用比较解剖学方法成功地论证了达尔文的共同祖先学说。然而在对共同祖先学说的反对意见已经消失了很久以后一些比较解剖学家仍然认为确立同源现象并探索共同祖作为他们的唯一目的（an，1980）。只有苏联的Severtsov学派多少已超脱了这一传统，Boker也是如此，他虽然提出了一些不同一般的问题但是遗憾的是这些问题也受到了他的拉马克哲学观点的局限。在达尔文之后几乎花了一百年的时间通过D．D．Davis，．Book以及其它学者的工作提出了新问题之后才使比较解剖学重新焕发青春。在阅读1920年以后摩根学派的着作时也会感到他们也有这个弱点。他们面对贝特森的责难，研究的主要重点仍然放在证明染色体遗传学说的正确性方面，尽管这时这一学说已经肯定无疑被大多数学者接受。因此，19世纪30年代和40年代遗传学的重要进展是由其它学派实现的。

另一个差劲的研究策略是将自己限制在一味堆积事实和描述事实上面丕是运用它们来构成新的概括或新概念。贬低分类学的人嘲笑那些只知道描述新种、似乎分类科学彻头彻尾就只是描述新种别无其它目的的分类学者并不是毫无道理。将生物多样性列入详细名录毫无疑问是必要的，但是有见识的系统学家都要求跨越这种林奈阶段。这种批评几乎对生物学各个分支的某些实际工作者同样适用。遭到非难的早期生态学用来进行生态调查的“样方”也是这类单纯描述性的研究活动。

科学研究和人类活动的很多方面相似，也有其报酬递减规律，卓越的科学家能够预先觉察到这一点在什么时候发生。奇怪的是，有一些研究者往往一再接近新发现的边缘却固执地离开了他们原来的研究路线而去另起炉灶研究完全新的问题。一般来说这原因似乎是由于他们不能提出恰当的有意义的问题从而以为他们原来的研究路线已到尽头。

这又是一个证据说明提出富有意义的问题是多么重要。

经常会发现不同的科学家对同样的事实作出完全不同的，有时是完全相反的结论。

这是怎样一回事？很明显这类分歧是由于有关科学家在思想体系（“世界观”）上存在着差异所致。例如两位19世纪中期的科学家对昆虫非常巧妙地适应采蜜的花朵，花朵又赖昆虫传粉这桩事实的看法是会完全一致的。然而自然神学家认为这一事实正好是造物主智慧的绝妙证明，但达尔文主义者则将之看作是自然选择的力量。一位科学家究竟是相信本质论还是种群思想，究竟是坚持还原论还是突现论，究竟能否明确区分近期原因和终极原因，所有这些思想体系上的基本差异将决定他接受哪一种生物学说。因此，个别科学学说的变化和更替对科学家的影响在科学历史上远不如主要意识形态的兴衰那样重要。

研究科学家所持有的基本哲学观点或思想体系非常困难，因为它们很少明确表达出来。它们大都由默认构成，而这默认又被认为完全是理所当然的用不着说出来。当生物学历史家试图探明这样的一些默认时往往遇到极大困难；而企图直接了当地探寻这些“永恒真理”时就会碰到无法克服的阻力。在生物学中，几百年来，相信获得性状遗传，相信不可抗拒的进步和自然阶梯，承认非生物界与生物界的根本差异，承认现象世界的本质论结构等等只不过是这类影响科学发展的默认的少数例子。生物学史上的一切着名论战都涉及基本意识形态的分歧，例如数量与质量，还原论与突现论、本质论与种群思想、一无论与二元论、不连续与连续、机械论与活力论、机械论与目的论、静止论与进化论、以及在第二章中所讨论的一些其它问题。莱伊尔之所以反对进化论不仅是由于他的自然神学思想，还由于他相信本质论。本质论不容许物种的变异“超出它们的类型（模式）界限”。an（1970）曾指出贝特森之反对遗传的染色体学说在很大程度上是基于意识形态的理由。可以说科学家反对某种新学说几乎都是出于意识形态原因而不是由于逻辑原因或反对学说所根据的证据。关于反对新观点的原因Barber（1961）曾作过详细分析。

仔细研究任何一个革新科学家的思想，几乎毫无例外会发现在他们的思想中含有互相矛盾的成分。就拉马克的例子来看也许最突出。他在55岁时从相信永恒不变的世界急剧转变到相信不断进化的世界。他将自己的较新观点重叠在18世纪的传统思想上，因而他的许多明显矛盾自然是不可避免而又可以理解的。

在分析过去时代的学者的思想肘必须极力避免用现代观点或认识去判断他们思想中的前后矛盾。也许没有哪一位科学家能逃脱其概念结构中的内在矛盾。莱伊尔提倡均变论，但是甚至他的同时代人也感到惊讶他在解释新种起源时是多么接近非均变论。达尔文在解释通过自然选择的适应现象时采用种群思想的，然而在讨论物种形成时却又令人吃惊地使用了类型学语言。达尔文主义者之中谁也没有像华莱士那样强调自然选择，然而他却不能将之运用于人类。达尔文和1900年以前的许多遗传学家经常强调遗传颗粒的完整性（由回复突变及其它现象论证），然而他们又全都同意相同颗粒某种程度的融合。

按我看来，科学史家还没有足够注意这种矛盾和概念上的不相容性。科学家的思想往往被介绍成面面俱到的和谐体系，而实际上它通常是由许多不断被修正的片段构成，然而这被修正了的片段和其它片段就不再协调一致。研究着名生物学家思想中的这类矛盾将会是很有兴趣和很有意义的事。

重要的科学发现往往大都或完全被同时代人忽视。文献中引用过许多这样的事例，其中最着名的可能是孟德尔定律，它发表于1866年，在19O0年以前一直被忽视。艾弗里论证肺炎球菌的转化因子是核酸是经常引用的另一个例子。这一发现发表于1944年，然而在1953年以前这一重要发现并没有受到哪怕一点应有的重视。我本人的对物种形成和宏观进化具有重要意义的边缘隔离种群（Periped Population）的发现发表于1954年，在1970年代以前几乎没有人提到，但现在却很肘兴（时髦），在一本新近出版的宏观进化的教科书（Stanley，1979）中经常被引用，而且比其它任何古生物学家的着作引用得还要多。

有人认为这种现象的出现是因为这些发现是“早熟的”。Stent（1972）所下的定义是，“某个发现是早熟的如果它的含意不能被一连串的简单逻辑步骤和普遍承认的知识联系起来。”实际上，将某个发现称为早熟似乎值得怀疑如果这发现的发现者曾深思熟虑寻求某种解决办法，就像孟德尔的情况。我自己对这种情况的分析（不谈一切细节）是某个发现很可能被忽视如果它是在那个时候的一个不时髦的领域中发现的，也就是说，是处在那时的主要研究兴趣之外。就孟德尔的例子来看，当时大多数杂交育种家都热衷于探索“物种物质”，而个体性状的分析是处在他们的问题之外。那个时期对遗传问题作过大量推测的胚胎学家只关心（或至少是主要关心）遗传现象的发育方面。就他们看来分离现象和比值和他们所研究的问题毫不相干。

现在再来谈谈第二个例子-艾弗里的发现。我的亲身经验使我认为很多遗传学家都充分认识到它的重要意义或至少是听到了它的弦外之音，正是通过这些使沃森了解到这问题极其重要。然而，DNA分子结构的分析（也就是适合于作为一种接收和传递信息的分子）却是这些生物学家力所不逮的。这必须由化学家来完成，而且事实上也是由恰伽夫等实现的。在这个例子中就谈不上早熟，除非是在这种意义上，即当时大多数从事DNA研究的化学家和分子物理学家并不像生物学家那样了解这分子的重要性。最后谈到第三个例子，边缘隔离种群的重要意义几乎被所有的遗传学家完全忽视因为这并不在他们的研究范围之内、只有当在夏威夷群岛发现了果蝇的边缘隔离种群这一典型情况之后才促使遗传学家Carson着手研究这个问题。古生物学家也忽视了边缘隔离物种因为在1972年以前他们实际上把自己固于“垂直”思想之内。将边缘隔离种群（物种）概念运用于古生物学的两位古生物学家之一的S．J．Gould在前几年讲授进化生物学高级课程时与我联系并不是偶然的巧合。

我从上面的讨论中得出的结论是，对这类现象，早熟可能并不是一个最确切的词。

这类现象只不过是不同研究领域的学者之间联系很少以及他们之中的大多数人不能将邻近领域的发现和他们本人所研究的问题联系起来的结果。多数科学家确实只关心与自己的工作有关的研究而且是他们的技术和设备条件所能办到的那些研究。

过去经常有人提到孟德尔的研究报告如果是发表在比较着名的植物学杂志上而不是刊登在地方性博物学会的会报上就不会埋没达34年之久。某一科学发现或新理论通过什么特殊渠道发表确实相当重要并且应当比过去更加强调。凯塞尔和einberg将他们的发现（现在称为hardy－einberg定律）发表在一份比较不出名的刊物上因而他们的优先权长期被忽视，而hardy将他的研究报告发表在着名的《科学》（Sce）杂志上因而很快就得到公认。

从我自己的工作中也体会到论文在什么地方发表十分重要。20世纪1930年代早期普遍认为鸟类羽毛色彩的两性异形性是由于雌激素在雌鸟中抑制了中性（雄性）羽毛形成的结果。1933年我发现在印度-澳大利亚群岛有几种鸟有明显的地理性变异和一定程度的两性异形。在某些海岛上的绯红鸲鹟（Petroica muher germs）的潜力控制。我将这一发现发表（作为一个年轻人这是破天荒的头一次）在美国博物馆期刊上（1933；1934），当然不会有内分泌学家或发育生理学家去看这期刊，因而也就被他们完全忽视了。

到了19世纪中叶能够发表生物学家论文的地方几乎只有大学或学院的出版物以及某些科学学会和博物学会的杂志，其中大多数是通过交换的形式来发行。除了巴黎科学院、伦敦林奈学会、伦敦动物学会的刊物外，大多数学会杂志很少有人看，至少在国际间是如此。随着专门性杂志逐渐增多这种情况才有所改善，一旦有了这些专门性杂志，生物学的很多专门性分支学科便如雨后春笋似地纷纷兴起。

经验表明，出版书籍对科学家的声望至为重要，至少过去是如此。在《美国科学名人录》的早期版次中，最着名的科学家都用星号标出，一般都知道一旦某位科学家出版了着作就标上星号。然而出版着作也有其不足之处。不知道是什么缘故，一般认为书籍是总括某个领域的学术状况或关于某一问题进展情况的。如果一位学者在书中提出创新的观点而在其它部分又是文献总结，在阅读时新观点就很有可能会被漏掉。因此必须提醒年轻的学者将新颖观点单独在杂志上发表，这样被湮没的危险性就会大大减少。

还有一点值得注意。将性质十分不同的材料凑在一起发表不是一种好办法。这样的着作的标题在多数情况下只能指明论题的一个方面，其它方面就可能被忽略。过去分类学文献就常有这种情况。如果在一篇题为《甲虫（或鱼）XX科的订正研究》的分类学专论中发表了关于物种概念、物种形成或生物地理学说方面的新观点，就不会有人去注意这些文不切题的新观点。现在生物学中几乎所有的分文学科都有自己的专业性杂志，作者就比较容易将他的论文投向最合适的杂志供他的同行阅读。

20．2学说和概念的成熟

科学的脊骨是为所观察现象提供解释说明框架的概括、学说和概念系统。科学哲学的主要任务是研究学说（理论）是怎样形成和被检验的；假说、定律、学说之间是怎样互相区别的；发现的逻辑和解释的逻辑之间有什么不同；以及一切互相有关的问题如何处理等等。我不准备重新讨论这些问题而只介绍在科学学说和概念的发展过程中发挥一定作用的（无论是有利的还是不观伪）某些特殊因素。

一种新观点开始出现时很少是十分完善的。达尔文在1838年秋初次提到自然选择概念以后就不断加以充实使之逐渐完善。实际上当读到某个学者对某个观点或概念的初次表述时就会发现它是多么模糊不清，有时它还会夹杂一些无关的、甚至是矛盾的部分。

概念和学说一般都是科学的某个特殊分支研究传统的一部分，研究促进（或阻碍）某一学科成长（成熟）的各种因素比研究某一特定概念的成熟在某些方面更有启发性。

下面就介绍一些这类因素（这些因素并不是按其重要性次序排列的）。

（1）淘汰无用的学说或概念

自然选择学说的成熟与确立主要是依靠逐一否定了所有的与之相竞争的学说，诸如骤变论、直生论、获得性状遗传学说等等。另一个例子是现代遗传概会的成熟。从古希腊到1900年大约有十几个原先持有的概念必须加以否定以便让位于现代传递遗传学概念（见第十六章）。

（2）排除前后不一致和矛盾现象

前后不一致和内部矛盾现象在学说还不成熟的阶段往往并不用显。当一个思想家同时赞同表面上明显不同的概念时，他的所作所为就好比是这不同的概念处于不同的脑室没有互相沟通的渠道。例如18世纪和19世纪相信软式遗传的人都是本质论者，他们本来就应当信奉不可变的本质。另一个例子是早期的孟德尔主义者将进化演变归因于机遇突变，而忽略了这样的随机过程决不会导致生物界极不寻常的适应现象。某些早期的进化主义者，例如Asa Gray，十分崇敬属于个人的上帝然而又承认自然选择和达尔文主义的其它方面，而这些又是他的同时代人认为与神创论是绝不相容的了每当科学事实或学说与科学家的基本哲学观点或思想体系发生冲突时就会产生进退两难的局面。在这种情况下生活在矛盾中一般就比放弃科学或本人的意识形态更为容易。但是，如果矛盾只影响相互竞争的学说，两者之中最终会证明只有一个合理，其结果就是科学的明显进步。

（3）其它领域的投入

在概念和学说的成熟过程中的许多重要进展是由于从其它领域输入了观念或技术的结果。这十投入（输入）可能来自生物学的其它分支，例如遗传学从动物、植物育种、细胞学、系统学，也可能来自物理科学（尤其是化学）或数学。某一门科学中的成熟理论和模型当移植到另一科学领域中时往往也适用，有时还会产生最有价值的效果。

（4）排除语意上的混乱

术语（专业名词），在定义明确和便于理解时，对科学进步极其有利。反之，当一个术语被错误地移植到不同的概念时（如摩根引用突变这一术语），或者同一个术语用于不同概念时，就会引起相当的混乱并一直到澄清为止。引用新术语往往有助于澄清这一类混乱。例如“分类单位”（以前曾使用过“分类阶元”这词），“亚种”（分类学家过去用过“变种”这词，变种也曾用于个别变异体），又如“隔离机制”（以前没有这术语）。另外，生物学各个分支学科都能举出不少例子表明引进新术语能使似往的混乱局面改观。1930年代和194O年代就是由于引用了新术语而大大促进了进化综合。例如由赫胥黎和迈尔引用的“多型的”，迈尔引进的“同域的”和“异域的”，俄国学派引用的“基因库”，Se引用的“遗传漂变”，以及其它术语如“创始者原则”

和“遗传稳态”。当这些术语被明确下定义并清楚地和它们前此相混淆的其它现象区别开就能有助于排除争议。

当一个术语从一种概念转移到另一种概念时不论作为其基础的概念化过程发生了多么大的变化，不可避免会产生误解。然而在大多数情况下宁可保留这术语而不要不断引用新术语，只要其概念基础只有少许变化或逐渐变化。例如“基因”这术语，当约翰逊提出时，是特定的指“非物质”实体，一种“计算单位”而言。在摩根学派中这术语马上就应用于染色体上特定而又明确的物质性座位（位点），在分子遗传学中则是一套硷基对，同样是真正的物质实体。这一类的例子不胜枚举。

比喻在科学史上具有重要作用。有确切的比喻也有不合适的比喻。达尔文的“自然选择”一词正好是在这两类比喻之间的夹缝上并被他的同时代人坚决反对。他们想要把“谁”来选择人格化并坚决认为由自然来选择和被上帝创造两者之间并没有实质上的差别。当达尔文由于朋友们的催促而采用了“最适者生存”一词时，情况就变得更糟因为这个新比喻表示了循环论证（“谁”是最适者？生存的是最适者；“谁”生存？最适者生存）。由赖特引用的“遗传漂变”这术语指的是小种群中等位基因频率变化的随机过程，而某些学者却误解为稳定的单方向漂变。研究生物学中比喻的引用及其后果将是历史学者的一项有趣的课题。

正文第二十章结束语：面向科学学科-2

（5）两个互相竞争学说的选择性融合

生物学学说一般都很复杂。某个学说具有绝对独尊性的情况极为罕见。一般情况是两个或以上的学说相互竞争，究竟哪一个学说是正确的争论可能持续几十年甚至几百年。

最后结果很少是一种学说独占上风而往往是这几种学说的最优部分的综合集成。例如现代的选择性重演学说就是综合了原先两种互相争执学说（自然哲学派的学说和冯贝尔的学说）的有价值部分并和达尔文的共同祖先学说结合起来而形成：个体发生重演（伴有或多或少变化）其祖先的个体发生（不是成体）阶段。

另一个例子是从1800年左右一直持续到20世纪的关于遗传物质本质的论战。物理主义者认为它是一种物理力或者是某种“纯化学的”东西，而胚胎学家和博物学家则鉴于其非凡的专一性和遗传的精确性，从达尔文、魏斯曼以来提出它是遗传的结构（反对者称之为“形态学的”）基础。在这一论战的大部分时间中当然还不知道高分子。当1953年作出最后解答时才了解遗传物质既是化学物质又具有复杂结构。将对立观点加以综合才解决了这场争论。

20．3学说和概念成熟过程中的障碍

科学史家曾讨论过阻扰学说和概念成熟或妨碍采纳正确学说的多种因素，但是有时对下面两个因素缺乏足够的重视。

我在上面谈到有时可以通过选择性融合将两种对立学说加以综合，集其大成。遗憾的是这并不是一般的情况。当某个科学学说有部分错误时，通常不是将其错误部分用正确的来代替使之比较完善，而是提出某种相反的学说作为反题（antithesis）形式，似乎原来的学说是完全错误的。然而这相反的学说在某些方面可能是错误的而在原来的学说中却是正确的。例如，当胚胎学家证明先成论（按被囊发育而言）是错误的时候，不是用经过修改的先成论学说（遗传程序）而是用纯粹的后生论学说去代替它。再举一个例子，与祖先成体阶段的重演学说相对立的胚胎发生学说不承认祖先的任何影响而将个体发生阶段的相似归因于完全偶然的从简单到特化的并行进步。最后，新拉马克主义依赖环境影响的进化学说遭到突变学说反对，后者认为进化演变完全是由于“突变压力”

（按同一方向反复突变），排除了环境（哪怕是作为自然选择因素）的任何作用。

由此看来，科学史的一个特点是大幅度左右摇摆。每当一个完全新的学说出现时，以前所接受的某些真理也被抛弃，完全新彻研究传统出现时更是如此。在某些事例中看来这是不必要的。在另外的例子中取得均衡的综合之前似乎“反题阶段”还是必要的。

例如，在1859年到1940年之间同城物种形成学说经常被不加分析地提到，这就可能有必要特别强调地理性物种形成的广泛性以促使对同域物种形成问题抱更具有批判性的态度。

左右摇摆也可能产生完全放弃某种研究传统的结果。Carl Ludwig及J．Muller的学生将物理主义引入生理学的结果是抛弃了生态生理学的一个非常有希望的苗头（如Berrmann的工作）并且实际上在生理学中放弃了一切提问为什么的研究传统。虽然这也导致了近期原因生理学的空前繁荣，却几乎花了一百年时间生态生理学才开始形成，着重研究生理过程的适应意义。

科学中的许多长期论战是由于对立面双方没有认识到这两种对立观点并没有完全包括一切可供选择的各种观点或解释。人们怀疑逻辑分类的古老教条“没有第三者”

（tertium non da）是不是这种态度的下意识标准。阿伽西（L．Agassiz）对生物多样性的解释是，或者是由于造物主的设计方案或者是来自物理力盲目活动的副产物（Mayr，1959e）。达尔文的解释（自然选择）远远超越了阿伽西的非此即彼的二择一解释模式，是阿伽西在争辩中没有涉及的。阿伽西的论点当然只不过是“机遇对必然”这一古老非此即彼模式的翻版。甚至分子生物学家Monod（1970）也没有认识自然选择提供了绕过不愉快的在机遇与必然之间作抉择的一种选择自由。先成论与后生论之争，冯贝尔与海克尔在重演学说上的论战都是这种例子。将生物学历史上有多少重要争论是由于这种只考虑非此即彼的态度所引起的列举出来会是很有意义的事，这将会提醒任何学术论战的参与者仔细考虑有没有第三种选择可以防止表面上的争论僵局。

还有另一类错误选择（false alternative），它涉及这样一类情况，即所谓的非此即彼的问题实际上不过是同一问题的两个方面。例如e（1978）认为物种形成经常是染色体现象而不是地理现象。e认为染色体重排在物种形成中往往具有关键作用当然是正确的，但是这丝毫也不意味着必须放弃地理性物种形成过程。恰恰相反，这样的染色体重排最容易在边缘隔离的创始者种群中，即地理隔离中实现。近年来有一位种群生物学家建议不要研究物种而应研究种群，因为物种只不过是分类学家的主观发明。

这种说法就是因为他忽视了一个事物两个方面的原则（the－same－ Principle）的结果。他没有注意到某个种群还和另外两类种群有关：虽然并不占有共同空间但共同具有相同的隔离机制（同种种群）；虽然占有共同空间却是生殖隔离的（即不同物种）。

虚假选择性几乎是进化生物学史上一切重大争论的重要原因：隔离或自然选择（M．agner），突变或自然选择（德弗里，贝特森，摩根），渐进进化或不连续遗传（孟德尔主义者与生物统计学者），环境的重要性或自然选择（新拉马克主义者和他们的对立面），行为或突变（预适应论者）等等。对每一个生物学问题都必须牢记一个事物两个方面原则，因为生物学的每一现象既有近期原因又有进化原因（终极原因）。“发育力学”（研究近期原因）和比较（种系）胚胎学（研究进化原因）都不能全面完整地解释生物现象。两性异形（激素解释或选择解释）是原因双重性的另一个例子，一切季节性现象，如鸟类迁徙（Mayr，1961），也是如此。这两类原因或解释并不是问题的非此即彼的解答（有些学者曾错误地认为是这样的解答），要全面充分的认识生物现象这两方面都必须深入探索。

这是学说和概念成熟过程中的第二个障碍。就在生物学中运用定律而言，必须记住这样的一件事实，即物理科学在四百多年中为科学制定了一切规范或模式。生物科学只是从1859年才开始摆脱物理科学的羁绊。在那一年以前（在很大程度上还包括以后）生物学家无论发现了什么规律或结论他都觉得应当按物理科学的语言和概念结构来解释。

我在本书中曾用很多例子指出物理主义对生物学发展的不利影响。例如，在物理科学中当某一定律对一组特殊现象适用时，一般它也同样适用于相似的现象，除非这定律所不适用的现象表明这些现象是和它所适用的现象不同。这种看法在物理科学中被证明具有相当大的启示意义。生物学中的许多现象都很独特，实际上所有的所谓定律都有例外，认为定律具有普遍意义的观点曾经导致许多争议和无效的概括性结论。经常发生这样的情况，将对某一物种或高级分类单位的观察研究结果通过概括扩展到一切其它分类单位，后来却发现这样的概括结论并不适用。

五元论就是许多根据不足却又企图通过数量化或使之遵从某些特定“定律”将生物学“科学化”的例子之一。就五元论者看来分类单位大小不一似乎极不科学；因而试图将一切生物压缩到具有一定数目物种（五元论者将之规定为五种），大小相同的类别中。

他们认为按这样的数量分类就可以像伽里略和牛顿使物理学科学化那样使系统学（分类学）真正成为科学。

另一个例子是施旺试图按晶体的起源来解释细胞起源。“我的研究所得出的主要结论是一切生物的各个基本单位都由相同的发育原则支配，这和晶体校同样规律形成相似，虽然晶体形式是多种多样的”（1839）。

当Edgar Anderson在20世纪30年代和40年代发现隐密杂交（destineion）在植物中非常普遍时，他本人、Enling、斯太宾斯以及其它一些植物学家认为动物学家之所以没有发现在动物中也具有相同的杂交高频率是由于动物学家没有刻意去探索。在随后的25年中花了相当大的努力在动物中追寻这种现象，从总的方面来说结果都是否定的。这是因为高等动物的遗传体系和植物的绝不相同。多倍性现象也是如此。50％左右的显花植物是多倍体。从1920年代直到1940年代，某些着名的细胞遗传学家认为“因此”多倍性在动物中也应该同样普遍。实际上除了一些不进行有性繁殖的类群外，多倍性现象在动物界中极为罕见。曾经一度认为染色体数目不同是由于多倍性的结果，但在大多数情况下这另有解释（e，1973；1978）。

再举一个例子，某些类群的动物（如淡水鱼类）的分布能力极差。一般情况下它们只有在大陆块相连时才能从一个分布区扩展到另一个分布区。某些专门研究淡水鱼或其它分布能力弱的动物分布情况的生物地理学家因而就匆忙作出结论以为各种动物类群的分布状况反映了大陆块的以往历史。事实上，很多类群生物的绝大多数物种能够越过宽阔水域来分布；根据这些容易分散类群的分布模式来推论以前的大陆块衔接情况将会导致错误结论。

独特性是大多数复杂系统的特征。物理科学家当然也会遇到独特性。近年来太空探险中在已探测过的行星上的发现表明它们的大气层和地表地质都具有独特性。这并不是说在独特现象很丰富的科学中不可能作出概括；这只是意味着这些概括必须按或然性（概率）观点来陈述，这还表示这类或然性概括（不论怎样称呼它）对一位科学家的日常工作远比作为所谓的普遍规律更为重要。

奇怪的是错误学说往往对科学的某一特定分支能产生有利影响。这些错误学说促使探索对立学说所忽略而又是本身所需要的事实根据，这些事实却对支持另一种不同的解释方案十分有用。例如杰弗里主义（相信环境的直接影响）激发了探索环境与适应性状之间相互关系的热潮。后来这些范围广泛的文献资料却成为支持自然选择学说的有力依据。自然选择主义者用不着再去探索这些相互关系因为它们已经由新拉马克主义者收集并已仔细整理过了。

活力论对18世纪和19世纪早期生理学的发展或许比机械论起了更有利的影响。活力论者Bic对Magendie和Bernard的后来研究的影响显然要比机械论者LaMettrie和holbach的影响大得多。自然神学对自然界中各种方式的适应现象积累了大量的卓越观察资料。一旦“设计”换上自然选择这些资料就可以全部并入进化生物学中。自然神学家Reimarus和Kirby的动物行为观察后来成为研究动物行为学的最有价值的基础。

上述情况表明如果某一研究传统能够收集大量似乎能支持它的事实，这就说明与之相对立的学说有毛病。这也证实了老的看法：事实只要是正确的就永远也不会丧失它的价值，而假说和学说不论正确与否都能促进研究。

20．4科学与外部环境

前面几节的着重点是放在科学内部的发展情况上。然而科学社会学家曾正确地强调科学并不是在真空中运行而是必不可免地反映了当代的时代精神。我在第三章中曾试图较详细地讨论这个问题，并在第一章中提到内固论者与外因论者之间的争议。在这一章中我将试图讨论几个很特殊的问题。

在生物学这样一个重要的研究领域中几乎总是有一个主要领域在一定时期内起带头作用，如林奈时期的系统学，从1830年代到1850年代的生理学，1860年代到1870年代的进化与系统发生，20世纪头20年的遗传学（后来又与胚胎学共同引人注目），从50年代起的分子生物学，现在也许是生态学。这些阶段并不是严格连续的，因为在这些阶段中每门学科的兴衰可能拉得很长所以一般有两个或更多的带头学科并存。在生物学各门学科的发展之上还重叠着同时对生物学所有学科发生影响的范围更广泛的外部势力。德国从1780年代到1830年代的浪漫主义和自然哲学派哲学就是这种影响势力之一；19世纪前半期在英国的自然神学又是一个例子；物理主义的还原论在20世纪大部分时间内的影响也说明了这一点。这类穹隆似的意识形态对生物学的某些部分具有有利影响而对其它分支则产生抑制作用，如果不是明显有害影响。我在这里原意作出的唯一结论是上述的每一种广泛影响势力对功能生物学和进化生物学或者有利或者不利，如果其中有某种对功能生物学有利就会对进化生物学十分不利，反之亦然。只是最近十几年来才认识到生物学的这两个主要分支在概念基础上差别很大。

每一种主要研究传统偏重某些解释模式，如果将这样的解释模式运用于它们完全不适用的情况就很危险。当“运动和力”在物理科学中是很流行的解释模式时，生物的生理过程便也有人用“运动和分子”来解释。当牛顿引用重力（引力）将地球力学和天体力学联系起来时，“生命力”就似乎立刻就能说明活生物的一切现象。因为各种无生物一般都由完全相同的个体组成，也就是具有均质组成，遗传学家约翰逊受过多年的生理化学和物理化学教育便企图通过分离“纯系”来“纯化”遗传上异质的种群。这样的类似例子很多，都说明采用时兴的概念或技术没有产生有意义的结果。

正如Merton（1973）所正确指出的，科学家渴望得到承认。他们担心他们的工作如果用不时兴的语言或形象来陈述就不会受到重视。一有可能他们就引用某些着名科学家或哲学家的言论来支持他们的论点。一些科学史家也天真地认为这是被引用学者的思想直接影响有关科学家的证据；然而只要仔细研究一下这些科学家的文章往往会发现他们的结论完全是独自作出的只是在最后敷演成文时才贴上着名学者的“认可标签”。

当哲学家洛克的声誉处于顶峰时，有些科学家声称他们是通过洛克经验论的教导才取得成果的，尽管在读过洛克的着作后他们丝毫也没有改变自己的观点。近年来，当哲学家卡尔·波普尔的哲学观点在科学家中十分吃香时，对立的分类学学派竞相标榜自己的一派是波普尔的真正传人企图压倒对方。正当达尔文从事进化论研究时，归纳法（或据认为是归纳法）声势正隆，达尔文因而郑重声称他追随的是“真正的培根方法”而实际上他的假说-演绎方法绝对不是归纳法。在杜布赞斯基指出菲雪，霍尔丹和奈特的数学种群分析的重要意义后，大多数爱面子的进化主义者在他们文章的参考文献栏中都列上这三位学者的着作，然而后来又承认他们根本没有读过原文或者只读过一小部分。文艺复兴期间，当逻辑分类（二分法）的影响最盛时，所有的植物学家都自豪地宣称他们遵循的是亚里斯多德的分类法，虽然亚里斯多德本人曾公开指出二分法不适于生物学分类，而且现在已经了解那时的植物学家是按观察结果而不是根据二分法来分类。我之所以提到这些是想提醒那些试图研究各种思想对科学家的影响的历史家。某位学者引用了某篇着作或者说他是依据某某哲学家或科学家的理论或原则这一事实并不一定意味着这引用的着作对那位学者的思想具有决定性的影响。

18世纪和19世纪中数学、物理学和化学具有很高声誉，对一位科学家来说使用恰当的标签以便自己的着作显眼或提高知名度曾经是一种正当的策略。因此为了这一理由在文章中加进一些数学来装饰门面的就特别多，虽然这丝毫也没有为他原来取得的结果增添什么光彩。一位有名的分类学家曾央求他的数学家妻子为他的所有每一篇分类文章都增添一份有复杂统计分析的补遗，虽然他实际上在作出分类学结论时根本没有使用这些统计分析。

与此相反，在生物学史上也有一些例子（如果真正注意搜寻这种例子可能将更多）表明某个定律、原理、或概括起初用一般的文字陈述时曾被人们忽视，后来用数学表达时就受到欢迎并被普遍接受。例如凯塞尔于1903年曾指明种群中的遗传型组成当选择停止时保持稳定不变，但这一结论并没有得到重视，直到hur及ilson在他们的岛屿生物地理学说（1967）中以数学方式表述时才引起重视。

传统上在学者中有一种爱对对立面的研究方式或路线评头品足说三道四的倾向，所用的词句如果不是污蔑性的也是贬低式的。例如：“我的工作是动态的，你的是静态的；我的是分析性的，你的是纯粹描述性的；我的解释是真正机械论的（即按物理化学观点解释一切事物），你的解释是整体论的（即还有许多问题没有得到解答）。”当然，对立的一方也可能反唇相讥。19世纪的大部分时间里用牛顿的运动和力来解释一切成为了当时的时尚，甚至达到了没有丝毫真正牛顿分析的地方和肘候也要用“正确的词句”的程度。内格里1884年提出的遗传机械生理学说是可以顺手举出的一个例子。内格里实际上所能提出的是纯粹的推论（其中凡是新的观点后来证明全是错误的！），而内格里则吹嘘自己提出了一个真正的“机械论的”学说，他所说的“机械论的”指的是科学的。

这里必须提到这一点是因为历史学家如果只是从外部来看待这些言论就不会了解它们完全是心理武器。贬低你的对手就是抬高你自己的身价。这就是为什么物理学家Rutherford讥笑生物学是“集邮”的理由。

科学家在建立某个新学说或新概念过程中可能对已有的事实和观点长时期不顾直到恰当时刻才加以运用。例如，达尔文在剑桥大学读书时就应当知道当抑制因素不存在时种群按指数增长这一情况。他在当时曾认真读过Paley的关于“过甚繁殖”的着名着作。

随后十年中达尔文曾访问过的其它许多学者也都强调了同一原理，然而直到1838年9月28日他才将之与当时流行的生存竞争概念结合起来作为他的自然选择学说的基础。

巴斯德的至理名言：只有“思想有准备的人”才能有所发现真是再正确不过。但是现在很少考虑思想怎样才有准备这种过程。光有关于某些事实的知识是不够的，单有某些概念和观点（如果它们隐藏在脑海中）也是不够的。绝大多数重要的新概念和新学说所依据的都是早就存在的各个组成部分（事实和概念）只是没有人能够将它们恰当地联系起来。在探索科学发展的外部影响时这一点必须注意。来自社会学、经济学、人类学、伦理学的观点可能都贮存在脑海中而只是没有正式的渠道通向进化生物学，生态学，或行为学。

例如，当达尔文提出性状趋异（性状分歧）这一概念时，他声称这是由于受到Milne－Edwards的劳动的功能分工的深刻影响，而身体中各个器官之间的劳动分工和工厂以及社会职能分工又是相似的。Schweber（1977）很想知道为什么达尔文没有将他的想法归因于从亚当·斯密以来的许多英国学者，这些学者一贯强调劳动分工、竞争以及有关论点的重要意义。毫无疑问达尔文在读过有关着作后对这些观点是很熟悉的。但是他将这些知识贮存在头脑中在思索进化趋异时从来没有取出运用。一直等到Milne－Edwards将之沟通后达尔文才发现在此以前15年这些本来就应当是显而易见不成问题的。

不同部门的知识之间的相互关系这一整个大问题需要更多的研究。从1859年到辛普森，大部分（实际上是全部）古生物学家都借助骤变论或直生论（或两者）来解释宏观进化。当遗传学证据表明这两种解释方案都无法成立时，辛普森论证了宏观进化现象和达尔文学说完全一致。他并没有“证明”这一点，因为谁能够证明这一点？然而自此以后达尔文主义的反对者就一直否认辛普森的认点。

我本人的情况也如此。我曾指出物种形成现象、物种生物学、适应性地理变异、高级分类单位形成等等现象完全符合达尔文的解释，另外我还指陈由孟德尔主义者提出的不同解释和系统学证据不一致。不可能从基因层次的现象导出种群和物种层次的现象；反过来也同样不可能，但是可以证明它们是一致的。还原论者认为某一层次的现象必然是另一层次现象的必然结果，然而这并非如此。

否定某一学说或研究传统的一部分并不一定影响其主题。例如，达尔文在他的学说中采纳了一定程度的软式遗传，然而后来证实软式遗传并不存在并没有削弱自然选择学说。如果有任何影响也纯粹是加强它。在任何一个混合的或复杂的学说中各个不同的组成部分可能显示一定程度的独立性。

科学史家一贯强调技术进步在科学史上的重要意义。这一点在所有科学部门中都有丰富资料证明。我曾反复指出发明显微镜的重要性；细胞学的全部历史就是技术进步效果的历史。它起始于Jansson和Jansson（1590年左右）发明显微镜，随后是消色差透镜（1823），油浸镜头（1878），复消色差透镜（1886），相差显微镜（1934），以及电子显微镜（1938）的先后发明。与之相应的是与显微镜技术有关的各种设施和方法的稳步改进（切片机、压片技术，固定方法，染色方法）。真正了解细胞质则是电子显微镜发明以后的事。新仪器设备和新技术的重要意义在分子生物学中更明显。在分子生物学中实际上每一项新发现都是采用新技术的结果。

生物学技术的另一个重要方面是采用不同种类的实验生物。孟德尔表明碗豆是研究遗传单位的理想材料，他和德弗里都发现其它植物（山柳菊与月见草）的性质很复杂难以得出明确结果。大多数动物和植物都宜于进行选择试验，但约翰逊为选择试验采用的自花受粉并近于纯合的菜豆就不合适。凯塞尔的学生C．．oodh告诉他“繁殖迅速的果蝇在育种实验中比凯塞尔当时使用的实验室培养的哺乳动物具有明显的优点”

（Davenport，1941）。从凯塞尔实验室开始，果蝇作为实验生物的运用很快就传到Lutz和摩根的两个实验室。

遗传学历史上有许多例子说明在选择实验动物和植物上有成功的也有不成功的。

Beadle和tatum的脉抱霉（红色面包霉）以及后来选用的细菌（大肠杆菌）和某些病毒都属于成功的例子。内格里选用的山柳菊使他怀疑孟德尔定律，德弗里选择月见草导致他提出经由单一突变形成物种的错误观点，约翰逊的菜豆使他否认自然选择的重要意义，这些都是实验植物选择不当的例子。这对从物理科学转到生物学领域的科学工作者来说特别重要，因为物理科学的大多数概括和结论一般是普遍适用的，而转到生物学领域后就需要了解一切生物都具有独特性质，不能将在某种生物中的发现自动地转移到另外的一些生物；还应当知道就某种实验研究来说有一些物种比另外物种更合适。生物是复杂的有生命的系统，每一生物都有其独特性状。在阅读1940年代以前的行为学文献时就会发现其中大部分是研究“老鼠”，有关评述和讨论都暗示老鼠实验的结果也适用于其它一切动物（Beach，1950）。后来研究灵长类行为时，所使用的实验动物只简单的提是“猴子”，好像所有的猴子都具有相同的性状。在鸟类的生物学和胚胎学研究中，一般都只提起所使用的是“鸡”或“鸽”，似乎这就代表了全部9000种鸟类。

1870年代和1880年代细胞学的大多数进展是由于发现了很多新的研究材料，其中每一种都有其突出的优点。Van Beneden发现蛔虫和波弗利发现某些海胆因而就使他们能作出利用当时一般采用的材料所无法取得的结论。

生物科学进展的关键除了选用合适的技术和恰当的生物材料而外，还有实验方法的选择问题，一般这具有更普遍意义。谁也不会怀疑研究功能问题的适当技术是实验；但是必须强调历史（进化）现象因果关系的说明通常必须依据由观察所作出的推断。许多实验主义者之所以对博物学家的发现视而不见在很大程度上是由于他们顽固地坚持只有实验能解答科学问题。像物种形成，或更广泛地说，一切进化问题这样的历史性发展过程只能根据恰当的系统观察所作出的推断来解释的这种观点不仅是2O世纪头30多年实验主义者所无法了解的而且实际上是被他们强烈反对的。甚至到了今天还有一些学者认为实验是唯一的科学方法。最近还有一位学者声称“奇怪的是在达尔文着作中竟然找不到关于物种起源的实验证据。”正是这种态度使贝特森闭目不见分类学家的发现，甚至迟至1922年他还全然否定分类学家所作出的结论。生物进化的历史性陈述中的一部分功能过程可以通过实验来检验。但是历史顺序本身（一般还涉及种群或其它复杂系统）却只能由根据观察作出的推断来建立。德弗里正是由于迷信实验是唯一的科学方法才使他错误地认为突变是物种起源的动因。在科学的历史上由于把坚持实验这一点放错了位置而使研究走入了歧途的这种事例屡见不鲜。

2O．5科学的进步

由于从外表上看来没有解决的科学问题日益增多。所以有时常听到科学是否真正有所进步的怀疑议论。要给科学进步下定义很不容易。科学进步的特点是：对以前难于捉摸的现象有了更多的了解，解决了矛盾，揭开了一些黑匣子，能够作出较好的概率性预测，在以前彼此没有联系的现象之间建立了因果关系。虽然下定义有困难，但是从事科学实践的科学家几乎从来也不怀疑新发现、新学说，或新的概念对科学进步作出的贡献。

但是也有人指出（Kuhn，1962）；科学在其方法上往往是没有理性的，在某个方面的进步可能会使另一方面遭到损失。

正如我在第一章中所强调的，我以为生物科学进步的特点并不完全在于个别发现（无论它多么重要）或提出了新学说，而主要在于逐步而又决定性地发展了新概念以及放弃了原来占支配地位的旧概念。在多数情况下重要新概念的确立和发展并不是出于个别发现而是将过去确定无疑的事实加以巧妙和新颖的组合集成。达尔文的通过自然选择的共同祖先学说就是一个很好的例子。其它这一类重要概念（大都是根据已知事实）还有生物学种，遗传程序，遗传重组，边缘隔离种群的加速物种形成，细胞学说，甚至还有基因概念。

科学概念结构最急剧的变化一般称为科学革命，关于这个问题过去二十年有不少着作问世。我曾指出（Mayr，1972b）达尔文革命，和几乎所有的生物学重大争论相仿，比一般所认为的一次科学革命的时间要长久得多。我无法想像在生物学中有像改朝换代那样的急剧变化。另一方面。某些发现、新概念、旧概念的修正，以及新技术无疑对随后生物学的发展具有重要影响。我只须提到的出版，孟德尔定律的重新发现，进化综合，以及DNA分子结构的发现作为例子。虽然科学革命这一概念并不能确切反映科学成长过程，但是认为科学进步具有稳定的步伐和速度也是不现实的。

对科学的全面进步抱怀疑态度的情况在物理科学中也许更严重。从17世纪到19世纪末物理科学的长足进展之后随之而来的是互协性原理、测不准原理、基本粒子、相对论以及其它一些引进了前所未曾料到的不确定性的各种发展。看来生物科学的进步比较扎实和更容易察知：静止的世界被进化的世界取代，共同祖先，自然选择，颗粒性遗传，激素和酶的作用，种群概念，生物学种，发育由遗传程序控制，有关行为的学说，以及对身体内各个器官功能的了解等等这些具体的进步只不过是其中很少数的几个例子。虽然还有很多问题没有解决，尤其是关于复杂系统的功能，但是谁也无法怀疑生物科学业已取得和行将取得的巨大进步。

然而当要发展真正的综合性科学学时就必须比较来自物理科学、生物科学和社会科学的各种概括结论并试图将这三个分支加以整合，集其大成。我相当怀疑这样的比较和集成所需要的素材是否业已具备，现在正需要有人将之作为研究课题进行深人研究。

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